Экологическое обоснование нормативов качества экосистемы озера Байкал и допустимой антропогенной нагрузки на нее
Автор: Павлов Б.К., Пешкова Е.В.
Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc
Рубрика: Водные экосистемы
Статья в выпуске: 1 т.8, 2006 года.
Бесплатный доступ
Обоснован экологический подход к определению нормативов качества экосистемы озера Байкал и нормативов допустимых воздействий на нее, базирующийся на способности видовых популяций устойчиво функционировать в условиях давления антропогенных факторов. Дано определение устойчиво функционирующей экосистемы как системы, сохраняющей свойственный ей диапазон естественной изменчивости параметров ее биотического сообщества.
Короткий адрес: https://sciup.org/148197792
IDR: 148197792 | УДК: 574.4:504.05
The ecological basis of the quality norms for the ecosystem of lake Baikal and its permissible anthropogenic load
In this paper we substantiate the ecological approach to the establishing of norms of quality of Baikal ecosystem and norms of permissible impacts on it. This approach is based on the ability of species' populations to function firmly in conditions of anthropogenic pressure. We also define a stable ecosystem as a system which preserves its own diapason of natural variability of the parameters of its biotic community.
Текст научной статьи Экологическое обоснование нормативов качества экосистемы озера Байкал и допустимой антропогенной нагрузки на нее
НИИ биологии при Иркутском государственном университете,г.
Обоснован экологический подход к определению нормативов качества экосистемы озера Байкал и нормативов допустимых воздействий на нее, базирующийся на способности видовых популяций ус-тойчиво функционировать в условиях давления антропогенных факторов. Дано определение устойчи-во функционирующей экосистемы как системы, сохраняющей свойственный ей диапазон естествен-ной изменчивости параметров ее биотического сообщества.
Нормирование антропогенных воздей-ствий на природную среду существовало еще в Древнем Вавилоне (1700 лет до н .э.) и Древ-ней Индии (240 лет до н .э.). В Древнем Ва-вилоне закон регулировал лесопользование, в Древней Индии эдикт регулировал охоту на животных. В России первые акты, регулиру-ющие лесопользование и использование объектов животного мира появились в XVI веке . К концу XIX века сформировалась пра-вовая система в виде указов и законов, регу-лирующая допустимую антропогенную на-
.
Международные соглашения , нормирую-щие допустимые уровни вылова рыбы и до-бычи китов в международных водах, появи-лись в XX веке.
К середине 50-X годов XX столетия сфор-мировалась и стала общепринятой концепция популяции как элементарной единицы суще-ствования и элементарной самовоспроизво-дящейся единицы вида. Были разработаны методы допустимого изъятия особей из по-пуляции без разрушения механизмов ее само-воспроизводства. Нормативы допустимой антропогенной нагрузки на популяцию рас-считывались на основе знания об особенно-стях ее структуры , интенсивности размноже-ния и смертности .
Существенное изменение окружающей среды в результате хозяйственной деятельно-сти человека как причина ухудшения состоя-ния его здоровья было осознано еще в XVII веке . К началу XX века проблема сохранения здоровья человека в связи с воздействием по-бочных продуктов его деятельности - загряз-няющих веществ стала столь острой, что по-явилась необходимость нормирования по-ступления загрязняющих веществ в среду его обитания.
За нормативы качества среды обитания человека были приняты концентрации ве-ществ , не нарушающие здоровья человека -предельно допустимые концентрации (пдк) веществ . ПДК веществ определялись на опытных организмах в лаборатории путем подбора недействующих на состояние их жизнедеятельности концентраций. Допусти-мые нормативы выбросов и сбросов веществ определялись расчетным путем на основе интенсивности их рассеивания в атмосфер-ном воздухе или разбавления в воде водных объектов с учетом того, чтобы концентрации веществ в среде обитания человека не пре-вышали их ПДК.
Такой подход к определению нормативов выбросов и сбросов веществ в окружающую среду был назван гигиеническим. Он должен был обеспечить сохранение здоровья чело-века. Позднее были разработаны ПДК ве- ществ для воды рыбохозяйственных водо-емов . Они определялись экспериментальным путем в опытах на отдельных организмах.
Критика концепции ПДК веществ, как нормативов качества окружающей среды, началась сразу же после ее юридического ут-верждения . К началу 70-х годов XX-го сто-летия было накоплено значительное число данных, свидетельствующих о существенных различиях по степени устойчивости (в 1000 раз и больше) к действию одного и того же вещества у организмов, не только принадле-жащих к разным таксономическим группам, но и в пределах одного рода, вида и даже у разных популяций одного вида [16].
Критика концепции ПДК веществ своди-лась к тому, , для которого определена ПДК в лаборатор-ных условиях, трансформируется, проявляет эффекты синергизма, антагонизма, суммиро-вания действия разных веществ, вступает в комплексы с органическими молекулами и т. .
Федеральный закон «Об охране окружаю-щей среды» (2000 г., 7) определил, что нор-мативы качества природной среды должны обеспечивать устойчивое функционирование естественных экосистем ( ст. 1). В естествен-ной экосистеме элементарная функциональ-ная единица - видовая популяция, не отдель-ные особи. Поэтому соблюдение ПДК ве-ществ в природной среде, определенных на организменном уровне, не может быть нор-мативом, обеспечивающим устойчивое фун-кционирование естественной экосистемы.
Альтернативой методологии ПДК был предложен биотический подход к нормиро-ванию качества природной среды [7, 8]. Био-тический подход основывался на положени-ях концепции экологической толерантности, устанавливающей допустимые уровни воз-действий на биотическое сообщество есте-ственной экосистемы [9]. Для реализации биотического подхода был необходим набор способов оценки состояния сообществ, кото -рые позволяли бы отличать устойчиво функ-ционирующую систему от экосистемы, в ко -торой произошли существенные изменения, вызванные давлением антропогенных факто-ров . Было предложено множество индексов
(сапробности по Пантле-Буку, , -дивису, т. .). Все эти индексы используются в систе-ме экологического контроля Росгидромета [11]. Основной недостаток, не позволяющий использовать эти индексы для оценки состо-яния сообществ водных экосистем, заключи-ется в том, что они не учитывают сезонную и многолетнюю динамику видовых популя-ций , образующих биотическое сообщество естественных экосистем [3].
В 70-80-е годы прошлого века разверну-лась широкая дискуссия о том , какие измене-ния экосистем допустимы в результате ант-ропогенных воздействий, а какие не допус-ТИМЫ . Иными словами, каким должно быть качество экосистем, на которые воздейству-ют антропогенные факторы. Обсуждался воп-рос о том, какими признаками должна обла-дать «хорошая» экосистема. Было предложе-но множество (около 50) показателей «нор-мальности» экосистемы, среди которых встречаются такие экзотические, как «дар-винская приспособленность - аналог произ-ведения термодинамической энтропии на температуру», не имеющих экологического смысла.
К концу 80-х годов прошлого столетия сформировалась концепция «экологических модификаций» - перестройки биоценозов в условиях антропогенного воздействия [1]. Усложнение экологической структуры биоце-ноза назвали экологическим прогрессом, уп-рощение экологической структуры биоцено-за - регрессом, перестройки экологической структуры , не ведущие к усложнению или упрощению - экологической модуляцией. Экологическая модуляция может выражать-ся в смене доминантных видов и даже в из-менении видового состава. Предполагается, что допустимые антропогенные воздействия должны вызывать только экологические мо-дуляции [1].
Критики концепции ПДК веществ упусти-ли из виду главный недостаток. ПДК веществ определялись на организменном уровне в лаборатории. В природных условиях любой биологический вид может существовать толь-ко в виде популяций - совокупностей особей, способных самовоспроизводиться. Способ-ность видовой популяции самовоспроизво-диться лежит в основе самовоспроизводства биотических сообществ и естественных эко-систем.
Функционирование биотического сообще-ства естественной экосистемы - это взаимо-действие образующих его видовых популя-ций, выражающееся в потоках вещества, энергии и информации . Каждой видовой популяции свойственен определенный диа-пазон сезонной и межгодовой изменчивое-ти ее параметров, сложившейся в процессе адаптации к условиям существования в кон-кретной экосистеме.
Устойчиво функционирующая экосистема - это экосистема, в которой диапазоны из-менчивости параметров ее видовых популя-ций не выходят за эволюционно сложивши-еся их пределы .
В каждой устойчиво функционирующей видовой популяции сохраняется такое соот-ношение между смертностью и рождаемое-тью (приростом), которое позволяет ей сохра-нять численность на уровне, достаточном для обеспечения самовоспроизводства.
Процесс смертности в видовой популяции такой же естественный процесс, как и про-цесс размножения. Риск гибели отдельных особей (клеток) от каких-либо факторов внеш-ней для видовой популяции среды (биоти-ческой, абиотической) случайно распределен во времени и пространстве . При любом слу-чайном сочетании факторов, действующих на видовую популяцию, общепопуляционная смертность компенсируется рождаемостью. Появление «нового» фактора смертности (в том числе, антропогенного) не увеличивает общепопуляционную смертность, происхо-Дит «перераспределение» смертности - об-щепопуляционная смертность от ранее дей-ствующих факторов снижается [13, 18, 19].
Разрушение способности видовой популя-ции к самовоспроизводству происходит в том случае, когда общепопуляционная смертность за один цикл размножения превысит эволю-ционно сложившийся ее максимум, а дей-ствие антропогенных факторов (например, токсичных веществ) распространится на всю видовую популяцию . Подобное может про-изойти только в незначительных по размеру экосистемах (например, пруд , небольшое озе-ро или река).
Определить нормативы качества есте-ственной экосистемы и допустимую антро-погенную нагрузку на нее возможно только на основе знаний многолетней изменчивое-ТИ (сезонной, годовой) интегральных пока-зателей ее состояния, а также численности (биомассы) ее видовых популяций, играющих ведущую роль в потоках вещества, энергии и информации.
Нормативами качества устойчиво функци-онирующей естественной экосистемы могут быть диапазоны естественной изменчивое-ти ее параметров.
Допустимой антропогенной нагрузкой на экосистему будет такая нагрузка, при которой диапазон изменчивости параметров видовых популяций не выходит за эволюционно ело-жившиеся пределы.
Закон Российской Федерации «Об охране окружающей среды» (10 января 2002 г., 7) дал правовое определение нормативам каче-ства окружающей среды и нормативам допу-стимой антропогенной нагрузки на окружа-ющую среду (ст. 1, 21, 27).
Впервые было дано правовое определе-ние понятия «благоприятная окружающая среда» как окружающей среды, качество ко-торой обеспечивает устойчивое функциони-рование естественных экологических систем.
Нормативы качества окружающей среды определены как нормативы, которые установ-лены в соответствии с физическими, хими-ческими, биологическими и иными показа-телями для оценки состояния окружающей среды и при соблюдении которых обеспечи-вается благоприятная окружающая среда.
Нормативы допустимой антропогенной нагрузки на окружающую среду определены как нормативы, установленные в соответ-ствии с величиной допустимого совокупно-го воздействия всех источников на окружа-ющую среду и (или) отдельные компоненты природной среды в пределах конкретных тер-риторий и (или) акваторий и при соблюде-нии которых обеспечивается устойчивое фун- кционирование естественных экологических систем и сохраняется биологическое разно-образие (ст. 1).
При установлении нормативов качества окружающей среды и нормативов допусти-мой антропогенной нагрузки на нее учиты-ваются природные особенности территорий и акваторий и назначение естественных эко-систем (ст. 21 и 27).
Федеральный закон «Об охране окружаю-щей среды» вводит правовое определение понятия «естественная экологическая систе-ма» как объективно существующей части при-родной среды, которая имеет пространствен-НО-территориальные границы и в которой живые (растения, животные и другие орга-низмы) и неживые ее элементы взаимодей-ствуют как единое функциональное целое и связаны между собой обменом вещества и энергией .
Задача определения нормативов качества природной среды и нормативов допустимой антропогенной нагрузки в каждом конкрет-ном случае решается на основе выделения (определения границ) конкретной экосисте-мы и знания параметров ее устойчивого фун-кционирования.
В экологии в термин «устойчивость» вкла-дывается разный смысл.
-
К). Одум [10] различает резистентную ус-тойчивость - способность экосистемы сопро-тивляться нарушениям, поддерживая неиз-менной свою структуру и функции, и упру-гую устойчивость - способность экосистемы восстанавливаться после того, как ее струк-тура и функция нарушены.
Ю.М.Свирежев и Д.О.Логофет [15] счита-ют , -ние термина «устойчивость» оказывается трудной задачей . В самом общем смысле ус-тойчивость определяется способностью био-тического сообщества (совокупности видо-вых популяций) экосистемы противостоять возмущающим факторам.Ю.м.Свирежев и Д.О.Логофет [15] предполагают, -ческое сообщества или экосистема устойчи-ВЫ, если траектория ее модели в фазовом про-странстве не будет выходить за пределы за-данной ограниченной области при некото- рых возмущениях достаточно широкого спек-тра.
Для целей нормирования качества при-родной среды можно считать экосистему ус-тойчиво функционирующей, если она сохра-няет свойственный ей диапазон естествен-ной изменчивости параметров биотического сообщества.
Основной критерий самостоятельности водных экосистем - это сбалансированность потока биогенных веществ между ее абиоти-ческими и биотическими компонентами. При синтезе первичного органического вещества из абиотических компонентов экологической системы извлекаются биогенные соедине-НИЯ . Консументы 1-го порядка переводят пер-вичное органическое вещество в форму, -тупную консументам 2-го и последующих порядков. В течение определенного времени биогенные и другие вещества, включенные при фотосинтезе в первичное органическое вещество, проходят по всем трофическим уровням, в том числе и редуцентам, минера-лизуются, некоторое количество из них осаж-дается на дно водоема и выносится за преде-лы экосистемы с водами, вытекающими из водного объекта.
Основная часть минерализованных био-генных веществ вновь поступает в зону фо-тосинтеза и используется для создания пер-винного органического вещества. Поступле-ние извне биогенных веществ в водную эко-систему компенсируется их выведением из экосистемы. Такой водный объект представ-ляет собой экосистему.
-
- полное перемешивание вод во время весен-ней и осенней циркуляции.
А.Ф.Алимов [2] предложил считать еди-ной экосистемой водные объекты, в которых внутрисистемное вовлечение биогенных ве-ществ в синтез первичного органического вещества в 3 раза и более превышает их по-ступление извне.
В крупных водных объектах, таких как оз . Байкал, могут существовать две и более эко-системы .
Границы экосистем водной толщи в круп-ных водных объектах можно определять по границам доминирующих по вкладу в суммар- ную первичную продукцию видовых попу-ляций планктонных водорослей [6, 12].
Границы популяций планктонных видов определяются границами квазистационар-пых круговоротов вод. В Байкале выделяют-ся 5 квазистационарных круговорота вод [17].
Локальные экосистемы дна литорали оз. Байкал можно выделять в границах видовых популяций донных водорослей, доминирую-щих по первичной продукции.
Это можно показать на примере одной из 3 котловин оз . Байкал . Вдоль западного бе-рега идет подводная терраса, имеющая глу-бину на внешнем крае от 5 до 15 м и шири-ной от 50 ДО 600 м. За террасой начинается подводный склон с уклоном 30-35° , оканчи-вающийся на глубине около 1300 м. Вдоль восточного берега идет мелководная терраса с глубиной на внешнем крае 20 ми шириной 500-1000 м. За ней начинается подводный склон с уклоном 15-300 и шириной 4-12 км . Нижняя граница склона расположена на глу-бинах 900-1000 м [14].
На мелководных террасах в верхних час-тях подводных склонов до глубины 50-70 м распространены прикрепленные донные во-доросли, создающие летом биомассу: 390 г м--на глубинах 1,5-2,5 м; ДО 297 г м--на глубинах 2,5-15 м; на глубинах 15 м и бо-лее биомасса колеблется в пределах 1-30 г м -2, на глубинах 50 м и более биомасса мак-роводорослей в редких случаях достигает 1,0 г м-2 [5]. Донные макроводоросли в зоне глу-бин до 50 м на мелководных террасах в верх-ней части подводных склонов служат основ-ным источником первичного органического вещества для населения литорали. Поэтому в Байкале можно выделить экосистемы ли-торали и экосистемы пелагиали.
В пелагиали (в открытом Байкале за пре-делами глубины 50 м) источник первичного органического вещества - сообщество план-ктонных водорослей. Около 80% первичной продукции за год в слое воды 0-50 м создают 6 видов диатомовых: 3 вида рода Aulacoseira - Synedra acus, Cyclotella baicalensis и C. minuta. Весной подо льдом в слое воды 0-1 м значительную первичную продукцию созда-ет Gymnodinium baicalense (динофитовые), ле- том в слое воды 0-25 м - Chroomonas acuta (криптофитовые)и, в поверхностном слое воды - Anabaena lemmermannii (сине-зеле-ные).
Доминантный (ключевой) вид консумен-тов первого порядка, создающий до 95% про-дукции этого трофического уровня, эпишура. Зоопланктон пелагиали Байкала образуют около 40-50 видов , но их годовая продукция незначительна и существенной роли в круто-вороте вещества и энергии не играет. -чение составляет макрогектопус - основа питания голомянок. Его среднегодовая про-дукция достигает 8-12 г м. Средняя годовая продукция эпишуры колеблется в пределах 120-560 г м-2 [4].
Следующий трофический уровень биоти-
: омуль, бычки :
и голомянки : .
Единственный источник органического вещества для донных животных за предела-ми глубин 50-70 м - это детрит, -рого составляют продукты жизнедеятельно-сти обитателей водной толщи, отмершие осо-би (или части), опускающиеся на дно [20]. Таким образом, можно считать, что населе-ние водной толщи и дна за пределами глу-бин 50-70 м представляют собой единое био-тическое сообщество.
Основной источник органического веще-ства донных животных в литорали оз. Бай-кал - первичная продукция донных водорос-лей.
В оз . Байкал в зоне глубин до 30 м(лито -рали) сосредоточено более 75% эндемичных животных и 95% эндемичных донных водо-рослей (макрофитов) [20].
В первом приближении можно принять, что в озере Байкал существует как минимум пять пелагических экосистем : -ной толщи и дна в пределах 5 квазистацио-нарных круговоротов вод и 9 донных водных экосистем в литорали озера.
Есть основания считать, что популяции эндемичных донных, в том числе донных водорослей, видов континуальны. Граница-ми видовых популяций в литорали могут быть глубокие впадины дна - продолжения русла рек. Некоторые данные о популяцион-ной организации эндемичных видов донных водорослей можно получить, ИСХОДЯ ИЗ ОСО-бенностей распределения ландшафтов мел-ководных террас оз . Байкал .
Исходя из этого можно считать, что в Южном Байкале можно выделить 3 локаль-ных экосистемы литорали дна озера. 4 локаль-ных экосистемы дна можно выделить в Сред-нем Байкале и 2 - в Северном Байкале.
На основе изучения механизмов и законо-мерностей функционирования экосистемы Байкала в течении 50 лет можно сделать еле-дующие выводы.
Для целей нормирования качества при-родной среды можно считать экосистему ус-тойчиво функционирующей, если она сохра-няет свойственный ей диапазон естествен-ной изменчивости параметров биотического сообщества.
За нормативы качества экосистемы мож-но принять максимальные или минимальные значения диапазона изменчивости парамет-ров видовых популяций «ключевых» видов, играющих доминирующую роль в круговороте вещества и энергии в конкретной экосисте-ме, и интегральные показатели состояния фитопланктона, а также максимальные или минимальные значения концентраций уча-ствующих в круговороте биогенных веществ, способных изменить конкурентные отноше-ния между видовыми популяциями.
Для оценки состояния экосистем водной толщи необходимо и достаточно использо-вать интегральные показатели автотрофного звена сообщества - продуцента первичного органического вещества:
продукции и концентрацию хлорофилла «а», а также биомассу и численность видов, иг-рающих доминирующую роль в круговороте вещества и энергии : 6 видов планктонных видов водорослей и 1 вид зоопланктона -эпишура.
Для оценки состояния локальных донных экосистем литорали Байкала необходимо и достаточно оценивать соотношение биомасс следующих таксономических групп: -рид, моллюсков, олигохет, -чейников.
Определение допустимой антропогенной нагрузки на экосистему озера Байкал предла-:
-
- определение состояния 5 локальных экосис-тем водной толщи ;
-
- определение существующей антропогенной нагрузки на водную толщу каждой из 5 эко-систем ;
-
- определение состояния 9 локальных донных сообществ литорали в зоне влияния сброса сточных вод ;
-
- определение существующей антропогенной нагрузки на локальные донные сообщества литорали;
-
- выявление отклонения состояния биотичес-ких сообществ от их устойчивого функцио-нирования ;
-
- определение антропогенных факторов, вызы-вающих отклонения в устойчивом функци-онировании локальных экосистем;
-
- рекомендации по снижению интенсивности давления антропогенного фактора, вызыва-ющего отклонения от устойчивого функци-онирования локальных экосистем ;
-
- последующее осуществление экологического контроля в зоне влияния сточных вод хо-зяйствующим субъектом, включающим оценку состояния локальных экосистем по биологическим показателям;
-
- на следующий год при отсутствии эффекта возращения локальной экосистемы к состо-янию устойчивого функционирования вы-даются рекомендации по дальнейшему сни-жению интенсивности давления антропо-генного фактора.
Установление предельно допустимых воз-действий на экосистему оз. Байкал - это дли-тельный постоянный процесс, осуществляе-мый на основе анализа данных государствен-ного экологического мониторинга и произ-водственного экологического контроля. Такой подход основан на положении Федерально-го закона «Об охране озера Байкал» (статья 14) о ежегодном пересмотре нормативов до-пустимых воздействий на уникальную эколо-гическую систему оз. Байкал .
Авторами статьи на основе экологическо-го подхода разработаны в 2006 г.
качества экологической системы оз. Байкал и нормативы допустимых воздействий на нее.
Список литературы Экологическое обоснование нормативов качества экосистемы озера Байкал и допустимой антропогенной нагрузки на нее
- Абакумов В.А. Экологические модификации и развитие биоценозов//Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Л.: Гидрометеоиздат, 1991.
- Алимов А.Ф. Основные положения теории функционирования водных экосистем//Гидробиол. журн. 1990. Т. 26, № 6.
- Изместьева Л.Р., Павлов Б.К., Пешкова Е.В. Изменчивость показателей видового разнообразия фитопланктона Байкала в районе Байкальска//Проблемы сохранения биоразнообразия: Материалы конф. "Проблемы экологии". Чтения памяти проф. М.М. Кожова. Новосибирск: Наука, 1998.
- Изместьева Л.Р., Пешкова Е.В., Павлов Б.К. Роль эпишуры (Epischura baicalensis Sars) с круговороте фосфора в озере Байкал//Экосистемы и природные ресурсы горных стран. Новосибирск: Наука, 2004.
- Ижболдина Л.А. Мейо-и макрофитобентос озера Байка (водоросли). Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1990.
- Кожова О.М, Павлов Б.К. Популяционные аспекты исследования зоопланктона озера Байкал//Прогнозирование экологических процессов. Новосибирск: Наука, 1986.
- Левин А.П. Биотическая концепция контроля природной среды//Докл. РАН. 1994. Т. 337, № 2.
- Левин А.П., Булгаков Н.Г., Максимов В.Н. Теоретические и методические основы технологии регионального контроля природной среды по данным экологического мониторинга. М.: НИА-Природа, 2004.
- Максимов В.Н. Проблемы комплексной оценки качества природных вод (экологические аспекты)//Гидробиол. журн. 1991. Т. 23, №3.
- Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 2.
- Организация и проведение режимных наблюдений за загрязнением поверхностных вод суши на сети Роскомгидромета. Методические указания. Охрана природы. Гидросфера РД 52.24.309-93. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992.
- Павлов Б.К. Об элементарных самовоспроизводящихся биохорологических единицах элементарного уровня//Методология оценки состояния экосистем. Новосибирск: Наука, 1998.
- Павлов Б.К. Управление популяциями охотничьих животных. М.: Агропроимиздат, 1989.
- Подводные ландшафты Байкала/Под ред. К.М. Петрова. Новосибирск: Наука, 1990.
- Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М: Наука, 1978.
- Строганов Н.С. Сравнительная чувствительность гидробионтов к токсикантам//Итоги науки и техники. Т. 3. Водная токсикология/Под ред. К.С. Строганова. М.: ВИНИТИ, 1976.
- Течения в Байкале. Новосибирск: Наука, 1977.
- Andrewartha H.G., Birch L.C. The ecological web: More on the distribution and abundance of animals. Chicago: Univ. Chicago Press, 1984.
- Boer P.S. den. On the survival of populations in a heterogeneous and variable environment//Oecologia. 1981. V 50, №1.
- Lake Baikal: Evolution and Biodiversity/Eds. by O.M. Kozhova and L.R. Izmest'eva. Leiden: The Netherlands: Backhuys Publishers, 1998.