Экологическое разнообразие разных жизненных форм растений бореальной эколого-ценотической группы

Классификация эколого-ценотических групп (ЭЦГ) сосудистых растений Европейской части России произведена О.В. Смирновой и Л.Б. За-угольновой [1, 2] на основе эколого-ценотических свит А.А. Ниценко [3] и исторических свит Г.М. Зозулина [4]. Бореальная (таежная) ЭЦГ объединяет виды растений, связанные с фитогенезисом темнохвойных лесов гу-мидных стран Евразии [5]. Они характеризуются бореальным типом ареала, теневыносливостью, приспособлениями к условиям длительной зимы, влаголюбием в период вегетации, вегетативным способом разрастания [6].

Цель данной работы: выявить экологи -ческое разнообразие модельных видов растений бореальной ЭЦГ с помощью амплитудных экологических шкал Д.Н. Цыганова [7].

Объектами исследования являлись 9 видов растений разных жизненных форм: дерево – береза повислая ( Betula pendula Roth), кустарники – бересклет бородавчатый ( Euonymus verrucosa Scop.), крушина ломкая ( Frangula alnus Mill.), кустарничек – черника ( Vaccinium myrtil-lus L.), травянистые многолетники: длиннокорневищный – майник двулистный ( Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt), короткокорневищный – кислица обыкновенная ( Oxalis acetosella L.), рыхлодерновинный – ожика волосистая ( Lu-zula pilosa (L.) Willd.), подземно-столоноклубнеобразующий – седмичник европейский ( Trientalis europaea L.) и однолетник – марьянник луговой ( Melampyrum pratense L.).

В данной работе использованы геоботанические описания лесных фитоценозов, сделанные авторами на территории Республики Марий Эл (РМЭ), и материалы по Московской области

из базы данных FORUS-1, предоставленные ее создателями – Центром по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН и Институтом математических проблем биологии РАН [8]. Для получения экологических параметров местообитаний ценопопуляций (ЦП) модельных видов флористические списки сосудистых растений соответствующих геоботанических описаний обработаны нами с использованием компьютерной программы EcoScaleWin [9]. Оценка экологических режимов лесных фитоценозов произведена с помощью метода средневзвешенной середины интервала [10] по 9-ти амплитудным шкалам Д.Н. Цыганова: Tm – термоклиматической, Kn – континентальности климата, Om – омброклиматической аридности-гумидности, Cr – криоклиматической, Hd – увлажнения почвы, Tr – солевого режима почв, Nt – богатства почв азотом, Rc – кислотности почв, Lc – освещенности-затенения.

Экологическое разнообразие модельных бореальных видов оценивалось с помощью фракций экологической валентности, предложенных Л.А. Жуковой [11]. Экологическая валентность – мера приспособленности популяций конкретного вида к изменению только одного экологического фактора [11]. Потенциальная экологическая валентность вида (PEV) равна доле диапазона баллов (ступеней) конкретного вида ко всей шкале [11, 12]:

PEV =

⁽ A max

-А ■ min

n где Amax и Amin – максимальные и минимальные значения баллов (ступеней) шкалы, занятых отдельным видом; n – общее число баллов (ступеней) в шкале; 1 – добавляется как 1-е деление шкалы, с которого по данному фактору начинается диапазон вида.

При проведении исследований конкретных ЦП в сообществе можно определить реализованную экологическую валентность (REV) по следующей формуле [11, 12]:

REV = (A max - A min +0,01) n , где Amax и Amin – максимальные и минимальные значения баллов (ступеней) шкалы, занятые конкретными ценопопуляциями на шкале; n – общее число баллов (ступеней) в шкале; 0,01 – добавляется как 1-е деление шкалы, с которого встречаются изученные ценопопуляции.

Kec. eff. = REV x 100% PEV где PEV – потенциальная экологическая валентность, REV – реализованная экологическая валентность.

В основе распределения видов по фракциям валентности лежит экспертная оценка Л.А. Жуковой, согласно которой стеновалентными считаются виды, занимающие менее 1/3 шкалы, эвривалентными – более 2/3 шкалы, остальные виды – мезовалентными [11]. Латинские названия видов растений приведены по сводке С.К.Черепанова [14].

По термоклиматической шкале модельные таежные виды занимают мезовалетные позиции (PEV=0,47-0,59), и только E.verrucosa является гемистеновалентом (PEV=0,35). Полученные реальные диапазоны свидетельствуют о достаточно узких позициях исследованных видов в условиях Московской области (баллы: 6,09-8,58). Несколько шире они распространены в фитоценозах РМЭ (баллы: 5,00-9,00). Наибольшие показатели коэффициента экологической эффективности получены для V.myrtillus (40), F.alnus (38), T.europaea (36).

Для шкалы континентальности климата, показывающей преобладание определенных воздушных масс, характерно доминирование эвривалентной фракции (PEV=0,73-0,90). И только у M.bifolium низкое значение PEV (0,28), он – стеновалент. Для майника двулистного нами уточнена левая граница его экологического диапазона до 6,81 балла (см. табл.), что соответствует переходному от морского к субматериковому климату. У большинства модельных видов наблюдается максимальный диапазон значений по данной шкале: от 3 до 15 баллов. Это свидетельствует о достаточной приспособленности большинства исследованных таежных видов к континентальному климату Европейской России.

Таблица. Уточненные экологические позиции модельных бореальных видов растений по шкалам Д.Н. Цыганова [7]

Виды	Экологические шкалы Д.Н. Цыганова
	Kn	Hd	Tr	Nt	Rc	Lc
Euonymus verrucosa				1,00-7,00 1,00-7,18 (299)	7,00-11,00 5,50-11,00 (299)
Frangula alnus			1,00-7,00 1,00-7,19 (321)		1,00-6,00 1,00-7,23 (321)
Luzula pilosa		11,00-17,00 10,00-17,00 (412)		3,00-7,00 3,00-8,00 (412)	5,0-7,00 3,00-7,18 (412)	3,00-8,00 2,00-8,00 (412)
Maianthemum bifolium	7,00-10,00* 6,81-10,00** (548)***	11,00-15,00 11,00-16,00 (548)
Oxalis acetosella				5,00-10,00 4,25-10,00 (378)
Trientalis eu-ropaea			1,00-6,00 1,00-7,00 (460)	1,00-5,00 1,00-7,17 (460)	1,00-7,00 1,00-8,02 (460)
Vaccinium myr-tillus					1,00-6,00 1,00-7,29 (408)

Условные обозначения: экологические шкалы Д.Н. Цыганова: Kn – континентальности климата, Hd – увлажнения почвы, Tr – солевого режима почв, Nt – богатства почв азотом, Rc – кислотности почв, Lc – освещенности-затенения. * - балловые диапазоны вида, указанные Д.Н. Цыгановым; ** - уточненные нами балловые диапазоны видов, *** – количество использованных геоботанических описаний

По омброклиматической шкале, показывающей соотношение осадков и испарения, у модельных бореальных растений наблюдается преобладание стеновалентной и гемистенова-лентной фракций с PEV=0,27-0,40. Особенно узки позиции у M.bifolium (PEV=0,27). Для местообитаний РМЭ выявлены более высокие показатели REV (0,07-0,17) по сравнению с Московской областью (REV=0,05-0,12). Наибольшие значения коэффициента экологической эффективности получены для L.pilosa (52), M.pratense (43), M.bifolium (40), O.acetosella (39). Впервые для T.europaea определена позиция вида по шкале Оm (баллы: 7,83-9,67).

По криоклиматической шкале большинство видов мезоваленты с PEV=0,47-0,53. Низкие значения PEV у стеновалента E.verrucosa (0,27) и гемистеновалента L.pilosa (0,37). Береза повислая – гемиэвривалент (PEV=0,67), ее ЦП способны обитать в разнообразных условиях криоклиматического фактора. Наибольшие экологические возможности реализованы у крушины ломкой и черники: их коэффициенты экологической эффективности равны 40.

По шкале увлажнения почв среди таежных модельных растений не выявлена доминирующая фракция; примерно в равных соотношениях встречаются мезоваленты, стеноваленты и гемистеноваленты. Следовательно, для многих объектов исследования данный фактор является лимитирующим. Нами расширена шкала увлажнения почв в сторону увеличения действия фактора у M.bifolium (до балла 16,0 – сыро-лесолугового/болотно-лесолугового увлажнения) и L.pilosa – в сторону уменьшения действия фактора (до балла 10,0 – лугово-степное / сухолесолуговое увлажнение) (табл.). Коэффициенты экологической эффективности наибольшие у M.bifolium (69) и L.pilosa (63).

По шкале солевого режима почв наблюдается явное преобладание фракции гемистено-валентных видов (PEV=0,37-0,38). По данной шкале, насчитывающей 19 баллов, наиболее часто встречается диапазон значений от 1-го (особо бедных почв) до 7-го (довольно богатых почв) баллов. В правой части шкалы на более богатых почвах эти виды встречаются крайне редко. И только B.pendula с PEV=0,47 является мезовалентным видом. Нами уточнены экологические позиции по шкале солевого режима почв для крушины ломкой и седмичника европейского в сторону увеличения действия фактора (табл.). Коэффициенты экологической эффективности наиболее высокие у F.alnus (45) и M.pratense (43).

По шкале богатства почв азотом преобладает фракция гемиэвривалентных видов (PEV=0,61-0,65). Особенно широки экологические позиции у B.pendula (PEV=0,82). Нами уточнены балловые диапазоны по шкале богатства почв азотом в сторону увеличения действия фактора для бересклета бородавчатого, ожики волосистой, седмичника европейского, а в сторону уменьшения действия фактора – для кислицы обыкновенной (табл.). REV выше в фитоценозах РМЭ у 6 видов (F.alnus, L.pilosa, M.pratense, O.acetosella, T.europaea, V.myrtillus). Наибольшие экологические возможности реализованы у ожики волосистой (К.ec.eff.=67). Большинству модельных бореальных видов свойственен широкий диапазон адаптаций, как к бедным, так и к богатым азотом почвам.

По шкале кислотности почв исследованные ЦП растений относятся к различным фракциям экологической валентности. Таежные виды встречаются в условиях от очень сильно кислых до слабощелочных почв с обобщенными балловыми диапазонами 1-11. Нашими исследованиями показано, что E.verrucosa, F.alnus, L.pilosa, M.pratense, T.europaea, V.myrtillus могут встречаться в более широких экологических диапазонах кислотности почв по сравнению с указанными Д.Н. Цыгановым (табл.). Высокий К.ec.eff . (78) выявлен у ожики волосистой в сообществах РМЭ.

Особо стоит шкала освещенности-затенения , по которой в бореальной ЭЦГ преобладают эвривалентные виды с PEV=0,78-0,89. Береза повислая является гемиэвривалентом с PEV=0,67. Для ожики волосистой расширена левая граница диапазона по данной шкале до балла 2,0 (табл.). Таким образом, фактор освещенности-затенения для модельных видов растений не является лимитирующим, и их ЦП осваивают как достаточно затененные местообитания, так и экотонные сообщества лесных полян и опушек.

Принадлежность модельных бореальных видов растений к различным жизненным формам не определяет степени их экологических адаптаций. Изучение экологических позиций по шкалам позволяет установить для каждого вида ограничивающие их распространение факторы.

Выводы: для модельных видов бореальной эколого-ценотической группы лимитирующими экологическими факторами являются ом-броклиматический, увлажнения почв и солевой режим почв. Наибольшее экологическое разнообразие выявлено по двум шкалам Д.Н. Цыганова [7]: криоклиматической и кислотности почв. По ним отмечены все фракции экологической валентности видов: стеновалентные, гемистено-валентные, мезовалентные, гемиэвривалентные, эвривалентные.