Экологическое значение фаунистических рефугиумов для биоразнообразия региона

Нижегородский государственный педагогический университет, г. Нижний Новгород

Изучена структурно-функциональная организация сообществ членистоногих лесоаграрных ландшафтов с системой полезащитных полос. Рассмотрена роль полезащитных полос как своеобразных фаунистических рефугиумов, повышающих видовое разнообразие агроландшафтов.

Степи и лесостепи в наибольшей степени трансформированы или уничтожены человеком. Это крупномасштабный природный объект, оказавшийся на грани исчезновения в России. В регионах интенсивного освоения степень антропогенной трансформации степных и лесостепных экосистем настолько высока, что они уже утратили способность к самовосстановлению – при прекращении использования их человеком развиваются сообщества, не типичные для природных местообитаний. Без активных управляющих действий сообщества в этих регионах уже не восстанавливаются [5]. Лесоаграрный ландшафт является важной организующей силой, определяющей взаимодействия видов в сообществах. Как целое он представляет собой сложную, особо организованную систему защитных лесных насаждений на землях сельскохозяйственных угодий, по берегам рек, прудов и водоёмов, вдоль лощин, балок и оврагов, на песках и песчаных почвах, на горных склонах, на пастбищах, вокруг животноводческих ферм, вдоль дорог и в населённых пунктах [2]. Основным видом защитных лесонасаждений являются полезащитные полосы, выращиваемые по границам землепользований, отдельных пахотных угодий, полей севооборотов, главное их назначение заключается в улучшении микроклиматического режима на полях [1]. С их созданием происходят достаточно динамичные процессы формирования новых биоценозов, обладающие колоссальной буферной емкостью, как стабилизаторы экологическиго равновесия. Одним из важнейших компонентов таких биоценозов являются членистоногие (вредители, эн-томофаги, опылители). Лесополосы в агроландшафте увеличивают разнообразие членистоногих за счет специализированных стенотопных видов, свойственных именно этим местообитаниям. За счет увеличения зоны экотона, благоприятной для тех видов, у которых происходит смена местообитаний в ходе жизненного цикла, являются временными местообитаниями, используемыми членистоногими в период зимовки, личиночного развития или дополнительного питания и путями сообщения между природными биотопами [9].

В связи этим данные экосистемы можно рассматривать в качестве своеобразных фаунистических рефугиумов – естественных резерватов видового разнообразия. На сегодняшний момент существует значительное число исследований, изучающих биоразнообразие различных типов экосистем. Ставшие столь актуальными, они настоятельно диктуют важность и значимость работ, связанных с сохранением генофонда живой природы, стремительно изменяющейся под воздействием антропогенного фактора. В этих условиях интересны исследования искусственных экосистем, целью которых является поиск новых возможностей конструирования относительно устойчивых биоценозов при максимальном сохранении в них существующего видового и ландшафтного разнообразия [4].

В современной литературе достаточно мало внимания уделяется изучению различных групп фаунистических рефугиумов, большинство работ проводилось в южной лесостепной и степной зонах (на Украине, Поволжье). Недостаточная изученность фаунистических комплексов полезащитных полос Нижегородской области, которая приурочена к лесной и лесостепной зонам, вызывает необходимость их детального исследования. В юго-восточной части области, где господствуют открытые степные пространства, полезащитные полосы начали сажать в конце 50-х годов XX века: для предохранения посевов от суховеев, а почвы от выветривания и водной эрозии [8].

Материалом для настоящей работы послужили сборы членистоногих в 2001-2003 гг. на 16 участках, расположенных на юге Нижегородской области в пределах Приволжской провинции восточно-европейской лесостепной зоны, и характеризующихся высокой мозаичностью ландшафтов. Учеты проводились в полезащитных полосах различной конструкции, рядности и возраста, а также на расстоянии 100 м от лесополосы в межполосных пространствах (разнотравно-злаковые луга и различные агроценозы). Исследуемые лесополосы были представлены следующими древесными породами – береза, дуб, тополь, клен ясенелистный, ель, сосна, как в чистом виде, так и в различных вариантах смешения, иногда с кустарниковым подлес- ком. Сбор и фиксация членистоногих проводились по общепринятым методикам [7]. За учетную единицу было принято 25 взмахов в 4-кратной повторности стандартным энтомологическим сачком по травянистой и кустарниковой растительности в определенный временной интервал. Для характеристики разнообразия сообществ членистоногих использовали индексы, оценивающие общее видовое разнообразие (Шеннона), доминирование (Симпсона) и выровненность (Пиелу), которые вычисляли по стандартным формулам. При сравнении видового состава лесополосы и межполосного пространства был использован индекс сходства Съеренсена [3].

Структурная и функциональная организация являются главной составляющей любого сообщества как живой системы. Материальной основой структуры является видовой состав, а главнейшими функциональными особенностями вида - трофические связи, которые придают сообществу объемную структуру. Особенности питания представителей разных отрядов членистоногих и способность их к освоению пищевых ресурсов биотопа составляют определяющий исходный фактор формирования сообществ [2].

В результате исследований было выявлено 564 вида насекомых и паукообразных из 413 родов, относящихся к 128 семействам из 13 отрядов.

Таблица 1. Видовое обилие отрядов и семейств насекомых и паукообразных лесополос с прилегающими к ним межполосными пространствами

№ п/п 1	Отряд Двукрылые (Diptera)	Число видов		Число семейств
		Абс. 148	Отн.% 26,2	Абс. 34	Отн.% 26,7
2	Жесткокрылые (Coleoptera)	110	19,5	16	12,5
3	Перепончатокрылые (Hymenoptera)	90	16,1	26	20,3
4	Полужесткокрылые (Heteroptera)	88	15,6	10	7,8
5	Равнокрылые (Homoptera)	44	7,8	9	7
6	Пауки (Aranei)	40	7,1	13	10,2
7	Чешуекрылые (Lepidoptera)	20	3,5	11	8,6
8	Прямокрылые (Orthoptera)	14	2,5	2	1,7
9	Сетчатокрылые (Neuroptera)	5	0,9	2	1,7
10	Сеноеды (Psocoptera)	2	0,4	2	1,7
11	Стрекозы (Odonata)	1	0,2	1	0,8
12	Скорпионницы (Mecoptera)	1	0,2	1	0,8
13	Сенокосцы (Opiliones)	1	0,2	1	0,8
Всего		564		128

Наибольшее число видов отмечено среди представителей отряда двукрылых (Diptera) -148 (26,2%), жесткокрылых (Coleoptera) - 110 (19,5%), перепончатокрылых (Hymenoptera) -90 (16,1%) и полужесткокрылых (Heteroptera) – 88 (15,6%). По числу семейств доминируют отряды Diptera (34-26,7%), Hymenoptera (26 -20,3%), Coleoptera (16-12,5%) и Aranei (1310,2%) (табл. 1).

Анализ пищевых связей показал, что основу сообществ создают фитофаги (54,4%), к которым мы отнесли и антофилов (не повреждающие живую массу растений, но способ питания их неразрывно связан с растениями). Энтомофаги (36,5%), сапрофаги (5,7%) и мицетофаги (1,1%) составляют надстройку сообществ.

Одним из направлений исследования являлось изучение распределения сообществ членистоногих, формирующихся под пологом древесных насаждений со шлейфом опушки и в межполосных пространствах. В результате выявлено, что представители почти всех отрядов (исключая прямокрылых и сенокосцев) в максимальном числе встречались в лесополосах. Особенно это касается перепончатокрылых, двукрылых, жесткокрылых и полужесткокрылых. К числу обитателей в лесных насаждениях относятся виды, связанные с древесно-кустарниковой растительностью, а также лесные формы, предпочитающие травянистые растения (среди них представители семейств Coccinellidae, Cerambycidae, Curculionidae, Cixiidae, Membracidae, Nabidae, Pentatomidae, Miridae, Tomisidae, Panorpidae и др.). Кроме того, в лесополосах концентрировались виды открытых пространств (Rhagonycha fulva Scop., Lema cyanella L., Aphrodes histrionicus Fabr. и др.), виды, привлекаемые экологическими условиями лесополосы (Leptopterna dolobrata L., Aelia acuminata L., Eurydema oleracea L., Notostira erratica L., Lygus pratensis L., Adelphocoris и др.), и временно мигрировавшие с прилегающего агроценоза в результате утраты кормовой базы, а также в целях дополнительного укрытия в связи с неблагоприятными климатическими условиями (засушливое лето); для размножения. Среди них немало вредителей сельскохозяйственных культур.

При сопоставлении качественного и количественного состава членистоногих лесополос и межполосных пространств установлено, что некоторые виды (например, Propylea quatuordecimpunctata L., Coccinella septem-punctata L. , Lagria hirta L. и др.), отмеченные чаще в пределах лесополос на одних участках, на других больше концентрируются в межполосных пространствах. Часть представителей лесных насаждений вообще не выходила за их пределы. В основном это паразитические перепончатокрылые, ряд двукрылых, что обусловлено наличием здесь более благоприятного микроклимата, обильных кормовых ресурсов, а также тем, что многие насекомые-хозяева, в теле которых развивается их потомство, размножаются на древостое лесных полос [6,10].

Преобладающий характер фауны в лесополосах и в межполосных пространствах мезофильный. В работах некоторых авторов указывается, что в межполосном пространстве в условиях степной и южной части лесостепной зоны, преобладают ксерофилы, поскольку там создается соответствующий микроклиматический режим. Подобный факт нами не констатирован. Возможно, это связано с тем, что сбор материала в межполосном пространстве производился на расстоянии 100 м от лесополосы, где распределение элементов микроклимата находится еще под влиянием насаждения. Вероятно также, что в условиях северной части лесостепи в отличие от южной, и особенно степной зон, разница в микроклимате полезащитных насаждений и открытых пространств более сглажена.

Проведенный анализ биологического разнообразия сообществ членистоногих обследованных участков (табл. 2) показал, что в лесополосах индекс Шеннона варьировал в пределах 4,37-2,15. Наибольшим видовым разнообразием отличались смешанная лесополоса 11 участка (4,37), тополиная 13 (3,73), кленовая 15 (3,57) и березовая 14 (3.55) участков. В межполосных пространствах индекс Шеннона колебался в пределах от 1,99 до 3,34. Для большинства исследованных межполосных пространств характерны относи-

Таблица 2. Индексы разнообразия, число видов и показатели сходства сообществ членистоногих в лесоаграрных ландшафтах с системой полезащитных полос

№ Участок н О _ Q. ф 8 03 Показатель о CD CD о о £ S ° = 3 О Ф _ X s Hi СО У 1 = 5 S 01 s о Ct R го 5з 1. Березовая лесополоса 25 51 3,47 0,88 0,05 0,22 Злаковый луг 47 3,34 0,87 0,06 2. Хвойная лесополоса 40 45 3,49 0,92 0,04 0,23 Разнотравно-злаковый луг 57 3,34 0,83 0,11 3. Березовая лесополоса 6-8 29 3,03 0,90 0,06 0,27 Клеверное поле 37 2,79 0,77 0,12 4. Сосновая лесополоса 50 27 2,79 0,84 0,10 0,18 Разнотравно-злаковый луг 28 3,06 0,92 0,06 5. Дубовая лесополоса 45 35 3,07 0,86 0,08 0,04 Картофельное поле 16 1,99 0,72 0,13 6. Березовая лесополоса 50 27 3,13 0,95 0,05 0,17 Морковное и свекольное поле 32 3,19 0,92 0,06 7. Смешанная лесополоса 35 34 3,05 0,86 0,06 0,09 Многолетние травы 34 2,08 0,59 0,27 8. Березовая лесополоса 30 56 3,42 0,85 0,06 0,13 Пшеничное поле 36 2,83 0,79 0,10 9. Березовая лесополоса 40 11 2,15 0,85 0,15 0,09 Картофельное поле 33 2,78 0,79 0,10 10. Березовая лесополоса 10-15 45 3,44 0,91 0,05 0,14 Пшенично-овсяное поле 12 2,31 0,93 0,12 11. Смешанная лесополоса 40 153 4,37 0,87 0,05 0,16 Овсяное поле 37 2,28 0,63 0,22 12. Сосновая лесополоса 20 31 3,05 0,90 0,07 0,15 Картофельное поле 64 2,99 0,72 0,13 13. Тополиная лесополоса 30 99 3,73 0,88 0,05 0,26 Злаковый луг 37 2,90 0,80 0,11 14. Березовая лесополоса 35 64 3,55 0,85 0,05 0,30 Многолетние травы 46 3,30 0,86 0,06 15. Кленовая лесополоса 15 72 3,57 0,83 0,05 0,36 Пшеничное поле 34 2,98 0,84 0,08 16. Березовая лесополоса 25 81 3,24 0,74 0,10 0,19 Овсяное поле 32 3,09 0,89 0,06 тельно низкие показатели разнообразия и выровненности, а также высокий индекс доминирования. В основном такая картина наблюдалась на пшеничном, овсяном и картофельном полях. Это, вероятно, объясняется тем, что фауна в агроценозах определяется характером возделываемых культур, поэтому включает довольно специфичные виды, которые способны развиваться в массе. На полях, занятых многолетними травами, индексы разнообразия были сравнительно выше, чем в агроценозах (табл. 2).

Наиболее сходными между собой по видовому составу оказались кленовая лесопо- лоса и пшеничный агроценоз 15 участка (0,36), березовая лесополоса и поле многолетних бобовых трав 14 (0,30) и 3 (0,27) участков (табл. 2). Взаимопроникновение фаун связано в данном случае с рядом причин: расширением кормовой базы, снижением конкуренции видов, приуроченностью определенных стадий развития, дополнительным укрытием от хищников. Наименьшее сходство (0,04-0,09) было отмечено для дубовой (5 участок), березовой (9 участок) лесополос и картофельного агроценоза, где трофически связанные с кормовым растением виды, вероятно, не проникают в лесополосы.

Следовательно, фауна лесополос не является полностью самостоятельным и изолированным компонентом лесоаграрного ландшафта. Наряду с собственными элементами в ней всегда имеются виды, мигрировавшие сюда с полей и нередко составляющие основу обменных процессов переноса вещества и энергии на данном уровне ландшафта.