Экология и биология Trapa natans L. в условиях Восточного Забайкалья

Trapa natans L. is a rare relict plant noted down the Red Book of Chita oblast and Aga-Buryat autonomous okrug. Ecological and biological peculiarities (phenological growth, population number, seed productivity) depend on temperature conditions of the vegetation period. Hydrological and hydrochemical reservoir regimes are of great importance during T. natans settling.

На современном этапе развития исследований по сохранению биоразнообразия наибольшее внимание уделяется охране редких и исчезающих видов растений. Данные категории растений, а также реликты и эндемики, являются самыми уязвимыми. В основном охрану редких и исчезающих видов растений осуществляют заповедники и ботанические сады. Однако охраняемые территории не охватывают всего комплекса видов, поэтому актуальным является изучение экологобиологических особенностей редких растений на популяционном уровне и организация охраны их в местах произрастания..

С этих позиций особый интерес для сохранения биоразнообразия представляет Trapa natans L., принадлежащий к роду Trapa L. VTrapaceae Dumort). В Восточном Забайкалье отмечено несколько мест произрастания Т. natans. Он обнаружен в бассейне р. Нерчи (оз. Комогорцевское), в небольших озерах Куан-динской котловины и в устье р. Аргунь (с. Покровка). Данный вид взят под региональ ную охрану как в Читинской области (Красная книга Читинской области..., 2002), так и в Республике Бурятия (Красная книга Республики Бурятия..., 2002),

Наши исследования проводились на озере Комогорцевское в Нерчинском районе Читинской области в 2002-2005 гг. Сбор материалов по высшей водной растительности проводился в июле-августе по общепринятой методике (Белавская, 1977; Катанская, 1981). При описании растительности мы пользовались методикой А.П. Шенникова (1941). В озере Комогорцевское проводился учет розеток плавающих листьев Т. natans по годам. Учет осуществлялся по всей акватории озера в конце второй декады августа. Фенологические наблюдения за Т, natans проводились согласно общепринятой методике (Бейдеман, 1960). При определении семенной продуктивности Т. natans использовали методику Т.А. Работнова (1969) с некоторыми модификациями И.В. Вайнагий (1974). За элементарную единицу нами был принят генеративный побег, плод

Ill

односемянной, костянкообразный.

Озеро Комогорцевское старичного происхождения, что подтверждается его вытянутой формой. Растительный покров озера слагается ассоциациями погруженных в воду растений. В видовом составе макрофитов озера зарегистрировано 11 видов цветковых и споровых растений. В связи с тем, что Комогорцевское имеет небольшую площадь, при эколого-фитоценологической классификации растительности мы выделили только ассоциации. В озере нами было выделено 4 ассоциации: 1) Myriophyllum sibiricum; 2) Nitella sp.; 3) Myriophyllum sibiricum + Potamogeton maackianus - Trapa natans; 4) Potamogeton maackianus + Myriophyllum sibiricum (рис. 1).

Водоем по всему периметру окружает вахтово-осоковая сплавина. Доминируют Carex lasiocarpa Ehrb, С, pseudocuraica Fr. Schmidt, Menyanthes trifoliata L„ Iris laevigata Fisher et Meyer. Сопутствующие виды: Comarum palustre L., Pedicularis grandiflora Fisher, Sium suave Walter.

Проведенный нами учет розеток плавающих листьев Т. natans показал, что в 2003 г. в озере насчитывалось 2 511 шт., в 2004 г. - 3 557 шт., в 2005 г. - 3 878 шт. розеток плавающих листьев (Лесков, 2004, 2005). Вероятно максимальное количество розеток в 2005 г. связано с наиболее благоприятными температурными условиями вегетационного периода этого года (табл. 1).

Рис. I. Картосхема зарастания озера Комогорцевское

Условные обозначения: А - профиль №1; В - профиль №2; С - профиль №3: 1 - Myriophyllum sibiricum + Potamogeton maackianus - Trapa natans; 2 - Potamogeton maackianus + Myriophyllum sibiricum; 3 - Nitella sp; 4 - Myriophyllum sibiricum; 5 - локальные местообитания Potamogeton natans; 6 - локальные местообитания Nymphaea tetragona; 1 - локальное местообитание Nuphar pumiia.

M горизонтальный 1 см - 47,5 м, M вертикальный 1 см - 20 м)

Таблица!

Микроклиматические показатели (температура воды у дна и иа поверхности) в оз. Комогорцевское

2004 г.			2005 г.
Дата	t воды у поверхности, 6С	t воды у дна, °C	Дата	t воды у поверхности, °C	t воды у дна, иС
13.06	19	17	10.06	20	18
28.06	22	20	29.06	23,5	22
6.07	22	20	4.07	23	22
17.07	23	21	17.07	24	22,5
25.07	24	22	27.07	25	23
3.08	24	22	1.08	25	23
16.08	19	17	17.08	21	19
27.08	18	17	24.08	19	18

Плотность ценопопуляции Т. natans в озере неравномерна. В северной и центральной частях озера, где распространены ассоциации Myriopkyllum sibiricum и Nitella sp., обилие Т. natans sol. Основное количество растений сосредоточено в южной части озера в ассоциации Myriophyllum sibiricum + Potamogeton maackianus - Тгара natans. Здесь T. natans выступает содоминантом и имеет обилие сор 1. Меньшее количество розеток плавающих листьев Т. natans в северной и центральной частях оз. Комогорцевское, возможно, связано с обильной вегетацией Nitella sp., которая на этом участке имеет обилие сор 3. Nitella занимает подходящие для существования Т. natans глубины. По данным ряда авторов (Каршина, Трофимов, 1951; Печенюк, 1982; Печенюк, Радькова, 1998), рост Тгара угнетают развивающиеся в больших количествах некоторые виды нитчатых водорослей Ceratophyllum demerstim L., Potamogeton natans L., Stratiotes aloides L.

При изучении фенологического развития Т. natans нами было установлено, что прорастание семян начинается во второй декаде июня, когда температура воды повышается до 17-18°С, что согласуется с данными В.Н. Васильева (1960), который указывает, что прорастание возможно при температуре 15-2О°С. Первые розетки появляются на поверхности воды в конце третьей декады июня. Начало бутонизации наблюдается в первой декаде июля и продолжается до конца августа. Цветение Тгара, по данным В.Н Васильева (1960), возможно при температуре не ниже 20°С. По нашим наблюдениям, цветение начинается во второй декаде июля при температуре воды 21-24°С и продолжается до последней декады августа. Плодоношение начинается с конца второй декады июля и продолжается до второй декады сентября. Зрелые плоды начинают отделяться от розеток в третьей декаде августа. Растения отмирают во второй декаде сентября, имея еще совершенно не зрелые плоды. Следует отметить, что цветение отдельно взятого цветка длится очень короткое время. По нашим наблюдениям, около 12 часов. Обычно к вечеру того же дня цветоножки загибаются в воду, где начинается созревание плодов, которое длится чуть более месяца. После созревания плод отрывается от плодоножки и погружается на дно.

Для Т. natans показатель потенциальной семенной продуктивности (ПСП) несколько выше реальной семенной продуктивности (РСП). Это связано с тем, что цветение Т. natans растянуто на большой промежуток времени. Даже в одной и той же розетке всегда можно найти плоды в различных стадиях созревания, начиная от совершенно зрелых и кончая только что формирующимися, поэтому поздно образующиеся плоды не успевают созреть. По данным Е.А. Ходачек (1970), на величину семенной продуктивности наибольшее влияние оказывают абиотические факторы, причем решающую роль играют температурные условия. Семенная продуктивность Т. natans в оз. Комогорцевское колеблется по годам (табл. 2).

Таблица 2

Семенная продуктивность Т. natans в оз. Комогорцевское

Показатель	Годы
	2004	2005
ПСП, шт. на генерат. побег	4,73±О,2	5,37±0,29
РСП, шт. на генерат. побег	3,44±0,18	3,83±О,23
семинификации	72,73	71,32

Вероятно более высокая ПСП и РСП в 2005 г., по сравнению с 2004 г., обусловлена более благоприятными погодными условиями вегетационного периода, но высокий процент семенификации (71-72%) свидетельствует о благоприятных условиях для продукции семян. Также нами проводились промеры плодов урожая 2004 и 2005 гг., по 5 показателям

(рис.2). Брали полностью зрелые плоды, по 100 шт. для каждого года. Из морфометрических данных (табл.З) следует, что плоды 2005 г. больше по массе и крупнее по размерам, чем плоды 2004 г., что, вероятно, также связано с температурными условиями вегетационного периода.

ИЗ

Рис. 2. Морфометрические показатели плодов Т. natans из оз. Комогорцевское.

А - фронтальная проекция плода; В - латеральная проекция плода; I - высота плода; 2 - ширина плода по верхним рогам; 3 - ширина по основанию верхних рогов; 4 - ширина нижних рогов; 5 - ширина по основанию нижних рогов. .

Таблица 3

Морфометрические данные плодов Т. natons в оз. Комогорцевское

Показатель	Годы
	2004	2005
Высота плода, см	2,5±0,02	2,65±0,03
Ширина по верхним рогам, см	3,8±0,03	■    3,94±0,04
Ширина по основанию верхних рогов, см	1,8±0,03	1,88±0,03
Ширина по нижним рогам, см	3.4±О,04	3,47±0,04
Ширина по основанию нижних рогов, см	1.3=1=0,02	1,54±0.02
Масса одного плода, г	3.4±0,14	5,05±0,18    '

Одной из основных причин сокращения ареала Тгара, по мнению Н.Н. Цвелева (1964), является то, что высокослециализированный способ его распространения (с помощью крупных млекопитающих и птиц), который прекрасно оправдывал себя в третичное время, оказался несостоятельным в настоящее время и, конечно, вследствие отсутствия агентов распространения его плодов. Ввиду невозможности естественного распространения Тгара в современных условиях, некоторыми авторами (Михайлова, 1940; Картина, Тро фимов, 1951; Дробот, 1997), предпринимались попытки его расселения в водоемы, однотипные по гидрологическому и гидрохимическому режиму тем, в которых он обитает. Мы также провели расселение Т. natans в три озера, два из которых старичные (оз. Второе, оз. Олюшенское), которые по гидрологическим и гидрохимическим показателям близки к оз. Комогорцевское, а третье (оз. Дамба), искусственно созданная плотина, - отличается (табл. 4).

Таблица 4

Результаты химического анализа воды озер (по данным ФГУ САС «Читинская»)

Наименование показателей	Единица измерения	Результаты испытаний
		Оз» Комогорцевское	Оз. Второе	Оз. Олюшен ское      ■	Оз. Дамба
pH		7,1	7,2	7,1	8
бикарбонаты	мг/л	33,55	58,0	97,6	238
кальций	мг/л	13,5	19,0	33,6	42,0
магний	мг/л	10,2	12,6	20,4	60,0
сухой остаток	мг/л	82	132	229	391

Плоды помещали на глубину 1,5-2 м, по 10 шт. в трехкратной повторности, предварительно очистив место посадки от макрофитов.

Озеро Второе находится в 400 м к югу от озера Комо горце вс кое и представляет собой старичный водоем длиной около 572 м. Грунты озера илистые. В августе 2001 г. в озеро Второе помещено 30 плодов Г natans, ранее там не обнаруженного. В августе 2002 г. в озере насчитывалось 15 розеток плавающих листьев. В августе 2003 г. в озере обнаружено 16 розеток плавающих листьев. В августе 2004 г. в озере насчитывалась 51 розетка, через год - 46 розеток плавающих листьев. Розетки в оз. Второе имеют незначительные морфометрические отличия от розеток в Ко-могорцевском, как в 2004 г., так и в 2005 г. (табл. 5). Основная масса растений Т. natans в озере Второе находится в середине водоема ближе к западному берегу на глубине 0,9-1,2 м.

Таблица 5

Морфометрические показателя розеток плавающих листьев Г, Natans (2005 г.)

Морфометрические показатели	Озеро Комогорцевское	-     Озеро Второе
Диаметр розетки, см	17,8311,76	14,4210,71
Количество листьев, шт.	3610,85	2011,28
Длина листа, см	3,1210,17	ЗЛЮ, 19 .
Ширина листа, см	3,3810,27	ЗЛЮ,24 -
Длина черешка, см	8,3310,43	5,45Ю,73
РСП, шт.	3,8310,23	2,7Ю,3

В сентябре 2002 г. в искусственно созданный водоем оз. Дамба помещено 30 плодов. Озеро находится в окрестностях с. Олекан (Нерчинский район). В 2003 и 2004 гг. розеток плавающих листьев Т. natans в местах посадки не обнаружено. Вероятно, это связано с тем, что pH воды данного озера равняется 8, а по данным А.А. Смиренского (1950), проростки водяного ореха погибают в слабощелочной среде (pH - 8-9). Другие гидрохимические показатели в данном озере превышают таковые в оз. Комогорцевское и оз. Второе (табл. 4). В оз. Дамба грунты песчаные, тогда как в других водоемах, где обитает Г. natans, дно илистое, что, вероятно, также оказало отрицательное влияние на прорастание семян данно го вида.

В сентябре 2003 г. помещено 30 плодов в оз. Олюшенское. Старичное озеро, находящееся в окрестностях с. Олекан (Нерчинский район), в пойме р. Оля. Грунты озера илистые. В августе 2004 г. в озере Олюшенское обнаружено 16 розеток плавающих листьев Т. natans. В августе 2005 г. в озере обнаружено 14 розеток плавающих листьев. Растения Т. natans в оз. Олюшенское имеют жизненность 36 (вид проходит все стадии развития, но не достигает обычных размеров). Морфометрические показатели розеток плавающих листьев Т. natans в оз. Олюшенское меньше таковых в оз. Комогорцевское и оз. Второе (табл. 6).

Таблица 6

Морфометрические показатели розеток плавающих листьев Т. Natans (2005 г.)

Морфометрические показатели	Озеро Комогорцевское	Озеро Второе	Озеро Олюшенское
Диаметр розетки, см	17,8311,76	14,42±0,71	11,3311,3
Кол-во листьев, шт.	3610,85	20±1,28	1611,23
Длина листа, см	3,1210,17	3,ПЮ,19	2,8Ю,3

ВЕСТНИК БУРЯТСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА __________ 2008/4

Ширина листа, см	3,38±О,27	3,21 ±0,24	2,9±0,43
Длина черешка, см	8,33±0,43	5,45±0,73	4,93±0,61
РСП, шт.	3,83±0,23	2,7±0,3	2,1 ±0,3

Вероятно, это связано с большим количеством ионов кальция (табл. 4), по сравнению с оз. Комогорцевское и Второе, который, по данным В.Н. Васильева (1960), оказывает на растения отрицательное воздействие.

Таким образом, в оз. Комогорцевское Т. natans встречается в четырех ассоциациях: Myriophyllum sibiricum; Nitella sp.; Myriophyllum sibiricum + Potamogeton maackianus — Trapa natans; Potamogeton maackianus + Myriophyllum sibiricum. Развитие T. natans начинается во второй декаде июня и продолжается до второй декады сентября. Установлено, что величина ПСП ниже, чем РСП, что связано с особенностями фенологического развития данного вида. Расселение Т. natans в старичные водоемы, схожие по гидрологическим и гидрохимическим показателям, дало положительные результаты, но следует отметить тот факт, что в 2005 г. мы наблюдали снижение численности розеток плавающих листьев. Помещение плодов в искусственный водоем, в окрестностях с. Олекая в 2003 г., дало отрицательные результаты.

Для сохранения этого древнего, интересного и редкого вида мы предлагаем следующие меры охраны:

• 1.    Организовать в оставшихся двух местообитаниях Т. natans (оз. Комогорцевское (Нерчинский район), озера в окр. с. Покровка (Могочинский район) охраняемые природные территории (ботанический заказник или памятник природы).

• 2.    Необходимо осуществить контроль за состоянием известных в настоящее время популяций Т. natans и подробно изучить биологию этого интересного вида в каждом из местообитаний.

• 3.    Во время проведения экспедиционных работ проводить поиск новых местонахождений Т, natans.

• 4.    Проводить расселение Т. natans в подходящие для его культивирования водоемы.