Экология северной веснички Phylloscopus trochilus acredula в Нижнем Приобье и на Ямале. 4. Годовой цикл линек и массы тела

В годовом цикле веснички Phylloscopus trochilus две линьки – постювенальная у молодых, послебрачная у взрослых птиц на местах гнездования, предбрачная у неполовозрелых и взрослых особей в области зимовки (Лапшин 1990). Для линьки веснички характерна достаточно выраженная географическая изменчивость.

Формирование юношеского оперения.

Птенцы веснички вылупляются с небольшим количеством эмбрионального пуха на голове и плечах. К началу 3-го дня в коже в виде пигментированных участков намечаются контуры основных птерилий. Трубочки перьев на этих участках, в том числе трубочки рулевых и маховых, проступают через кожу на 4-5-й дни жизни. Зачатки перьев глазного и ушного отделов головной птерилии, поствентрального отдела брюшной птерилии, анальной птерилии появляются над кожей на 6-8-й дни жизни. На крыле первыми проступают через кожу (на 45-й дни) трубочки больших и средних верхних кроющих второстепенных маховых, днём позже начинается рост малых верхних кроющих второстепенных маховых, карпального кроющего, кроющих крылышка, верхних и нижних кроющих кисти, нижних кроющих третьестепенных маховых и кроющих низа плеча. У части контрольных птенцов на 7-8-й дни жизни появляются над кожей большие и средние нижние кроющие маховых, верхние и нижние кроющие пропатагиальной складки, маргинальные кроющие, у других эти перья вырастают после ухода из гнезда. На 8-10-й дни начинается разворачивание опахал рулевых, маховых, кроющих головы, груди и спины. К 12-му дню жизни растущее перо покрывает все отделы птерилий; маховые и рулевые к этому возрасту вырастают более чем на 2/3 длины.

К моменту вылета из гнезда, в возрасте 13-14 дней, все начавшие формирование перья находятся в стадии активного роста, и в это же время начинается рост второй партии юношеских перьев. Это явление называют дорастанием (Рымкевич 1976). Растут периферические ряды кроющих брюшной, спинной, плечевой, бедренной и других птерилий, часть кроющих нижних крыла. Начинается дорастание появлением перьев в месте прикрепления больших нижних кроющих первостепенных и второстепенных маховых в возрасте 12-14 дней. К 25-дневному возрасту, часто до начала линьки, эти перья рост заканчивают. В возрасте старше 15 дней начинается дорастание периферических рядов спинной птерилии, в возрасте старше 18 дней начинается дорастание на плечевой и бедренной птерилиях. На плече в период дорастания формируются 2 ряда перьев – внешний и внутренний, по отношению к двум рядам, выросшим в гнезде. Это же наблюдается и на бедренных птерилиях. В связи с небольшими размерами птерилий дорастание продолжается короткое время и заканчивается к 30-дневному возрасту. Число перьев, дорастающих на спине велико (до 4 рядов), поэтому заканчивается оно к 40-дневному возрасту и совмещается с линькой. Позднее всего, в возрасте около 20 дней, начинается дорастание на брюшной птерилии. В связи с большим количеством перьев (до 4 рядов) дорастание продолжается до 35-40-дневного возраста и всегда совмещается с линьков. В частности, у птиц 30-дневного возраста в грудном отделе брюшной птерилии одновременно наблюдается рост и разворачивание трубочек центральных рядов и заканчивается дорастание периферических рядов кроющих. Аптерии начинают зарастать в возрасте 20-25 дней, заканчивают к 40-дневному возрасту.

Н.В.Лапшин (1990) для весничек Северо-Запада России отметил следующие особенности дорастания. Оно совпадает с началом линьки, у особей из ранних выводков начинается на разных отделах в воз-расте15-25 дней, из поздних – в 11-15 дней. Аптерии начинали зарастать у ранних слётков с 26-28 дневного возраста, у поздних – с 11-13дневного. В Нижнем Приобье весничек из поздних выводков под наблюдением не было, сроки дорастания у птиц из выводков обычных сроков не отличаются от весничек Приладожья. Не найдено отличий и в полноте дорастания юношеского оперения.

Постювенальная линька.

Веснички, пойманные сетями и ловушками на Полярном Урале и в Нижнем Приобье, заменяли выросшие в гнезде перья головной, брюшной, спинной, бедренной, голенной и анальной птерилий. Из кроющих хвоста линяет только часть перьев, и не у всех птиц. В долине Соби в 1977 году кроющие хвоста заменились почти у половины осмотренных особей, а на стационаре Октябрьский доля таких птиц в разные годы колебалась от 0 до 20%. На крыле у весничек обычно заменяются нижние кроющие пропатагиальной складки. На Северо-Западе России полнота линьки несколько больше: верхние и нижние кроющие хвоста сменяются у 60-70% птиц (Лапшин 1990), а у части птиц (процент не указан) отмечена линька средних и малых верхних кроющих второстепенных маховых, верхних и нижних кроющих про-патагиальной складки. Ещё больше полнота линьки у весничек из Западной Европы. В Англии (Snow 1967; Norman 1981) веснички заменяют все кроющие рулевых, малые, средние и часть (проксимальные) верхние кроющие второстепенных маховых. Отмечен случай замены маховых крылышка. В Германии линька у веснички имеет такую же полноту или несколько меньше, т.к. Э. Гвиннер (Gwinner 1969) указывал, что птицы заменяют кроющие туловища и часть кроющих крыла. Таким образом, наблюдается сокращение полноты к северо-востоку или к северу. Возможно, однако, что это подвидовые различия. К сожалению, нет данных о полноте постювенальной линьки веснички как в Скандинавии, так и на юге Западной Сибири. Сведения о линьке на юге Западной Сибири я постараюсь собрать ближайшим летом.

Весь процесс постювенальной линьки весничек в Нижнем Приобье удаётся разбить на 5 этапов-стадий. На 1-й стадии наблюдается появление пеньков новых перьев центральных рядов грудной птерилии и, иногда, в межлопаточном отделе спинной птерилии. На 2-й стадии появляются пеньки растущих перьев на всей спинной птерилии, на плечевой и бедренной птерилиях. На этой же стадии, ближе к концу, может начаться линька на головной, голенной и анальной птерилиях. 3-я стадия характеризуется линькой всех участвующих в ней отделов, в том числе кроющих хвоста. Если кроющие хвоста линяют, то это происходит преимущественно на этой стадии. К концу 3-й стадии зарастают аптерии. На 4-й стадии все участвующие в линьке отделы, кроме брюшной и спинной птерилий, покрыты развернувшимися кисточками перьев, на 5-й стадии разворачиваются перья на груди, спине, иногда на голове, плече (табл. 1). Н.В.Лапшин (1990) для весничек Северо-Запада России выделил 6 стадий в связи участием в линьке кроющих крыла, при такой же последовательности смены оперения.

В Германии (Gwinner 1969; Gwinner et al . 1971) веснички, родившиеся в середине мая, начинали линьку в возрасте 28-30 дней, птицы, родившиеся в конце мая – начале июня, начинали линьку в возрасте 35-46 дней. Молодые, вылетевшие в конце июля, начали линьку в возрасте 44-46 дней. Средние показатели следующие: начало линьки в возрасте 37±6.0 дней, окончание – 68±5.8, длительность постювеналь-ной линьки – 31±3.9 дней ( n = 13). При фотопериоде 12С:12Т у птенцов, выкормленных с 6-11-дневного возраста, постювенальная линька начиналась на 10 дней раньше и заканчивалась на 20 дней раньше, чем при фотопериоде 18С:6Т.

В Приладожье (Лапшин 1990) в природных условиях веснички на 1-й стадии линьки отлавливались в возрасте 24-32 дня (27.1±0.3), на 2-й стадии – 26-38 дней (29.1±0.4). Соответственно, возраст начала линьки у весничек этого региона можно определить в 24-32 дня. На последней, 6-й стадии птицы пойманы в возрасте 52-59, в среднем 57.0±1.4 дня. Линька вольерных птиц заканчивалась в возрасте 58-66, в среднем 61.5±1.7 дня, длилась 28-36, в среднем 31.2±2.2 дня.

В Нижнем Приобье в послегнездовой период поймано 19 весничек, окольцованных в гнёздах. Возраст птиц, не начавших линьку, но с активно дорастающими перьями, составил 15, 15, 16, 21, 21, 21, 21, 22, 22, 25, 25 дней. На 1-й стадии линьки пойманы веснички в возрасте 25, 28, 28 дней, на 2-й – 27, 27, 27, 28, 29 дней. Отсюда возраст начала линьки северных весничек можно определить в 25-30 дней. Этим веснички Нижнего Приобья сходны с весничками Приладожья, но отличаются от весничек Западной Европы.

Птиц, не приступивших к линьке, отлавливали в течение 15-20 дней, до середины-конца второй декады августа. Примерно такое же время длился период вступления в линьку. На средних этапах линьки птицы встречались 35-45 дней, а на последней стадии – 15-20 дней. По уравнениям регрессии линька начиналась через 26-32 дня после вылупления, длилась в разные годы 23-31 день и заканчивалась в конце августа – начале сентября (табл. 1). Оценку длительности линьки в 23 дня я считаю заниженной, т.к. с началом отлова в тот год (1980) мы несколько опоздали, средняя длительность линьки в другие годы совпадала с индивидуальной длительностью линьки вольерных птиц (см. ниже). Следует отметить связь среднесезонной продолжительности линьки со сроками её начала: в раннем 1977 году линька начиналась в конце июля и длилась 31 день; в позднем 1978 она началась в середине августа и длилась на 6 дней меньше; средний по фенологическим показателям 1979 год характеризуется и средней продолжительностью линьки. Бесспорно, это связано с фотопериодическими условиями, в которых протекает линька: в 1978 году замена оперения началась при таком фотопериоде, при каком в 1977 году она заканчивалась.

Сезон линьки, под которым мы понимаем период, на протяжении которого в нашем районе отлавливаются линяющие молодые веснички (от первой линяющей до последней линяющей), в разные годы длился от 36 до 53 дней. Поскольку индивидуальная длительность замены оперения существенно меньше длительности сезона линьки популяции, значительная часть весничек может закончить линьку до начала осенней миграции. Действительно, в 1978-1980 годах среди пойманных в конце августа и сентябре птиц были особи, полностью закончившие линьку (по 4-8 особей ежегодно), но среди последних пойманных в сезон весничек преобладали птицы на 4-й и 5-й стадиях линьки.

В 1977 году в долине Соби молодых весничек в новом наряде мы не отлавливали, на 5-й стадии линьки поймано всего 3 птицы против 33 птиц на 4-й стадии. Связано это, вероятно, с тем, что в долине Соби нет

Таблица 1. Схема постювенальной и послебрачной линек веснички

Птерилии, отделы птерилий

Постювенальная линька, стадии

Послебрачная линька, стадии

1

2

3

4

5

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

Головная

□

□

■

■

□

□

■

■

■

■

■

□

Брюшная

■

■

■

■

■

□

■

■

■

■

■

■

■

■

Спинная

■

■

■

■

■

□

■

■

■

■

■

■

■

■

Плечевая

□

■

■

■

□

□

■

■

■

■

■

■

■

Бедренная

■

■

■

■

■

■

■

■

■

■

□

Голенная

■

■

■

□

□

■

■

■

■

■

■

□

Анальная

□

■

■

□

□

■

■

■

■

□

Рулевые

□

■

■

■

■

□

ВКХ.

□

□

□

■

■

■

■

■

■

□

НКХ

□

□

■

■

■

■

■

■

■

□

ПМ

■

■

■

■

■

■

■

■

■

■

ВМ

□

■

■

■

■

■

■

ТМ

□

■

■

■

■

■

■

□

БВКПМ

■

■

■

■

■

■

■

■

■

■

СВКПМ

■

■

■

■

БВКВМ

□

■

■

■

■

□

СВКВМ

□

■

■

■

■

■

□

МВКВМ

■

■

■

ВК проп.

■

■

■

■

■

■

КК

■

■

■

■

МАл.

■

■

■

КАл

□

■

■

■

□

ВКК

□

■

■

■

□

НКК

■

■

■

■

□

БНКПМ

□

■

■

■

□

СНКПМ

□

■

■

■

БНКВМ

□

■

■

□

СНКВМ

□

■

■

□

НКТМ

□

□

■

■

Аптерии

■

■

□

■

■

■

■

Обозначения: ■ - линяет у всех, □ - линяет у части особей.

Полные названия отделов птерилий: ПМ – первостепенные маховые, ВМ – второстепенные маховые, ТМ – третьестепенные маховые, ВКХ – верхние кроющие хвоста, НКХ – нижние кроющие хвоста, БВКПМ – большие верхние кроющие первостепенных маховых, СВКПМ – средние верхние кроющие первостепенных маховых, БВКВМ - большие верхние кроющие второстепенных маховых, СВКВМ – средние верхние кроющие второстепенных маховых, МВКВМ – малые верхние кроющие второстепенных маховых, ВК проп – верхние кроющие пропатагиальной складки, КК – карпальное кроющее, М.Ал – маховые крылышка, К.ал. – кроющие крылышка, ВКК – верхние кроющие кисти, НКК – нижние кроющие кисти, БНКПМ – большие нижние кроющие первостепенных маховых, СНКПМ – средние нижние кроющие первостепенных такого непрерывного пополнения населения за счёт прикочёвки особей из северных частей ареала, как в долине Оби. Птицы, появившиеся на участке в результате послегнездовых кочёвок, включаются в миграцию на 4-й стадии линьки. По-видимому, все веснички, пойманные в долине Оби на последней, 5-й стадии линьки, а также закончившие

Таблица 2. Сроки отлова молодых весничек в состоянии линьки в некоторые годы

1977 год

Стадия	Июль		Август						Сентябрь
Линьки	V	VI	I	II	III	IV	V	VI	I	II	III
Нет линьки	5	1	2	5
1	1		1	2	1
2	1	8	4	3
3		7	8	15	13	4	1
4			4	9	8	6	2	1	4
5						1	1		1	1
Новое перо
Всего птиц	7	16	20	34	22	11	4	1	5	1

1978 год

Стадия	Июль		Август						Сентябрь
Линьки	V	VI	I	II	III	IV	V	VI	I	II	III
Нет линьки		2	15	25	9			2
1				1	6	8		1	1
2				2	7	17	4	11	3	2	2
3						5	5	7	17
4								1	8	9	5
5								2	9	8	7
Новое перо									6	2
Всего птиц		2	15	28	22	20	9	24	44	21	14

1979 год

Стадия	Июль		Август						Сентябрь
Линьки	V	VI	I	II	III	IV	V	VI	I	II	III
Нет линьки			2	2	6	2		1
1			1	6	9	3
2			2	11	16	9			1
3				14	20	22	8	2	5
4				3	16	41	10	14	3
5					1	4	4	5	7	2
Новое перо							2	1	4	2
Всего птиц			5	36	52	81	24	23	20	4

1980 год

Стадия Июль Август Сентябрь Линьки V VI I II III IV V VI I II III Нет линьки 7 8 2 1 1 3 1 2 4 14 17 29 1 2 1 3 4 18 18 45 20 15 7 1 4 2 12 32 14 14 4 5 1 3 21 2 Новое перо 6 1 Всего птиц 12 26 42 60 79 39 57 13 2 линьку, участвовали в миграции. Период постювенальной линьки нижнеобской популяции весничек, вычисленный по отловам рано начинающих и поздно заканчивающих линьку, длился в разные годы от 50 до 70 дней и всегда совмещается с периодом миграции. Птицы из очень поздних гнёзд, начинающие линьку в конце августа, или полностью совмещают линьку с миграцией, или гибнут.

Таблица 3. Особенности постювенальной линьки в популяции веснички в разные годы

Показатель	1977	1978	1979	1980
Срок начала линьки	29.07	18.08	9.08	5.08
Срок окончания линьки	28.08	11.09	5.09	27.08
Длительность линьки особи	31	25	28	23
Уравнение регрессии y = ax + b	y =6.3 x +22.9	y =5.0 x +13.1	y = 5.5 x +35.0	y =4.6 x +31.5
Длительность сезона линьки, дни	53	46	36	41
–	65–70	65–70	50–60	55–60

Линька молодых пеночек-весничек в экспериментальных фотопериодических условиях имела следующие особенности.

Не выявлено связи сроков вылупления с возрастом начала линьки у всей экспериментальной группы птиц (рис. 1). Однако среди птиц из поздних, вероятно, повторных выводков не было особей, начавших линьку в возрасте старше 30 дней. При фотопериоде 16С:8Т (короткий день) средний возраст начала линьки составил 26.4±0.85 дня (n = 11). Одна весничка начала линьку в возрасте 21 день, две – 23 дня, две – в возрасте 30 дней. Остальные вступили в линьку в возрасте 26-28 дней. Птицы, жившие при естественной длине дня Нижнего Приобья (сокращающийся от 24С:0Т с начала июля до 20С:4Т в конце июля, когда начиналась линька у большинства птиц этой группы) начинали линьку в возрасте 24-33, в среднем 28.5±1.12 дня (n = 8). Все птицы родились в близкие сроки (первая пятидневка июля), 5 молодых из одного выводка начали линьку в 24-27 дней, в последней пятидневке июля, 3 из другого выводка начали линьку в возрасте 33 дня, 4 августа. В случае фотопериодической реакции на сокращающийся день, известной для ряда воробьиных птиц Субарктики (Рыжановский 1997), соотношение должно быть обратное – в августе веснички должны начать линьку в более раннем возрасте, чем в июле. Можно предполагать, что сроки начала линьки у северных весничек контролируются эндогенно, как продолжение роста-развития. Об этом же свидетельствуют результаты выкармливания и содержания молодых при фотопериоде 22С:2Т. Средний возраст начала линьки составил 28.6±0.71 дня (n = 19). Одна птица начала линьку в возрасте 24 дня, три – 34-36 дней, остальные – 25-30 дней. Искусственное выкармливание могло задержать начало линьки, но, как видим, основная масса птиц начинала её в близкие сроки при значительных различиях в фотопериодических условиях, при которых они содержались. Эндогенный контроль сроков начала постювенальной линьки, вероятно, характерен и для весничек Прила-дожья (Лапшин 1990). Однако в Западной Европе сроки начала, скорее всего, контролируются фотопериодом, т.к. зависят от даты вылупления (Gwinner 1969; Gwinner et al. 1971).

Рис. 1. Связь возраста начала линьки со сроками вылупления у веснички.

Индивидуальная длительность линьки экспериментальных птиц зависела от фотопериодических условий. При коротком дне линька продолжалась 18-31, в среднем 25.9±1.6 дня ( n = 8); при естественном фотопериоде линька продолжалась 28-36, в среднем 33.0 ±1.1 дня ( n = 7). При фотопериодических условиях «длинного дня» веснички заменяли оперение за 35-40, в среднем 37.8±0.7 дня ( n = 7). Отличия в продолжительности линьки значимы при Р ≤ 0.001. Связаны они с полнотой линьки – чем короче день, тем меньше у птицы заменяется перьев, тем быстрее линька заканчивается.

Среди 11 птиц, живших в при коротком дне не было особей, заменивших кроющие хвоста, только одна птица заменила часть перьев на вентральном и поствентральном отделах брюшной птерилии, часть кроющих анальной птерилии заменили 2 птицы, перья окологлазничного кольца – 3, часть кроющих голени – 5 птиц. Одна особь на заменила кроющие спинной птерилии. Окрашивание перьев показало, что на голове, спине и груди по завершению линьки оставалось до трети юношеских (начавших рост в гнезде) перьев, мозаично разбросанных по птерилиям. При естественном освещении полнота линьки была подобна этому показателю в природе: заменялись начавшие рост в гнезде перья головной, спинной, брюшной, бедренной, голенной и анальной птерилий. Помимо этого, 5 птиц из 10 заменили часть нижних кроющих хвоста (2-4 пера), три – часть верхних кроющих хвоста, две – 17-е и 18-е большие верхние кроющие второстепенных маховых, одна – 1-е среднее верхнее кроющее второстепенных маховых. При фотопериоде 22С:2Т кроющие головной, брюшной, спинной, плечевой, бедренной, голенной, анальной птерилий заменялись у всех 19 экспериментальных птиц в обычной для воробьиных полноте (сменялись перья, начавшие рост в гнезде). У 7 птиц заменились часть или все верхние кроющие хвоста, у 5 – часть или все нижние кроющие хвоста, у 2 перелиняли внутренние средние верхние кроющие второстепенных маховых, у 1 заменились 17-е, 18-е и 19-е маховые перья.

Послебрачная линька

Послебрачная линька не всегда полная, регистрировали неучастие в ней некоторых перьев крыловой птерилии. Из 32 птиц, пойманных на последних стадиях линьки, частичная замена маховых выявлена у 10 особей: три птицы не заменяли 15-е или 16-е, остальные – по 2-3 пера (13-16-е или 14-16-е маховые). Из кроющих крыла чаще всего не заменялись средние верхние кроющие второстепенных маховых.

Из 6 весничек, содержавшихся в вольере с весны при естественном освещении, полная линька отмечена у 4 птиц, 2 особи не сменили 1216-е маховые и часть верхних кроющих. Из 3 птиц, взятых в лабораторию вместе с выводками и содержавшихся при естественном фотопериоде, два самца не заменили 12-16-е маховые и часть кроющих; самка, начав линьку сравнительно поздно, не заменила все второстепенные маховые, часть (1-3) первостепенных маховых и почти все кроющие крыла. При длинном дне (22С:2Т) с середины июля до конца августа содержали 6 взятых с выводками весничек. Все они не заменили 1316-е маховые. Очень малая полнота линьки была у пары весничек, содержавшихся при коротком дне (от 16С:8Т). Птицы заменяли только половину (6-10-е) первостепенных маховых, небольшую часть кроющих крыла, не более половины кроющих туловища и центральные рулевые. Таким образом, способность к сокращению полноты линьки у этого вида хорошо выражена. Следует заметить, что веснички, живущие в вольере с весны, рано начинали линьку, поэтому почти половина процесса проходила при круглосуточном освещении. Тем не менее, 2 особи из 6 имели неполную линьку, как и все длиннодневные птицы. Вероятно, полнота линьки полиморфична – у части особей второстепенные маховые не заменяются при любых фотопериодических условиях. Частичная послебрачная линька встречается у весничек и в других частях ареала – в Карелии и Приладожье (Лапшин 1988, 1990), в Прибалтике (Целминьш 1986),Швеции (Hedenstrom et al. 1995). В Швеции доля птиц, не сменивших часть маховых, возрастает к северу. Взрослых весничек с не полной линькой ловили в период миграции на острове Крит (Swann, Baillie 1979) и в Испании (Mead, Watmough 1976).

Послебрачная линька начинается с выпадения 10-го махового пера (1-я стадия). Одновременно выпадает и большое верхнее кроющее этого пера (табл. 1). На 2-3-й стадии с выпадения 18-го махового начинается линька третьестепенных маховых, кроющих головы и туловища. На 5-6-й стадии выпадением 11-го махового начинается линька второстепенных маховых. Рулевые начинают выпадать от центра к периферии на 4-5-й стадии, одновременно с началом линьки кроющих крыла. Общая последовательность линьки нижнеобских птиц практически идентична линьке весничек в Приладожье (Лапшин 1990). Совмещение первых стадий (одновременное выпадение 8-го, 9-го и 10-го маховых) наблюдали в вольере у одной веснички (взятой с выводком) при естественном дне, начавшей линьку 5 августа, через месяц после начала линьки в популяции. Больше распространена остановка линьки на 10-й стадии, а при коротком дне, как уже говорилось, линька может остановиться и на середине процесса.

Послебрачная линька птиц, принимавших участие в размножении и выкормивших птенцов, начинается после ухода слётков из гнезда. Среди весничек, содержавшихся в лаборатории вместе с птенцами, было 4 самца и 5 самок: линька самцов началась через 14, 15, 15 и 35 дней после вылупления птенцов в гнёздах этих птиц, но до распадения выводков, линька самок началась через 22, 27, 27, 30 и 32 дня после вылупления птенцов и уже после распадения выводков.

Основной период послебрачной линьки северных весничек – конец июля и август (табл. 4 и 5). В 1977 году первые линяющие веснички были пойманы вначале второй декады июля, но уже в третьей декаде июля был пойман самец, заканчивающий линьку. Вероятно, некоторая часть птиц (скорее всего, утративших кладку или не принимавших участие в размножении) начинают линьку в даже последних числах июня. В эксперименте 6 птиц, не принимавшие участие в размножении, поскольку содержались в вольере, при естественном фотопериоде Нижнего Приобья начали линьку: 24 июня, 3, 4, 6, 17 и 20 июля. Это были самцы, пойманные ближе к концу периода прилёта. У самцов, пойманных в первые дни миграции и помещённых в условия короткого дня (14С:10Т) на один месяц, начало линьки затянулось в связи с тем, что эти птицы прошли фотопериодическую стимуляцию полярным днём. Причём затянутость была разная. Четыре особи начали линьку в сроки, близкие естественным: 9, 16, 24 и 28 июля, но четыре других: 5, 13, 18 и 23 августа, т.е. заметно позднее, чем начинали линьку в природе все пойманные самцы и большинство самок. Различия внутри группы, предположительно, связаны с тем, что одни особи прошли фотостимуляцию в процессе медленной миграции, вторые, особенно три последние особи, прилетели стремительно через приполярные районы и не успели «засветиться».

Таблица. 4. Сроки отлова самцов веснички в состоянии послебрачной линьки в 1977-1983 и 2010-2011 годах

Стадия Линьки	Июль					Август						Сентябрь
	II	III	IV	V	VI	I	II	III	IV	V	VI	I	II
Нет линьки	1	4	2	1		1
1
2		2	2			1
3		4	2	2	4	2
4		2	2	3		2	3	1
5			2	2	3	4	4	2	1
6				1	1	2	2
7						1		1	1
8					1		1	1
9							1	1
10							3	1
11						2	2	7	4	2	6	2	1
Новое перо										1	1	1	1
Всего птиц		10	4	7	8	14	16	12	6	3	7	3	2

Таблица 5. Сроки отлова самок веснички состоянии послебрачнойлиньки в 1976-1983 и 2010-2011 годах.

Стадия Линьки	Июль					Август						Сентябрь
	II	III	IV	V	VI	I	II	III	IV	V	VI	I	II
Нет линьки		2	4	6	9	7	4	1	1
1			1	1			1
2				3	3	2	2
3				1	1	2	2	1
4					6	4	6	1
5				2	1	6	3
6				1	2	3	2		4
7							1	1
8
9					1		2
10							2		2
11									5	2	6	1
Новое											2
Всего птиц		2	4	12	22	21	21	3	11	2	8	1

По уравнениям регрессии средняя дата начала линьки самцов приходится на 16 июля 1976, 6 июля 1977, 7 июля 1978,7 июля 1980, 8 августа 1981. Средняя дата начала линьки самок – 16 июля 1977, 30 июля 1978, 18 июля 1980, 15 июля 1981, т.е. даты начала линьки самок более постоянны. Различия в сроках начала линьки самцов и самок для веснички хорошо известны. Они составляют 10-15 дней (Лапшин 1981, 1990а; Зимин 1988; Tiainen 1981). Самцов в старом наряде отлавливали до 27 июля, самок – до 20 августа. Период, когда разные особи популяции вступали в линьку, в 1978 году длился 45-50 дней; в другие годы он был несколько меньше – 35-45 дней

Заканчивающих послебрачную линьку (11-я стадия) весничек отлавливали после 13 августа 1978, 10 августа 1980, 6 августа 1981. Период завершения линьки длится 20-25 дней. В новом оперении поймано 5 птиц: 24, 29, 30 августа, 3 и 9 сентября. Средняя длительность линьки самцов, по уравнениям регрессии, в 1978 году составила 46 дней, в 1981 – 37; самки линяли в 1977 году 37 дней, в 1978 и 1981 – по 33 дня. По результатам повторных отловов, одна самка пеночки заменила маховые за 35 дней, самец – за 43 дня. По данным Н.В.Лапшина (1981), в Ленинградской области самки заменяли первостепенные маховые за 40-45 дней, самцы – за 47-55 дней. Средняя длительность линьки у финских весничек оценена в 43 дня (Haukioja 1971). Линька весничек в Западной Европе длится 50.2 ± 8.1 дня (Gwinner 1973).

Сезон послебрачной линьки весничек в Нижнем Приобье длился в разные годы 55-65 дней, продолжаясь до 3-10 сентября, что вдвое меньше, чем в Приладожье и Карелии, где линяющие веснички встречаются в течение 115 дней, до конца сентября – начала октября (Лапшин 1981). Веснички, жившие в вольере с весны ( n = 6), начали линьку в период с 5 по 25 июля. Линька длилась 32-42, в среднем 35.0 ± 1.6 дня и закончилась в период с 12 по 30 августа. Часть этих птиц начала линьку раньше, чем в природе, раньше её закончила, но в целом сроки и темпы смены оперения соответствуют данным, полученным при проведении отловов птиц в природе.

Предбрачная линька

Протекает на зимовках. В Уганде (Pearson 1973) у первогодков и взрослых весничек она полная, наблюдается в январе-марте. В новом наряде веснички отлавливались с третьей декады марта. Судя по повторным отловам, линька двух птиц длилась 74 и 77 дней. Наши материалы относятся к первогодкам, зимующим, предположительно, в Восточной Африке, т.к. окольцованная на стационаре Октябрьский весничка поймана в середине декабря на побережье Красного моря.

В клетках из осеннего миграционного состояния молодые веснички вышли в декабре. К сожалению, в феврале, до начала линьки, погибли 3 птицы из 5. У двух оставшихся веничек линька началась в первой пятидневке марта, имела очень большую полноту. На голове заменилось всё или почти всё оперение, на туловище осталась не заменённой небольшая часть кроющих бедра и голени, заменилась значительная часть верхних кроющих крыла, небольшая часть нижних кроющих крыла, все рулевые и маховые перья. Общая последовательность линьки контурного оперения туловища и кроющих крыла была близка последовательности послебрачной линьки. Птицы закончили линьку в последних числах апреля. Длилась предбрачная линька около 60 дней. Поздние сроки линьки клеточных птиц, возможно, связаны с фотопериодическими условиями содержания (10С:14Т сохранялось до середины февраля). Увеличение длины дня за счёт естественного света, проникающего в окна лаборатории, до 11С:13Т произошло в конце февраля, что и послужило сигналом для начала линьки.

У весничек, прилетающих весной в Нижнее Приобье, контраста в обношенности рулевых и маховых не выявлено, т.е. эти перья на зимовках заменяются всегда. Не наблюдали контраста в окраске и обно-шенности контурных перьев и кроющих крыла, но его могли не заметить. Возможно, нижние кроющие маховых у первогодков заменяются только в годовалом возрасте.

Масса тела и упитанность

Среднесезонная масса тела у самцов пеночки-веснички составила 9.71 ± 0.02 г ( n = 466), у самок – 8.96 ± 0.09 г ( n = 393). Различия значимы при Р ≤ 0.01. Распределение масс самцов и самок в первой половине лета представлено на рисунке 2. Самки, весящие более 11 г, имели в яйцеводе сформировавшееся яйцо. Таких птиц в выборке 6.

Рис. 2. Распределение массы тела самок (1) и самцов (2) в период прилёта и гнездования (в граммах). Линии тренда проведены по двум точкам.

Вес прилетающих самцов (n = 327) находился в пределах 7.6-12.0, в среднем 9.8±0.1 г, самок (n = 201) – 7.1-12.3, в среднем 8.6±0.1 г. В период гнездостроения и откладки яиц самцы (n = 79) весили 8.0-11.8, в среднем 9.8±0.1 г, самки (n = 124) – 7.7-12.1, в среднем 9.1±0.1 г; в период насиживания и выкармливания самцы (n = 93) весили 8.2-11.8, в среднем 9.6±0.1 г, самки (n = 85) – 7.8-11.5, в среднем 9.4±0.1 г, а в период линьки ловили самцов (n = 21), весящих 8.5-11.6, в среднем 10.6± 0.2 г, самок (n = 49) – 7.2-10.9, в среднем 8.6±0.1 г. Динамика средней за декаду массы тела самцов, самок и молодых весничек приведена на рисунке 2. Подекадные изменения массы тела самцов были невелики и статистически незеачимы. Самки в период насиживания и на первых этапах выкармливания (конец июня – начало июля) имели значимо (Р ≤ 0.01) более высокий вес, чем в период прилёта и вождения выводка, что связано с развитием наседного пятна. У самцов в период линьки вес тела несколько повышается, что связано с обводнением растущего пера (Дольник 1975). Вероятно, этим же объясняется увеличение массы тела самок во второй половине августа, поскольку линяют они позднее.

Рис. 3. Динамика массы тела самцов (1), самок (2) и молодых весничек (3) в течение лета (в граммах).

Помимо изменений массы тела в связи с развитием гонад, формированием яиц и развитием наседного пятна, значительное влияние на динамику веса оказывает жировой цикл. Миграции сопровождаются ожирением, линька с ожирением не совместима. В течение всего лета доля тощих и маложирных особей в отловах в отдельные периоды превышала 60%, доля среднежирных весничек достигала 40% за декаду, но чаще была 15-30%. Птиц, жирность которых оценивалась баллами «больше среднего» и «много», мы ловили в период прилёта (в конце мая – начале июня) и в период отлёта (в конце августа – начале сентября). Весной 9% таких птиц пойманы в первую декаду июня, затем число таких птиц начало сокращаться (рис. 4). Однако в конце августа и начале сентября из 26 взрослых птиц с баллом «средне» было 7 (26.9%), «много» – 1 (3.5%).Это были закончившие или заканчивающие линьку особи, т.е. миграционное ожирение у взрослых пеночек начинается на первых этапах миграции и на последних этапах линьки.

Рис. 4. Доля взрослых весничек разной упитанности в отловах за декаду. Баллы жирности: 1 – «нет», 2 – «мало», 3 – «среде», 4 – «много».

Следует отметить, что весенняя упитанность пеночек различалась по годам. Например, в 1978, 1979 и 1980 годах баллы «средне» и «много» имели 25-35% пойманных за период прилёта весничек, в 1981 году таких птиц было 53.5%, а в 1982 жирных птиц не было совсем, балл «средне» имели 5.7 % (Рыжановский 1984).

Масса тела молодых весничек ( n = 516) в разные декады августа и в начале сентября колебалась в очень небольших пределах – от 8.9 ± 0.2

до 9.1 ± 0.1 г. В течение всего августа среди осмотренных птиц преобладали тощие и маложирные особи, небольшое число пеночек (6.9-16.5% от пойманных в разные пятидневки) имели запасы жира, которые можно оценить баллом «средне». Начало миграции привело не к увеличению числа упитанных птиц, а к его снижению: в конце августа и начале сентября доля среднежирных птиц снизилась до 2.6-5.5%.

В неволе у молодых весничек во время постювенальной линьки максимальный вес, составлявший 9.3-10.2, в среднем 9.7 г ( n = 9), наблюдался на 1-3-й стадиях линьки, минимальный – 8.0-8.5, в среднем 8.1 г – на последней, 5-й стадии. Разница между минимальной и максимальной массой тела составляла 0.7-2.2, в среднем 1.5 г, или 8.525.8, в среднем 18.7%.

Рис. 5. Динамика средней массы тела молодых весничек в неволе (1); сроки ожирения отдельных птиц (3-6).

Повышение массы тела и заполнение жировых депо у 4 весничек в условиях неволи началось незадолго до полного завершения линьки, в конце 5-й стадии, в возрасте 60-65 дней, у двух – через 3-5 дней после окончания линьки, в возрасте 70-75 дней, три птицы были выпущены без следов жира через 2-6 дней после окончания линьки.

У весничек, оставленных в неволе на зиму ( n = 8), жировые запасы, получившие оценку «много», появились в конце октября – ноябре. Вес весничек достиг максимума (12.7-13.8, в среднем 13,1 г) через 30-70 дней после начала ожирения. Период интенсивного накопления жира продолжается 60-80, в среднем 71.5 дня. За сутки масса тела возрастала на 25-70, в среднем 60.2 мг; максимальное увеличение веса у двух птиц составило 220 и 280 мг/сут (2.0 и 2.6%). Превышение максимального веса особи над тощим зимним составило 4.7-5.8, в среднем 5.2 г, или 58-72%, в среднем 65%.

В период предбрачной линьки две контрольные веснички не имели жировых запасов, по её окончанию началось депонирование жира. В конце мая жировые запасы оценивались баллом «средне», как и у птиц в природе, прилетевших в эти дни в наш район. Сроки весеннего ожирения у клеточных птиц не совпали с природными, вероятно, в связи с поздним началом роста дня в лаборатории.

Работа выполнена в рамках проекта № 12-П-4-1043 программы Президиума РАН.