Экология сообществ Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) на территории европейской России

Автор: Ефремов А.Н., Лапиров А.Г.

Журнал: Фиторазнообразие Восточной Европы @phytodiveuro

Статья в выпуске: 2 т.14, 2020 года.

Бесплатный доступ

Резюме: Stratiotes aloides L . - обычный для территории Европейской России вид. Он играет важную роль в функционировании пресных, мезоевтрофных, слабопроточных водных объектов с илисто-глинистыми и органическими донными отложениями. Установлено, что на территории Европейской России S. aloides образует не менее 24 ассоциаций, относящихся к 12 формациям пресноводной макрофитной растительности. В формировании данных ассоциаций принимает участие не менее 119 видов. Наиболее часто встречающимися являются сообщества, относящиеся к ассоциациям: Stratiotes aloides purum, Stratiotes aloides aquiherbosa, Stratiotes aloides + Lemna trisulca и Typha angustifolia - Stratiotes aloides.

Еще

Экология сообществ, растительность

Короткий адрес: https://sciup.org/148314687

IDR: 148314687 | DOI: 10.24411/2072-8816-2020-10067

Текст обзорной статьи Экология сообществ Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) на территории европейской России

Введение Материалы и методы

Stratiotes aloides L . – субевразиатский вид, в настоящее время натурализовавшийся в Северной Америке (район Великих озер). Основная часть ареала находится между 45–47 и 55–58° с.ш., северная граница распространения достигает 65–67° с.ш. в Фенноскандии и 61° с.ш. в Западной Сибири (Efremov et al., 2019).

На территории Европейский России S. aloides вполне обычный вид, который образует сообщества, занимающие значительные площади в водоемах со слабым течением. На севере Европейской России встречается достаточно часто, более обилен в южных районах (Миняев и др., 1981; Раменская, 1983; Кравченко, 2007). В Средней России и Черноземье распространен повсеместно, встречаемость зависит от наличия подходящих биотопов (Маевский, 2014). В Верхнем и Среднем Поволжье этот вид распространен умеренно (Папченков, 2001), в Нижнем Поволжье редок (Флора Нижнего Поволжья, 2006). В Южной России и Предкавказье местообитания малочисленны, численность вида сокращается (Зернов, 2006; Efremov et al., 2019). Повсеместно, за исключением северных границ, встречаются растения обоих половых типов, плодоносят нерегулярно (Efremov et al., 2019).

Stratiotes aloides избегает водных объектов с высокой скоростью течения, большим колебанием уровня (Cook, Urmi-König, 1983; Orsenigo et al., 2017). Это мезоевтрофный β-мезосапробный вид, способный существовать в олиготрофных или евтрофных водах (Cook, Urmi-König, 1983; Preston, Croft, 1997). Несмотря на то, что S. aloides хорошо реагирует на умеренную эвтрофикацию, избыточные концентрации биогенов могут способствовать сокращению численности (Harpenslager et al., 2016).

Значительная часть сведений по экологии вида обобщены ранее (Efremov, Sviridenko, 2011; Efremov et al., 2019), однако некоторые данные по сообществам S. aloides с территории Европейской России не были учтены.

Описание сообществ выполнены в 2010– 2017 гг. в нескольких регионах Европейской России (Волгоградская, Ленинградская, Московская, Ростовская, Саратовская области, Чувашская республика, Краснодарский край). Кроме того, использованы 53 геоботанических описания, выполненные В.А. Эк-зерцевым в 1957–1978 гг. и А.Г. Лапировым в 1980–1985 гг. в водных объектах Волжского бассейна (Ярославская и Тверская области), а также опубликованные сведения (Папчен-ков, 2001, Лихачева, 2007; Ямалов и др., 2014). Всего для анализа использовано 307 геоботанических описаний.

При описаниях растительных сообществ составлялся список видов, отмечалось частное (ПП) и общее проективное покрытие (ОПП) видов, ярусное строение (Катанская, Распопов, 1983). Константность ассектатор-ных видов (КА) оценивалась по 5-балльной шкале (Свириденко, 2000). Выполнялось измерение глубины водного объекта, определение типа грунта, скорости течения (Efremov et al., 2019).

Классификация растительных сообществ проведена в соответствии с доминантно-эдификаторным подходом (Александрова, 1969). Объем синтаксонов принят согласно эколого-морфологической классификации (Свириденко, 2000). Для оценки сходства выделенных ассоциаций использовались показатели: видовой состав, общее число видов, число редких видов в ассоциации (асс.), среднее число видов в описании, число ярусов, площадь описания, среднее ОПП, географический район, тип грунта, глубина, сходство флористического состава (коэффициент Сё-ренсена-Чекановского). Статистическая обработка результатов выполнена методом иерархической кластеризации Уорда средствами Statistica 6.1. Латинские названия видов сосудистых гидрофитов приведены согласно The Plant List (2018), макроскопических водорослей – AlgaeBase (2019), без указания авторов таксонов.

Результаты и обсуждение

Состав сообществ S. aloides для Европейской России установлен на основе результатов полевых исследований авторов (AD), результатов обработки ранее выполненных геоботанических описаний и опубликованных материалов (Папченков, 2001; Лихачева, 2007; Ямалов и др., 2014; Efremov et al., 2019). Классификация сообществ с указанием географической приуроченности приведена ниже , основные характеристики выделенных ассоциаций представлены в таблице.

Класс Гелофитные формации Helo-phytetosa

Группа формаций корневищных длиннопобеговых травянистых цветковых гелофитов

Формация Phragmiteta australis

Асс. 1. Phragmites australis – Hydrocharis morsus-ranae . Долинные и водораздельные озера, протоки рек (бассейны рек Волга, Дон, Кубань) (Efremov et al., 2019; AD).

Асс. 2. Phragmites australis – Stratiotes aloides . Долинные и водораздельные озера, заливы рек бассейна Волги. В некоторых вариантах значительную роль играют Hydro-charis morsus-ranae , Nymphaea candida , Po-tamogeton lucens , Ceratophyllum demersum и Typha latifolia (Efremov et al., 2019; AD).

Группа формаций корневищных розеточных травянистых цветковых гелофитов

Формация Typheta angustifoliae

Асс. 3. Typha angustifolia – Stratiotes aloides . В отдельных вариантах существенную роль играют Nuphar pumila, N. lutea, Hydrocharis morsus-ranae, Spirodela polyrhiza, Salvinia natans, Potamogeton perfo-liatus . Долинные и водораздельные озера, заливы и протоки рек, водохранилища бассейна р. Волга (Папченков, 2001; Efremov et al., 2019; AD).

Формация Schoenoplecteta lacustris

Асс. 4. Schoenoplectus lacustris – Stratio-tes aloides. Долинные и водораздельные озера, заливы рек, водохранилищах бассейна р. Волга (Папченков, 2001; Efremov et al., 2019; AD).

Группа формаций клубневых розеточных травянистых цветковых гелофитов

Формация Sagittarieta sagittifoliae

Асс. 5. Sagittaria sagittifolia – Stratiotes aloides . Фитоценозы отмечаются в долинных озерах, заболоченных заливах, протоках водохранилищ (бассейны рек Волга, Москва) (Efremov et al., 2019; AD).

Группа формаций корневищных хвощевидных гелофитов

Формация Equiseteta fluviatilis

Асс. 6. Equisetum fluviatile – Stratiotes aloides . Фитоценозы отмечены в долинных озерах, заливах рек и водохранилищах (р. Волга) (Efremov et al., 2019; AD). В некоторых случаях существенна роль Glyceria maxima . Сходные по структуре сообщества известны в Северной Европе (Erixon, 1979).

Класс Pleustophytetosa – Плейстофит-ные формации

Группа формаций эпигеогенно-корневищных розеточных травянистых многолетних цветковых плейстофитов

Формация Nymphaeeta candidate

Асс. 7. Nymphaea сandida + Stratiotes aloides . В некоторых вариантах существенную роль играет Elodea canadensis . Долинные озера, заводи рек и водохранилищ бассейна р. Волга (Efremov et al., 2019; AD).

В эвтрофных водоемах Центральной и Южной Европы (р. Сава) встречаются син-морфологически сходные сообщества с доминированием Nymphaea alba и Stratiotes aloides (Passarge, 1996; Protection…, 2018). Здесь наряду с доминантами существенную роль играет Ceratophyllum demersum .

Формация Nuphareta luteae

Асс. 8. Nuphar lutea + Stratiotes aloides . Долинные озера, заливы малых рек, протоки, реже – водораздельные озера и водохранилища бассейнов рек Волга (Папченков, 2001; AD), Кама (Лихачева, 2007).

Группа формаций турионовых укореняющихся розеточных травянистых многолетних цветковых плейстофитов

Формация Hydrocharieta morsus-ranae

Асс. 9. Hydrocharis morsus-ranae – Cera-tophyllum demersum . Нередко значительную роль играет Lemna trisulca (КА II-III, ПП 20-30%, изредка - S. aloides (КА II, ПП 510%). В Центральной Европе часто присутствует Lemna gibba (Vegetace…, 2012). Протоки рек, небольшие долинные озера, каналы бассейна р. Белая.

Группа формаций однолетних розеточных укореняющихся травянистых цветковых плейстофитов

Формация Trapeta natantis

Асс. 10. Trapa natans + Stratiotes aloides . Фитоценозы известны из долины р. Хопер (Печенюк, Радкова, 1999).

Класс Hydatophytetosa – Гидатофитные формации

Группа формаций турионовых (укореняющихся) длиннопобеговых травянистых цветковых гидатофитов

Формация Myriophylleta spicati

Асс. 11. Myriophyllum spicatum + Strati-otes aloides . Дистрофные проточные озера и водохранилища (р. Волга) (Efremov et al., 2019; AD).

Формация Elodeeta canadensis

Асс. 12. Elodea canadensis + Stratiotes aloides . Протоки и заводи рек, долинные озера в бассейнах рек Волга, Белая (Efremov et al., 2019).

Группа формаций турионовых (укореняющихся) розеточных травянистых цветковых гидатофитов.

Формация Stratioteta aloidis

Асс. 13. Stratiotes aloides purum . Фитоценозы встречаются преимущественно в мезо-трофных-евтрофных пойменных водоемах, водохранилищах, протоках, заливах рек, каналах бассейнов рек Кама, Белая, Волга, Хопер, Нева (Папченков, 2001; Лихачева, 2007; Vegetace…, 2012; Efremov et al, 2019).

Флористический состав вариабелен, в Восточной Европе высоко постоянство Sagittaria sagittifolia (ПП 1%, КА II), в Центральной Ев- ропе – Lemna minuta, L. gibba (Vegetace…, 2012). Интересен вариант асс. со значительным участием Chara virgata из Мурманской области (Blinova, Koistinen, 2013).

Асс. 14. Stratiotes aloides + Lemna trisulca . В некоторых случаях значительное ПП имеет Potamogeton perfoliatus . Долинные и водораздельные озера, участки водохранилищ, не подверженных волнению, заболоченные водоемы бассейнов рек Кама (Лихачева, 2007), Волга, Хопер (Папченков, 2001; Efremov et al., 2019) (рис. А).

Асс. 15. Stratiotes aloides + Myriophyl-lum verticillatum . Дистрофные долинные озера бассейна р. Волга (Efremov et al., 2019).

Асс. 16. Stratiotes aloides + Ceratophyl-lum demersum . Выделяются варианты, где существенную роль играют Stuckenia pecti-nata , Potamogeton perfoliatus, Hydrocharis morsus-ranae . Озера и протоки в долинах рек Кубань, Белая (Ямалов и др., 2014; Efremov et al., 2019).

Асс. 17. Stratiotes aloides - Charaсeae . В качестве доминанта нижнего яруса выступают Chara tomentosa , Nitellopsis obtusa, постоянством отличается Myriophyllum spica-tum . Встречается в мезоолиготрофных кислых водах, на песчаных грунтах, на глубине 24 м в Центральной и Северной Европе (Pas-sarge, 1996). Возможно нахождение на территории Европейской России.

Асс. 18. Stratiotes aloides – Charaсeae + Stuckenia pectinata . Существенную роль в подчиненном ярусе играют также Stuckenia pectina, Potamogetonperfoliatus и Ranunculus circinatus . Встречается в мезоолиготрофных водоемах (Passarge, 1996) Центральной Европы. Возможно нахождение на территории Европейской России.

Асс. 19. Stratiotes aloides + Batrachium trichophullum . Периодически пересыхающие долинные водоемы, заливы водохранилищ бассейна р. Белая (Efremov et al., 2019).

Асс. 20 . Stratiotes aloides + Spirodela po-lyrhiza . В канавах, долинных и водораздельных озерах, заводях рек, заливах водохранилищ бассейна р. Волга (Efremov et al., 2019).

Таблица. Характеристика основных ассоциаций Stratiotes aloides Европейской России

Table. Characteristics of major associations of Stratiotes aloides of European Russia

Номер ассоциации	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20
Число описаний + новых для Европейской России	8	17	20+2	7+1	8 +2	9+1	13+4	13+1	5+2	12+1	34+26	22+5	8	15+1	9	5+4	15	12	3+1	19+2
Средняя площадь описания, м²	120	160	100	160	100	160	100	100	120	100	260	100	100	140	100	160	220	160	120	100
Среднее общее ПП, %	50-70	40–75	30–80	50–100	70–80	40–80	60–90	70–90	60–70	85–100	70–100	40–90	90–100	70–100	90–100	60-80	65–80	65–90	60-80	65–80
Число ярусов	2	2	2	2	2	2	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1	2	1
Среднее число видов	15±4	9±5	10±4	7±3	7±3	8±4	7±4	6±3	6±3	6±3	9±5	8±4	6±4	10±6	6±3	9±5	12±9	7±3	5±3	8±4
Общее число видов	25	93	92	85	83	89	87	85	84	77	113	99	84	90	85	82	97	93	76	90
Число редких видов	17	20	19	13	10	16	9	14	11	5	42	28	11	18	12	15	29	20	3	14
Фитоценотип	А	SD	SD	SD	SD	SD	CD	CD	CD	CD	D	CD	CD	CD	CD	CD	CD	CD	SD	D
Глубина, м	0.5–1.2	0.1–2.2	0.2–1.8	1.0–2.0	0.4–1.2	0.4–1.2	1.0–2.5	1.2–2.0	0.5–1.2	0.8–2.3	0.3–3.0	0.5–2.5	0.5–1.2	0.2–3.0	0.3–1.0	0.2-1.5	0.1–1.8	0.5–2.5	0.5-1.5	0.5–1.8
Тип грунта	M, D	M, D, S	M, D	S, M, P	M, MC	D, M, P	D, M	M, D	D, M	MC, M	M, D	M, D	M, D	M, MC	MC	S, D, M	M, D, MS	M, MS	MC, M	MC, M
Alismaplantago-aquatica	.	.	1^I	.	1^I	1^I	.	.	.	.	1^I	.	1^I	1^I	1^I	.	1^I	.	.	1^I
Bolboschoenus planiculmis	.	1 I	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1 I	.	.	.	.	.	.	1 I
Butomus umbellatus	.	.	.	1^I	.	.	.	.	.	.	1^I	1^I	.	.	.	1^I	.	.	.	.
Callapalustris	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1 I	.	.	.	.	.
Callitriche hermaphroditica	.	.	.	.	.	1^I	.	.	.	.	1^I	.	.	.	1^I	.	1^I	1^I	.	.
Carex acuta	.	.	5 I	.	.	.	.	.	.	.	1 I	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Ceratophyllum demersum	.	10 (20)^II-III	.	.	10 III-IV	1^I	10-15^III	10 II-III	1^I	.	1-5 III-IV	1	.	20-35	.	1^I	1-25^II	5-10^III	5-10^III	10-25 III-IV
Cicuta virosa	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1 I	.	.	.	.	.	1	.	.	.
Eleocharispalustris	.	.	1^I	.	.	1^I	.	.	.	.	.	1^I	.	.	.	.	.	.	.	1^I
Elodea canadensis	.	.	.	.	.	.	1(15)^II	1-5^I	.	60-85	1-5^I	1^I	.	.	.	.	.	1-5^I	.	.
Glyceria maxima	.	.	.	.	.	25^I	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1 I
Hippuris vulgaris	.	.	.	1 I	.	1 I	.	.	.	.	.	.	.	1 I	.	.	.	.	.	1 II

98 Фиторазнообразие Восточной Европы 2020, XIV : 2

Номер ассоциации	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20
Hydrocharis morsus-ranae	40-80^III	10 (25)^II-III	10 (20)^{II- III}	1^I	.	5-10^II-III	5 III-IV	5(20)^II	.	.	1-5^III	5-10^I	.	1-5 (25)^II	1^I	1-5^III	25-40	.	.	10-20 III-IV
Lemna minor	.	1-5 II-III	1-5 ^I	.	.	.	.	1 I	5 I	1 I	1-5^III	5-10 ^I	.	5 I	.	1-5 ^II	5-10^II	.	.	.
Lemna minuta	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1-5^I	0(15)^I	.	.	.				.	.
Lemna trisulca	5-10^I	1-5^II	10 III-IV	10 II-III	1-5^I	5-10^I	5-10^III	1^I	.	5-10^II	10 III-IV	10-80	10 III-IV	5-10^I	1-5^III	1-5^III	5-10^III	.	.	10-20^III
Lysimachia thyrsiflora	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1 I	.	1 I	.	.
Myriophyllum sibiricum	.	1^I	.	5^I	.	.	.	.	.	.	1^I	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Myriophyllum spicatum	.	.	.	.	.	.	1^I		30-80	.	1^I	1^I	.	.	.	1^I	.	1^I		.
Myriophyllum verticillatum	.	1-5^I	.	1^I	.	.	.	5-10^III	.	.	1^I	1^I	20-40	.	.	1^I	1-5^II	.	.	10-20^III
Nuphar lutea	.	1-10 I -II	5(20) ^I	1 I	.	.	.	30-40	.	.	1 I	1 I	1 I	.	.	.	1-5^I	20-60^III	.	1-5^I
Nupharpumila	.	.	5(15)^I	.	.	.	.	.	1^I	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Nymphaea alba	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.		1-5^I	.	.	1^I
Nymphaea candida	.	5(20) I- II	.	1-5^II	.	.	30-60	.	.	.	1 I	.	1 II	.	.	1 I	.	1 I	.	.
Nymphoidespeltata	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1-5^I	.	.	.	5 III		.	.	.	.
Oenanthe aquatica	.	.	1 I	.	.	1^I	1^I	.	.	.	1^I	1^I	.	.	.		.	1^I	.	..
Persicaria amphibia	.	.	1 I		.	1^I	.	.	.	.	1^I	.	.	.	.	1 I	.	.	.	.
Phragmites australis	30-50 ^III	30–50	.		.	1^I	.	.	.	.	1^I	1^I	.	.	.	1-5 ^I	1^I	.	.	.
Potamogeton berchtoldii	.	1^I		.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1^I	.	.
Potamogeton compressus	.	.	.	.	1^II	.	1^I	1^I	.	.	1^I	1(20)^I	.	1^I	1^I	.	1^I	1^I	1-5^I	.
Potamogeton gramineus	.	1 I	.	.	.	.	.	.	.	.	1 I	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Potamogeton lucens	.	5 (20)^I	.	.	1-5^II	.	.	..	1^I	.	1^I	.	1^III	.	1^I	.	.	1^I	1^I	.
Potamogeton natans	.	1 I	.		.	.	1 I	.	.	.	1 I	.	.	.	.	.	1 I	.	20-40	5-10^I
Potamogeton obtusifolius	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1^I	1^I	.	.	.	1^I	1^I	.	.	.
Potamogeton perfoliatus	.	.	1(20)^I	5^I	.	I	1^I	.	1^I	1-5^II	1(15) ^I	5-10 (25)^III	.	1-5 (20)^II	1^I	.	.	1^I	.	1^I
Potamogetonpusillus	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1 I		.	1 I	.	.	.	1 I	1 I	.
Ranunculus aquatilis var. diffusus	.	.	.	.	1^II	.	.	.	1^I	.	5^I	.	1^I	.	45-55	.	.	.	.	.

Ефремов А.Н., Лапиров А.Г. Экология сообществ Stratiotes aloides L. 99

Номер ассоциации	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20
Ranunculus circinatus	.	.	.	.	.	.	.	.	1^I	.	1^I	1^I	.	.	.	.	.		.	.
Sagittaria sagittifolia	.	.	1 II	.	20-40	.	1 I	.	1 I	.	1 III	1 I	.	1 I	.	1 I	.	1-5^II	.	1 I
Schoenoplectus lacustris	.		1^I	20–55	.	1^I	1^I	.	.	.	1^I	1^I	.	1^I	.	.	1^I	1-5^II	.	1^I
Scolochloa festucacea	.	1 I		.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Sium latifolium	.	.	1^I	1^I	.	.	.	.	.	.	1^I	1^I	.	.	.	.	1^I	.	.	.
Sparganium emersum	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1^I	1^I	.	1^I	.	.	.	.	.	.
Sparganium erectum	.	.	.	.	.	1^I	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1^I	.	.
Spirodelapolyrhiza	5-10^I-II	10^I	10(20)^III	1-5^II-III	5-10^III	1-5^II	1-5^I	1^I	1-5^II	.	5-10^III	10 III-IV	.	5-10^I	.	20-40	5 (20)^II	.	.	.
Stachyspalustris	.	.	.	.	.	1 I	.	.	.	.	1 I	1 I	.	.	.	.	.	.	.	.
Stratiotes aloides	1-15^I-II	30-40	30-60	30-70	30-60	20-30	20-35	20-50	20-40	20-30	40-100	30-80	30-60	20-50	45-60	60-70	35-60	60-80	60-70	40-65
Stuckeniapectinata	1 I-II	.	.	.	5^I	.	.	1^I	.	1^I	1	5-10^I	1^I	0(20)^I	5 II-III	.	5^I	5^I	.	1^I
Typha angustifolia	.	5(15)^III	20–50	.	.	.	.	.	1^I	.	1^III	1^I	1^I	1^I	.	.	1^I	.	.	.
Typha australis	.	.	1-5^I	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1-5 ^I	.	.	.	.
Typha latifolia	.	1-5 ^I		.	.	1 I	.	.	.	.	.	.	1 I	.	1 I	1 I	1 I	.	.	5 III
Utriculariavulgaris	1 I-II	1^I	1-5^I	5-10^II	.	.	1-5^I	1-5^I	.	.	1 (20)^III-IV	1-5^III	.	10-15^III	1^I	.	1-5^II-III	1^I	1^I	10-15^II- III
Equisetum fluviatile	.	.	1 I	.	.	25-40	1 I	.	.	.	1-5^I	1 I	.	.	.	.	1 I	.	.	.
Salvinia natans	.	.	1(15) ^I	.	.			.	.	.	.	1^I	1^I	1^I	.	.	1(10)^I	.	.	.
Drepanocladus aduncus	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1 I
Leptodictyum riparium	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1^I	.	1^I
Warnstorfia exannulata	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	0(20)^I	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Сharavulgaris	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1^I	.	.	.	.	.	.
Cladophora glomerata	.	.	.	1^I	.	1^I	.	1^I	.	.	.	1^I	1^I	.	1^I	.	1^I	.	.	.
Ulva intestinalis	.	1^I	.	.	.	.	.		.	.	.	.	1^I	.	.	.	1^I	1^I	.	.

Примечание . Номер ассоциации соответствует нумерации в тексте. В таблицу включены виды, для которых константность ассектатора (КА) более I. Число описаний соответствует ранее опубликованным описаниям [Efremov et al., 2019] и вновь обработанным. Римскими цифрами указано проективное покрытие (ПП), арабскими – значение КА. Сокращения: тип грунта : D – детритный и грубо детритный, M – органический грунт, MC – илисто-глинистый, MS – илисто-песчаный, SD – песчаный, S – почвогрунт, P – торф. Фитоценотип : D – доминант, SD – субдоминант, СD – содоминант, A – ассектатор

100 Фиторазнообразие Восточной Европы 2020, XIV : 2

Рис. Растительные сообщества с участием Stratiotes aloides : А - Stratiotes aloides + Lemna trisulca, долина р. Хопер, фото Е.Д. Печенок; Б - Stratiotes aloides + Nuphar lutea, долина р. Москва, фото А.Н. Ефремова

Fig. Plant communities with Stratiotes aloides : A - Stratiotes aloides + Lemna trisulca, the Khoper river valley, photo by E.D. Pechenyuk; Б - Stratiotes aloides + Nuphar lutea, the Moscow river valley, photo by A.N. Efremov

Асс. 21. Stratiotes aloides + Hydrocharis morsus-ranae . В некоторых вариантах значительное ПП имеют Spirodela polyrhiza , Salvinia natans . Пересыхающие протоки, долинные и водораздельные озера, заводи рек и водохранилищ, каналы бассейнов рек Волга, Москва (Efremov et al., 2019).

В Южной Европе константностью отличаются Wolffia arrhiza, Nuphar luteum, Nym-phaea alba (Protection…, 2018), в Западной Европе - Callitriche platycarpa, Persicaria amphibia, реже Hottоnia palustris, Ceratophyllum submersum (Wheeler, Giller, 1982).

Асс. 22. Stratiotes aloides + Nuphar lutea . Долинные и водораздельные озера, заводи, протоки в бассейнах рек Волга, Хопер (Efremov et al., 2019) (рис. Б).

Асс. 23. Stratiotes aloides + Potamogeton natans . Заводи рек, заболоченные берега озер бассейна р. Волга (Efremov et al., 2019; AD).

Асс. 24. Stratiotes aloides aquiherbosa . На территории Европейской России, по сравнению с Западной Сибирью (Efremov et al., 2019), заметно участие Potamogeton natans (КА II) (Папченков, 2001). Долинные озера, протоки, заводи водохранилищ в бассейнах рек Волга, Москва, Белая (Папченков, 2001; Ямалов и др., 2014; Efremov et al., 2019).

Кроме того, S. aloides в качестве ассекта-тора или со(суб)доминанта встречается в составе сообществ с доминированием следующих видов: Alisma plantago-aquatica , Calla palustris , Ceratophyllum demersum, Comarum palustre , Equisetum fluviatile , Elodea canadensis, Hydrocharis morsus-ranae, Glyceria maxima , Lemna trisulca, Nuphar lutea, Nym-phaea alba , N. borealis, N. candida, Oenanthe aquatica , Persicaria amphibia , Potamogeton lucens, P. natans , Salvinia natans , Scirpus sylva-ticum , Typha angustifolia , T. latifolia (Гусак, 1993; Папченков, 2001; Лихачева, 2007; Яма-лов и др., 2014).

Установлено, что сообщества с участием S. aloides на территории Европейской России входят в состав не менее 24 ассоциаций. С учетом вновь полученных данных в составе растительных сообществ отмечено не менее 119 видов гидромакрофитов, в том числе 9 видов макроводорослей, 2 видов мхов и печёночников, 108 видов сосудистых растений. К высоко константным видам относятся Cera-tophyllum demersum, Hydrocharis morsus-ranae, Lemna trisulca, Potamogetonperfoliatus, Spirodela polyrhiza, Utricularia vulgaris (встречаются более чем в 50% случаев).

В сообществах S. aloides является преимущественно субэдификатором и эдификатором. Он нередко формирует моноценозы, например, фитоценозы асс. Stratiotes aloides purum. Видовая насыщенность сообществ в Европейской России составляет в среднем 8±3 вида. Сообщества следующих ассоциаций: Stratiotes aloides purum, Stratiotes aloides aquiherbosa, Stratiotes aloides + Lemna trisulca, Typha an-gustifolia – Stratiotes aloides, являются наиболее обычными.

Сообщества с доминированием S. aloides занимают прибрежные участки, где контактируют с сообществами гелофитов, или тотально покрывают всю акваторию. Они приурочены к глубинам 0,5-2,5(3,0) м, к пресным, умеренно богатым растворенными питательными веществами и кальцием водоемам с илисто-глинистыми и донными осадками. Встречается в заболачивающихся водоемах, мелких торфяных озерах и карьерах, прудах, заливах водохранилищ и крупных озер, дренажных канавах, заводях, протоках и рукавах небольших рек.

Заключение

Сообщества с участием S. aloides в Европейской России входят в состав не менее 24 ассоциаций, относящихся к 12 формациям пресноводной макрофитной растительности, включающих 119 видов гидромакрофитов. Наиболее часто встречаются сообщества, относящиеся к следующим ассоциациям: Stratiotes aloides purum, Stratiotes aloides aquiherbosa, Stratiotes aloides + Lemna trisulca, Typha an-gustifolia – Stratiotes aloides.

Список литературы Экология сообществ Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) на территории европейской России

Бибикова Т.В., Боголюбов А.Г., Смагин В.А. 2001. Владислав Иванович Василевич (к 65-летию со дня рождения). Растительность России. № 1. С. 73–74.
Василевич В.И. 1960. О применении статистических методов для характеристики ассоциаций растительности. Вестн. ЛГУ. № 9. С. 64–70.
Василевич В.И. 1961а. К типологии лишайниковых и брусничных боров. Вестн. ЛГУ. № 2. С. 5–15.
Василевич В.И. 1961б. Сопряженность между видами и структура фитоценоза. Доклады АН СССР. Т. 139, № 4. С. 1001–1004.
Василевич В.И. 1962а. О связи возобновления сосны с нижними ярусами леса. Ботанический журн. Т. 47, № 9. С. 1383–1387.
Василевич В.И. 1962б. О количественной мере сходства между фитоценозами. Проблемы ботаники. № 6. С. 83–94.
Василевич В.И. 1962в. Геоботанический анализ сосновых боров европейской части СССР. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Тарту. 19 с.
Василевич В.И. 1966а. Что считать естественной классификацией. Философские проблемы современной биологии. М.; Л.; Наука. С. 177–190.
Василевич В.И. 1966б. Учение о непрерывности растительного покрова. Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 27. С. 59–69.
Василевич В.И. 1968. Место математических методов в решении некоторых проблем геоботаники. В кн.: Основные проблемы современной геоботаники. Л.: Наука. С. 75–82.
Василевич В.И. 1969. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука. 232 с.
Василевич В.И. 1979. Почему существуют многовидовые растительные сообщества. Ботанический журн. Т. 64, № 3. С. 341–350.
Василевич В.И. 1973. Ценоквант как наименьшая пространственная единица растительного покрова. Ботанический журн. Т. 58, № 9. С. 1241–1251.
Василевич В.И. 1983. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука. 247 с.
Василевич В.И. 1984. История и современное состояние количественной геоботаники. Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 89, вып. 2. С. 3–11.
Василевич В.И. 1985. О методах классификации растительности. Ботанический журн. Т. 70, № 12. С. 1596–1604.
Василевич В.И. 1987. Типы стратегий растений и фитоценотипы. Журн. общ. биол. Т. 48, № 3. С. 368–375.
Василевич В.И. 1989. Современные представления о растительном сообществе. Ботанический журн. Т. 74, № 8. С. 1100–1107.
Василевич В.И. 1993. Некоторые новые направления в изучении динамики растительности. Ботанический журн. Т. 78, № 10. С. 1–15.
Василевич В.И. 2009. Видовое разнообразие растительности. Сибирский экологический журн. № 4. С. 509–517.
Василевич В.И. 2010. Проблема классификации растительности. Ботанический журн. Т. 95, № 9. С. 1201– 1218.
Василевич В.И. 2012. Некоторые комментарии к дискуссии об использовании статистических методов в биологии. Ботанический журн. Т. 97, № 3. С. 413– 414.
Василевич В.И. 2013. Современная фитоценология. Современная ботаника в России. Тр. XIII Съезда Русского ботанического общества и конф. «Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна». Тольятти: Кассандра. Т. 2: Систематика и география сосудистых растений. Сравнительная флористика. Геоботаника. С. 174–176.
Василевич И.П. 1954. Пойменные луга окрестностей г. Кирова и пути их улучшения. Автореф. … канд. биол. наук. Киров. 18 с.
Котов С.Ф. 2015. Владислав Иванович Василевич – ученый, педагог, организатор науки (к 80-летию со дня рождения). Экосистемы. Вып. 1(31). С. 106–108.
Лебедева В.Х. Тиходеева М.Ю. 2011. Владислав Иванович Василевич. Развитие геоботаники: история и современность: Материалы Всерос. конф., посвящ. 80-летию каф. геоботаники и экологии растений СанктПетербургского (Ленинградского) гос. университета и юбилейным датам её преподавателей. СанктПетербург. С. 19–20.
Розенберг Г.С., Белякова Р.Н., Нешатаева В.Ю., Шустов М.В. 2005. Памяти Александра Григорьевича Боголюбова (19.07.1954 – 18.01.2005). Самарская Лука: Бюлл. № 16. С. 339–347.
McIntosh R. 1967. The continuum concept of vegetation. Bot. Rev. Vol. 33. Pp. 130–187.
McIntosh R. 1968. Replay. Bot. Rev. Vol. 34, no. 3. Pp. 315–332.
Vasilevich V.I. 1968. The continuum concept of vegetation: response. Bot. Review. Vol. 34, no. 3. Pp. 312– 314.

Еще

Статья обзорная