Экология жуков-мертвоедов (Coleoptera, Silphidae) в Карелии

Семейство Мертвоеды (Silphidae) включает более 250 видов жесткокрылых, которые распространены на всех материках [15], [16]. В европейской части отмечено свыше 30, а в Восточной Фенноскандии встречается 16 представителей [10], [17].

На территории Карелии на трупах животных зарегистрированы 11 видов (табл. 1) [6]. Кроме этих видов в заповеднике «Кивач» Н. Н. Кутенковой [5] на лугах отмечены единичные находки могильщиков Nicrophorus fossor (Erich.) и N. vetstigator (Herb.), которые обычны для южных регионов [9].

Семейство Silphidae подразделяется на два подсемейства: Nicrophorinae – жуки, способные зарывать небольшие трупы животных, и Silphi-nae - поверхностно-падальные мертвоеды. По трофическим связям большинство видов в семействе питаются трупными тканями (некрофа-ги), но также имеются хищники - мертвоед трехреберный Phosphuga atrata (L.), нападающий на моллюсков, и вредители сельскохозяйственных культур - Aclypea opaca (L.) и A. undata (Müll.), которые поедают всходы и листья капусты, свеклы или картофеля. В Карелии иногда отмечаются повреждения этими жуками [8].

Мертвоеды являются обязательным компонентом трупной фауны, они не только утили-

зируют мертвые ткани, в таких субстратах также происходит развитие их преимагинальных стадий. Фенологические сроки развития некоторых видов используются в судебной медицине в целях установления давности наступления смерти.

Цель данной работы - изучение экологических особенностей жуков-мертвоедов в Карелии (биотопическое распределение, сезонная динамика, поисковая активность).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования проводились в весенне-осенние периоды 2000-2012 годов на биологической станции ПетрГУ (с. Кончезеро, Кондопожский район), в окрестностях с. Лососинное (Прионежский район) и на территории природного парка о. Валаам (Сортавальский район, август 2009 года).

Отлов жуков осуществляли с трупов позвоночных животных массой от 30 г до 25 кг, которые выкладывали на поверхность почвы, либо небольшие трупные приманки помещали в почвенные ловушки. Исследование проводили в пяти лесных и трех открытых биоценозах. Для анализа разнообразия использовали индексы Шеннона - Уивера (Н) и доминирования Бергера - Паркера (d) [3].

Таблица 1

Абсолютная численность и индексы разнообразия некрофильных жуков семейства Silphidae в исследуемых биотопах

Вид	и s - 5 й 3 р о 5	и S а о о и ч У W и о и	о >S cd а« § m и W и о и	я S К СО ^S то а со о cd у Рч	о	cd m s cd Рч	>s о X и	о р о р. <
	*n (12)	n (65)	n (19)	n (53)	n (24)	n (42)	n (14)	n (30)
1. Могильщик рыжебулавый Nicrophorus. vespillo (L., 1758)	2	45	25	40	12	75	20	15
2. Могильщик-исследователь N. invetstigator (Zett. 1824)	10	106	16	149	21	184	35	20
3. Могильщик чернобулавый N. vespilloides (Herb. 1783)	36	412	58	489	69	231	36	50
4. Трупоед черный Necrodes littoralis (L., 1758)	6	39	10	23	5	11	8	12
5. Мертвоед красногрудый Oiceoptoma thoracica (L., 1758)	21	126	32	213	89	–	–	–
6. Падальник морщинистый Thanatophilus rugosus (L., 1758)						38	14	25
7. Падальник остроплечий Th. sinuatus (F., 1775)						356	244	214
8. Th. dispar (Herb. 1793)	–	–	–	–	–	6	–	–
9. Silpha carinata (Herb., 1783)	–	–	–	–	–	8	3	–
10. S. obscura (L., 1758)	–	–	–	–	–	–	1	–
11. S. tristis (Ill., 1798)	–	–	–	–	–	2	–	–
Индекс разнообразия (Шеннона – Уивера)	1,3	1,2	1,0	1,1	1,0	1,4	1,1	1,1
Индекс доминирования (Бергера – Паркера)	0,5	0,5	0,5	0,6	0,6	0,5	0,7	0,7

Примечание. n – количество приманок, прочерк – вид не отмечен.

Мечение жуков и изучение годовой активности

В исследованиях оценки встречаемости в течение года и в последующие годы проводили мечение жуков на определенной территории. Для этого в весенне-осенние периоды 2004 - 2006 годов на экспериментальном участке площадью ~3 км² (открытые и лесные биоценозы) у отловленных жуков на надкрыльях ставили метки в виде небольших надрезов или проколов, варьируя их число и положение. Таким образом, каждой особи присваивали индивидуальную метку. В лаборатории снимали морфометрические показатели (измеряли вес на электронных весах ВЛТ-1500-П), определяли пол жука и в дальнейшем их отпускали обратно на приманку, с которой были отловлены. Жуки отсутствовали на трупе не более 2-4 ч.

Изучение поисковой активности жуков

Расстояние, с которого жуки способны находить приманки, изучали у четырех видов:

Oiceoptoma thoracica , Thanatophilus sinuatus и могильщиков N. vespilloides , N. investigator . По литературным данным известно, что некро-фильные насекомые могут обнаруживать трупы на расстоянии 90 м [2]. В наших исследованиях меченых жуков собирали с трупов и отпускали по ветру с расстояний 50, 100 и 150 м. Исследования проводили в тех биотопах, в которых были найдены жуки. Эксперименты выполняли до полудня и учитывали погодные условия (теплая, солнечная погода, скорость ветра не более 5 м/с). На экспериментальной площадке кроме приманок, с которых были собраны жуки, также размещались несколько трупов сходной навески.

Характеристика биотопов исследования

Биотопическое распределение изучали в пяти лесных и трех открытых биоценозах. Выбранные биотопы были типичны для средней подзоны тайги [1], [9]. Сосняк-зеленомошник (окрестности с. Кончезеро, о. Валаам) образован одним видом – сосной обыкновенной ( Pinus silvestris L.).

В подлеске лиственные деревья (ольха, рябина, ива, можжевельник), в травяно-кустарничковом ярусе преобладают черника и брусника, моховой фон сплошной (плеуроций Шребера, гилокомий блестящий). Сосняк лишайниковый (с. Кончезеро) приурочен к песчаным буграм. Древостой в основном чистый и лишь редко присутствует примесь березы, в подлеске обычен можжевельник. В напочвенном покрове преобладают лишайники, редко брусника, вереск обыкновенный. Возраст древостоя - 80 - 100 лет. Ельник-зеленомошник (с. Лососинное) представлен елью обыкновенной ( Picea abies (L.) Karst.). Возраст древостоя - 100 - 120 лет. Еловый подрост незначителен, подлесок редкий (береза, осина), травяно-кустарничковый ярус развит хорошо, моховой фон сплошной (плеуро-ций Шребера, гилокомий блестящий). Березняк разнотравно-черничный (с. Лососинное, с. Кон-чезеро) - возраст 50 - 60 лет. Спелые лиственные и смешанные леса представлены в основном березой пушистой ( Betula pubescens Ehrk.). В березовом древостое значительная примесь других пород деревьев (осины, рябины, реже ели и сосны), травянистый покров развит хорошо, моховой покров представлен обычными видами зеленых мхов. Лиственное мелколесье (с. Лососинное, с. Кончезеро) занимает равнинные или несколько пониженные части рельефа. Возраст древостоя - 30 - 40 лет. В древостое преобладают ивы, ольха, часто встречаются черемуха, рябина. В травяном покрове в умеренном количестве сочетаются луговая и лесная растительность.

Луга и сельскохозяйственные угодья (с. Кон-чезеро, о. Валаам). На влажно-разнотравном лугу высота растительности достигает 35 - 40 см и представлена полевицей, щучкой, осоками. Суходольные луга занимают плакорные участки и склоны. Состав травостоя более или менее пестрый и представлен разнотравьем высотой 15 - 30 см. Агроценозы на территории республики представлены полями, занятыми монокультурами (картофель, столовые и кормовые корнеплоды, капуста). Вегетация растений начинается с середины мая и завершается к сентябрю. Почвы бедные (суглинистые, супесчаные).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Биотопическое распределение

Жуки-мертвоеды встречались во всех исследуемых районах и биоценозах. Близость значений индексов видового разнообразия (табл. 1) указывает на сходство структуры населения изученных выделов. Наибольшее число видов (10) было отмечено в открытых ландшафтах. Высокая приуроченность к этим биоценозам выявлена у падальников рода Thanatophilus. Из трех видов на трупах чаще встречался падальник остроплечий (Th. sinuatus) (табл. 1). Взрослые жуки и личинки этого вида являются основными утилизаторами трупных тканей небольших трупов животных на суходольном лугу и в агроцено- зах (табл. 1). Индекс доминирования в этих биотопах также имеет наибольшее значение за счет преобладания его над другими. Виды рода Silpha были отмечены только на открытых участках, и численность их на приманках незначительна. Напротив, в южных районах (Самара, Казахстан) они довольно обычны как на лугах, так и в лесных экосистемах [4], [7]. Во всех биотопах встречаются такие представители, как трупоед черный и жуки-могильщики рода Nicrophorus, однако их плотность на трупах в различных типах биоценозов неодинакова. Могильщик чернобулавый больше тяготеет к лесным биоценозам, рыжебу-лавый - к лугам, а исследователь - как к открытым пространствам, так и светлохвойным лесам (табл. 1). В сухих местах (сосняк лишайниковый, суходольный луг) жуки на приманках присутствуют в небольшом количестве. Высокая инсоляция приводит к прогреванию почвы и ее сухости, к пересыханию самого трупа, который быстро становится непригодным для питания и заселения.

Сезонная динамика

Жуки-мертвоеды встречаются в течение всего вегетационного периода. По типу активности в условиях умеренного климата могильщики ры-жебулавый и чернобулавый, а также падальник остроплечий и мертвоед красногрудый относятся к весенне-осенним видам, а исследователь – к летним (см. рисунок). Первые жуки появляются в начале мае, сначала на открытых местах при дневной температуре воздуха выше 10 ° С, в лесу позже на 1 - 1,5 недели, после полного схода снега.

Сезонная активность жуков-мертвоедов: А – сплошная линия – N. vespilloides , пунктир – N. investigator ; Б – O. thoracica в лесных биоценозах; В – Th. sinuatus в открытых биоценозах

В течение всего вегетационного сезона могильщик чернобулавый имеет два пика активности: в середине июня и в первой декаде августа (см. рисунок). Жуки всегда многочисленны на трупах, а во второй половине лета они могут встречаться на других гниющих субстратах (пластинчатых грибах, помете животных). Освоение нового для них источника питания является следствием меж- и внутривидовой конкуренции. К концу лета на трупах редко можно заметить и их личинок. Например, М. Отронен установила, что в Южной Финляндии в естественных условиях у могильщика чернобулавого размножение продолжается до середины августа [14].

Активность могильщика-исследователя приходится на более поздний период, чем у близкородственных видов, - с конца июня до сентября с пиком в середине июля (см. рисунок). Появление и увеличение численности этого вида совпадает со снижением активности чернобулавого могильщика. В экспериментах, если одновременно на падали встречались оба эти вида, то, как правило, исследователь вытеснял соперника, и на трупе оставался один, а чернобулавый обычно переходил в подстилку или покидал приманку.

Поверхностно-падальные виды ( O. thoracica , Th. sinuatus ) имеют сходную динамику сезонной активности. Жуки встречаются с мая по сентябрь, и на протяжении всего теплого периода наблюдаются два пика: первый - в июне, второй – в августе (см. рисунок).

Характер сезонной динамики мертвоедов в Карелии близок к таковому в Центральной Европе (Чехия), но там период их активности более продолжительный (начинается в апреле и длится до ноября) [13]. Также для мертвоедов установлена смена суточной активности. Могильщик-исследователь активен в вечерние и ночные часы, а поверхностно-падальные виды всегда встречаются днем. Для чернобулавого и рыжебулавого четкого предпочтения не выявлено, они активны как днем, так и ночью [12].

В результате мечения и повторного отлова было установлено, что в популяциях N. investigator и N. vespilloides некоторые особи встречались на второй год. Вторично отлавливалось около 1 % (например, из 393 особей, помеченных в 2004 году, 5 отловлены в 2005 году) (табл. 2). При этом жуки ни разу не были пойманы в местах первого года, а были зарегистрированы на расстоянии 1 - 2 км в других биотопах. Все вторично отловленные особи были самками. На третий год эксперимента эти меченые особи не попадались.

Таблица 2

Количество помеченных и повторно отловленных жуков за период (2004–2006 годы)

Вид	Помеченных особей			Повторно отловленных особей
	Год			Год
	2004	2005	2006	2005	2006
N. littoralis	17	26	5	–	–
N. vespilloides	304	261	191	3	2
N. investigator	89	65	36	2	2
N. vespillo	35	46	25	–	–
Th. sinuatus	79	86	106	–	–
O. thoracica	45	41	56	–	–
Всего	569	525	419	5	4

У отловленных на второй год жуков происходили изменения морфометрических показателей. Так, для всех было характерно увеличение массы (табл. 3). Это связано прежде всего с увеличением массы жирового тела [2]. Для многих могильщиков на втором году жизни отмечены выраженная потертость переднеспинки, тусклая окраска надкрыльев, могли быть разного рода повреждения (конечностей, сяжек и других частей).

Таблица 3

Изменение масса тела (мг) у вторично отловленных особей (минимальный и максимальный вес)

Вид	Масса в 1-й год	Масса во 2-й год	Среднее значение увеличения веса (мг) у вторично отловленных особей
N. vespilloides N = 4	155 (min 172; max 195)	247 (min 238; max 250)	92
N. invetstigator N = 3	313 (min 292; max 340)	446 (min 360; max 510)	133

Примечание. N – количество особей.

Меченые особи падальника остроплечего и мертвоеда красногрудого не встречались на следующий год, тем не менее имаго были зарегистрированы поздней осенью в почвенной подстилке леса и открытых пространств.

Изучение поисковой активности жуков

У жуков-мертвоедов чувство обоняния выражено очень сильно, так как им необходимо быстро обнаружить трупы для питания и откладки яиц . Антенны – это единственный сенсорный орган для ориентации, и при их удалении жуки теряют эту способность [11]. В работе экспериментальным путем выявлено перемещение четырех видов (табл. 4). Все исследуемые виды жуков ( N. vespilloides , N. investigator , O. thoracica , Th. sinuatus ) способны находить приманку, с которой были сняты, с расстояний 50 и 100 м. При увеличении расстояния до 150 м только падальник остроплечий был обнаружен на исходной приманке. В процессе экспериментов часть меченых жуков могла появляться в течение недели на других трупных приманках на расстоянии не менее 150 м.

Период времени, затрачиваемый на разыскивание приманок, у жуков разный. Так, падаль-ник остроплечий обнаруживает приманку в течение суток, жуки-могильщики появлялись через два-три дня, выпущенные с расстояния 50 или 100 м в сосняке черничном. Дольше всех искал приманки, расположенные в березняке в 100 м, красногрудый мертвоед: меченых особей регистрировали через четыре дня.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В Карелии видовой состав жуков-мертвоедов (Silphidae), отмеченных на трупах, насчитывает 11 видов. Наибольшее число (10) встречается в открытых биоценозах. К эврибионтам относятся жуки-могильщики (р. Nicrophorus ) и трупоед черный (р. Nicrodes ). Поверхностно-падальные виды имеют строгое биотопическое разграничение. Падальники (р. Thanatophilus ) приурочены исключительно к открытым биоценозам, а красногрудый мертвоед (р. Oiceoptoma ) - к лесным.

Таблица 4 Количество выпущенных и вторично отловленных жуков-мертвоедов с исследуемых расстояний (м)
Вид	50		100		150
	Выпущенных	Вторично отловленных	Выпущенных	Вторично отловленных	Выпущенных	Вторично отловленных
N. vespilloides	20	2	20	2	20	–
N. investigator	20	1	20	1	20	–
Th. sinuatus	20	4	20	1	20	1
O. thoracica У разны даются разл позволяет с эти виды, пе ние всего ве основными мечения и определенна N. investigato	10 х видов жук ичия в ходе с низить конку риодически с гетационного утилизатора повторного 1 я часть поп r и N. vespill	2 ов-могильщ езонной акт ренцию. В меняя друг сезона, все ми трупов. отлова пока уляции у ] ides сохран	10 иков наблю ивности, чт то же врем друга в тече гда остаютс Результат зывают, чт могильщико яется на вто	1 - рой год. В биоцен о  в поисках пищи и я возвращаться на я- БЛАГОДАРНОСТ Авторы выра о проведении экс в го-биологическо - Дарье Трофимо	10 озах жуки акт могут находи приманки с ра И жают благода ериментов вы го факультет ой, Ольге Ту	ивно перемещаются ть новые трупы или сстояния 150 м. рность за помощь в пускникам эколоа Ирине Катеруше, ачевой.

* Работа выполнена при поддержке Программы стратегического развития ПетрГУ в рамках реализации комплекса мероприятий по развитию научно-исследовательской деятельности на 2012–2016 гг.

ECOLOGY OF CARRION BEETLES (COLEOPTERA, SILPHIDAE) IN KARELIA