Эколого-биохимический анализ состояния популяций полевки-экономки на территории с повышенным уровнем естественной радиоактивности

аккумуляция, радионуклиды, энергетический обмен,

Цель работы: обобщение многолетних данных аккумуляции ²²⁶Ra организмом полевки-экономки ( Microtus oeconomus Pall.), обитающей на фоновых и радиоактивных участках и анализа процессов энергетического обмена и перекисного окисления липидов (ПОЛ) в различных органах и тканях этих животных.

Материал и методы исследования . Исследования мышевидных грызунов проведены на территории бывшего радиевого производства в Республике Коми, Ухтинском районе в течение 19811984, 1993-2009 гг. на контрольном, радиевом и урано-радиевом участках. Радиационная обстановка на контрольном участке во все годы исследований показала, что мощность экспозиционной дозы γ-излучения варьировала в пределах от 0,1 до 0,15 мкЗв/ч. На радиевом участке в 1960-е гг. мощность экспозиционной дозы варьировала от 5 до 40 мкЗв/ч и к 2002-2009 гг. составляла в среднем 1,4 мкЗв/ч. На урано-радиевом участке в 1960-е гг. мощность экспозиционной дозы варьировала от 2 до 40 мкЗв/ч, в 2002-2009 гг. средняя мощность экспозиционной дозы γ-излучения составляла 4,5 мкЗв/ч, что было выше в 3,2 раза, чем на радиевом участке [4]. Проанализировано по биохимическим и экологическим показателям за весь период исследований более 800 полевок разного возраста и пола. Выбор участков отлова грызунов, их полная радиоэкологическая характеристика, используемые экологические и биохимические параметры представлены ранее в работах [4, 5].

Результаты и обсуждение. В исследованиях ещё в 1970-е гг. установлено, что мышевидные грызуны аккумулируют около 90% урана, радия и тория от общего количества радионуклидов, накапливаемых всеми позвоночными животными таежных биогеоценозов [1]. Наши данные показали, что начиная с 1990-х годов до настоящего времени наблюдается возрастание накопления 226Ra в организме полевок. За 50 лет исследований у полевок с радиевого стационара содержание 226Ra в среднем увеличилось в 13-23 раза, с урано-радиевого участка — в 17-29 раз, у животных с контрольного участка – в среднем в 100 раз (рис. 1). Возрастание накопления 226Ra в организме полевок можно объяснить перераспределением радионуклидов мышевидными грызунами в результате их роющей деятельности и выносом их из почвы растительностью, произрастающей на радиоактивных участках. Ранее показано, что только двумя видами (полевкой водяной и полевкой-экономкой) в течение года вовлекается в дальнейшее перераспределение до 15-20% общего количества радионуклидов, выносимых травянистой растительностью из почвы [1]. В результате их роющей деятельности в течение года на площади 1 га они могут переместить около 6 т грунта и вовлечь в процесс перераспределения до 5 мг радия, около 50 г урана и более 60 г тория. Через трофические связи полевок происходит дальнейшее перераспределение радионуклидов, выносимых растениями из почвы [1]. В настоящее время наблюдаются вторичные признаки загрязнения территорий, связанных с миграцией радия из мест захоронений, и проявляющиеся в повышении радиоактивности грунта за их пределами. Немаловажную роль в миграции радионуклидов играют растения, которые способны выносить их на поверхность почвы. В современный период содержание 226Ra в растениях увеличивается: на контрольном участке в среднем в 4,4-6 раз, на радиевом участке 9-13,4 раз, на урано-радиевом участке в 12 раз по сравнению с данными, полученными в 1960-е годы [6]. Несмотря на давность загрязнений и малоподвижную форму нахождения в почвах 226Ra, он активно перераспределяется по компонентам нарушенных экосистем: почва – растительность – животные.

Таким образом, мышевидные грызуны оказывают активное воздействие на процессы миграции естественных радионуклидов и на изменение радиационной обстановки в процессе длительного их обитания на этих территориях.

Рис. 1. Аккумуляция ²²⁶Ra организмом полевок в разные периоды

Известно, что поддержание гомеостаза живыми организмами осуществляется, как правило, на основе мультисистемной регуляции. Адаптационные перестройки в организме происходят за счет несколько альтернативных механизмов регуляции. Одним из возможных регуляторных механизмов и самым лабильным, быстродействующим является механизм усиления процесса ПОЛ, который является основным в формировании перестройки энергетического обмена на уровне организма [7]. Наши исследования показали модифицирующее влияние фазы популяционного цикла, возраста, исследуемого органа животных, уровня радиационного воздействия на направленность и степень выраженности биохимических эффектов у грызунов природных популяций [4]. В тканях грызунов с радиевого и урано-радиевого участков наблюдали уменьшение обеспеченности липидов тканей антиоксидантами и содержания фосфолипидов (ФЛ) в составе общих липидов, рост доли лизоформ ФЛ, снижение количества основных фракций ФЛ, активацию каталазы, увеличение вторичных продуктов ПОЛ [4]. У полевок радиевого участка, как правило, в фазах пика и спада численности зверьков вариабельность показателей состава ФЛ достоверно выше, чем у зверьков с контрольного участка. Увеличение изменчивости параметров клеточных систем регуляции, отмеченное как в 1990-е, так и 2000-е годы, способствует расширению возможностей приспособления организмов к существованию в условиях повышенного уровня радиационного фона. Уровень функционирования важнейших систем регуляции ПОЛ и энергетического обмена можно рассматривать как разные стадии адаптивных реакций организма диких грызунов к радиоактивному загрязнению среды. У полевок с радиоактивных участков установлен иной уровень регуляции ПОЛ и энергетического обмена по сравнению с животными с контрольного участка.

Обнаружены изменения порядка расположения органов по величине антиокислительной активности липидов, активности сукцинат-, пируват-и лактатдегидрогеназ, показано существенное изменение доли не только минорных, но и основных фракций фосфолипидов в селезенке, печени и головном мозге у полевок с радиоактивных участков [4]. О нарушении клеточных систем регуляции у полевок радиевого и особенно урано-радиевого участков свидетельствует изменение масштаба и характера взаимосвязей между отдельными показателями состава фосфолипидов печени полевок (табл. 1), отмеченные еще в 1990-е годы. Эти данные подтверждаются результатами, полученными в 2005-2006-е годы. Так, рост коэффициента корреляции между ФХ-ЛФХ по мере загрязненности участка происходит одновременно с ростом коэффициента линейной регрессии, что указывает на активное образование лизоформ фосфолипидов из фосфатидилхолина, что особенно было выражено у полевок на спаде численности животных (табл. 2). В результате активации отдельных звеньев ПОЛ в тканях полевок с радиоактивных участков по сравнению с данными животных контрольного участка был отмечен также дисбаланс процессов энергетического обмена, о чем свидетельствуют низкие коэффициенты корреляции между сравниваемыми активностями ферментов цикла Кребса и гликолиза (табл. 3). Подобные нарушения взаимосвязей показателей ПОЛ и энергетического обмена были обнаружены и у полевок-экономок, отловленных в зоне аварии на ЧАЭС [8, 9]. Наблюдаемые нарушения клеточных систем регуляции в тканях мышевидных грызунов в условиях повышенного уровня естественной радиоактивности могут являться одними из показателей риска развития патологических изменений, происходящих на функциональном уровне в организме животных. Совокупность многолетних данных свидетельствует об активации свободнорадикальных процессов при воздействии ионизирующего излучения в малых дозах в тканях полевки-экономки в условиях радиоактивного загрязнения территорий, что подтверждается биохимическими исследованиями, проведенными не только на зверьках природных популяций и их поколениях, но и на лабораторных животных в экспериментах при действии одного хронического низкоинтенсивного излучения, а также при совместном действие физических и химических факторов разной природы [4, 10, 11].

Таблица 1. Коэффициенты корреляции между среднегрупповым содержанием отдельных фракций фосфолипидов в печени полевок-экономок с контрольных и радиоактивных участков [4]

Примечание: ЛФХ – лизофосфатидилхолин, ФХ – фосфатидилхолин, ФЭ – фосфатидилэтаноламин, ФС – фосфатидилсерин, ФИ – фосфатидилинозит

Таблица 2. Коэффициенты корреляции R и линейной регрессии Y между содержанием отдельных фракций фосфолипидов ФХ-ЛФХ в печени полевок-экономок (самцы, самки) в разные фазы популяционного цикла в 2005-2006 гг.

Примечание: в скобках количество проанализированных животных, уровень значимости коэффициента корреляции * — при р< 0,05, **— при р< 0,01.

Таблица 3. Коэффициенты линейной корреляции r между сравниваемыми активностями дегидрогеназ у полевок контрольного и радиевого участков (объединенные данные за 4 года)

Примечание: ПДГ – пируватдегидрогеназа, СДГ – сукцинатдегидрогеназа, ЛДГ – лактатдегидрогеназа, * – достоверные различия между сравниваемыми активностями ферментов при Р ≤ 0<0,05.

Выводы: полученные экспериментальные данные позволяют сделать вывод об определяющем вкладе процессов ПОЛ в механизм формирования биологических последствий для популяций мышевидных грызунов, длительное время оби- тающих на территориях с повышенным радиационным фоном. Применяемые в работе биохимические параметры можно рекомендовать для тестирования биологических последствий радиоактивного загрязнения представителей биоты. При пла- нировании и проведении реабилитационных меро-  5.

приятий по уменьшению радиоактивного загрязнения на территориях с повышенным уровнем радиоактивности различного происхождения необходимо учитывать экологические особенности обитающих видов мышевидных грызунов на радиоактивных участках и близлежащих территорий . в миграции радионуклидов по компонентам экосистемы: почва – растительность – животные.

Работа частично поддержана грантом по Про-  7.

грамме Президиума РАН «Молекулярно-клеточная биология», П12-П-4-1021.