Эколого-биохимический подход к изучению липидов высших водных растений

Автор: Розенцвет О.А., Саксонов С.В., Козлов В.Г., Конева Н.В.

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Статья в выпуске: 2 т.2, 2000 года.

Бесплатный доступ

Изучен состав общих, полярных и нейтральных липидов 14 видо в пресноводных трав.Обсуждаются вариабильность биохимических показателей в зависимости от вида растений и места обитания.

Короткий адрес: https://sciup.org/148197613

IDR: 148197613

Текст научной статьи Эколого-биохимический подход к изучению липидов высших водных растений

Липидный состав изучен у 14 видов сосудистых растений. В систематическом отношении [20], исследованные виды относятся к двум классам (Magnoliopsida и Liliopsida), каждый из которых включает по 3 порядка, объединяемых d 7 семейств (табл.1).

В качестве пунктов отбора выбраны довольно удаленные друг от друга водоемы (акватория Саратовского водохранилища), в которых данные растения образуют разнообразные фитоценозы, нередко являясь в них доминантами. Первый пункт сбора материала (точка 1) представляет собой мелководный залив у острова Шалыга-Середыш с песчаноилистым дном и довольно интенсивным те чением. Он расположен в нижнем бъефе Куйбышевского гидроузла на расстоянии 17 км вниз по течению, и входит в состав Жигулевского государственного заповедника. Второй пункт (точка 2) также является заливом Волги - Змеиный затон. Это неглубокая (24м), узкая извилистая протока (староречье) с илистым дном. Затон расположен в 60 км ниже по течению от плотины Куйбышевского гидроузла, и входит в состав национального парка "Самарская Лука". Время сбора растений: конец июля - начало августа 1998 г. Температура воды в обеих точках была приблизительно одинаковой и составила около 22 ° C.

Растения собраны по стандартным методикам, разработанным для водных растений [9]. Для анализа отбирали усредненные пробы биомассы, состоящие из нескольких растений целиком, т.е. листьев, стеблей и корней.

Экстракция и анализ липидов. Отмытые в проточной воде от эпифитов образцы измельчали с помощью высокоскоростного гомогенизатора и далее проводили экстракцию липидов по методу Блайя и Дайера [10]. Общее количество липидов определяли гравиметрическим способом. Для разделения нейтральный липидов использовали одномерную тонкослойную хроматографию (ТСХ) на пластинках (10 х 10 см) с закрепленным слоем силиказоля (эстонская фирма "Хаапсалу") с последовательным применением систем растворителей: толуол - гексан - муравьиная кислота (140:60:1) и гексан - диэтиловый эфир - муравьиная кислота (60:40:1). Для анализа гликолипидов использовали систему растворителей: ацетон - бензол - вода (91:30:8). Фосфолипиды анализировали на микропластинках (6 х 6 см). Количественное определение фосфолипидов проводили методом Васьковского, нейтральных липидов - методом Кабара и Чена, гликолипидов - по содержанию галактозы с антроновым реагентом [18].

Полученные данные приведены в табл. 1-4, в которых средние данные приведены по трем повторностям.

Результаты и их обсуждение

О составе липидов водных растений накоплен достaточно большой экспериментальный материал, но он, в основном, каса-

Таблица 1. Классификация водных растений и содержание общих липидов (мг/г сырого веса)

Статус видов		Общие липиды
Таксономический	Экологический	1	2	Средние
MAGNOLIOPSIDA Numphaeales Nymphaceae Nuphar lutea	I	8,5	7,8	8,1
Ceratophyllaceae Ceratophyllum demersum	II	6,5	7,5	7,0
Myrtales Halorgaceae Myriophyllum spicatum	II	6,5	7,3	6,9
Scrophylariales Lentibulariaceae Utricularia vulgaris	II	5,5	-	5,5
LILIOPSIDA Arales Lemnaceae Spirodela polyrhiza	I	5,6	5,7	5,65
Alismatales Alismataceae Alisma plantago-aquatica	III	9,4	9,3	9,35
Sagittaria sagittifolia	III	11,3	8,9	10,1
Najadales Potamogetonaceae Potamogeton compressus	II	13,7	-	13,7
Potamogeton friesii	II	7,9	-	7,9
Potamogeton lucens	II	9,8	-	8,2
Potamogeton perfoliatus	II	7,3	5,9	6,6
Potamogeton pectinatus	II	-	0,6	8,4
Potamogeton pussillus	II	5,9	-	5,9
Potamogeton trichoides	II	8,0	-	8,0

Примечание. Места сбора образцов 1 - о. Шалыга, 2 - Змеиный затон.

ется морских растений, или пресноводных водорослей. Водные растения представляют собой естественную группу макрофитов, которые в ходе эволюционного развития приобрели ряд специфических особенностей, способствующих их существованию в воде [11,12].

Условия существования в водной среде вызвали формирование экобиоморфологиче-ких особенностей этих растений. По отношению к водному фактору, как среде обитания исследованные растения являются гидрофитами (настоящими водными растениями) и гелофитами (воздушно-водными) и подразделяются на 3 различные экологические группы: I - гидрофиты, свободно плавающие в воде (Nuphar lutea, Spirodela polyrhiza'), II - погруженные укореняющиеся растения (Potamogetonaceae, Ceratophyllum demersum, Utricularia vulgaris, Myriophyllum spicatum), III- низкотравные гелофиты (Alismaplantago-aquatica, Sagittaria sattifolia) [16].

Как известно, липиды в зависимости от химического строения выполняют различные функции и обладают различной степенью изменчивости в зависимости от систематического и экологического положения организма [23]. В связи с этим сравнительный анализ липидных компонентов проводился по трем классам липидов (нейтральные, глико-и фосфолипиды).

Содержание общих суммарных липидов (ОЛ), изменяется от 5,5 до 13,7 мг/г сырого

Таблица 2 . Состав нейтральных липидов водных растений (% от суммы нейтральных липидов) МАГ- моноацилглицерол, ДАГ- диацилглицерол, ТАГ- триацилглицерол, СЖК- свободные жирные кисоты, СС- свободные стерины, ЭС- эфиры стеринов, ВС-воски, УВ-углеводороды

	Íàçâàíèå âèäîâ è	ÌÀÃ		ÄÀÃ		ÒÀÃ		ÑÆÊ		ÑÑ
¹	ïðèíàäëåæíîñòü ê ýêîëîãè÷åñêîé ãðóïïå	1	2	1	2	1	2	1	2	1	2
1	Nuphar lutea (I)	6,5	9,0	10,2	14,6	19,3	17,8	11,7	22,3	7,3	5,0
2	Spirodela polyrhiza (I)	8,3	14,0	8,7	12,6	29,8	8,4	18,8	37,9	4,1	4,6
3	Ceratophyllum demersum (II)	15,3	13,7	7,1	8,6	29,2	17,1	10,0	37,4	6,4	4,6
4	Myriophyllum spicatum (II)	18,7	13,9	10,9	10,0	22,3	22,5	21,9	30,8	5,5	2,3
5	Potamogeton compressus (II)	19,8	-	22,0	-	20,6	-	12,8	-	7,0	-
6	Potamogeton friesii (II)	16,0	-	16,7	-	26,0	-	20,0	-	8,0	-
7	Potamogeton lucens (II)*	21,7	21,4	10,3	15,4	24,5	20,5	17,8	17,3	6,4	7,3
8	Potamogeton perfoliatus (II)	6,7	22,3	10,3	13,9	29,7	20,0	32,9	17,5	8,5	7,2
9	Potamogeton pectinatus** (II)	7,8	9,9	3,0	8,7	32,8	28,6	6,8	11,1	6,5	7,4
10	Potamogeton pussillus (II)	7,9	-	15,7	-	20,9	-	25,6	-	5,6	-
11	Potamogeton trichoides (II)	10,3	-	35,5	-	19,4	-	12,1	-	9,3	-
12	Utricularia vulgaris (II)	20,0	12,6	16,7	16,9	23,9	22,3	-	14,0	5,8	6,5
13	Alisma plantago-aquatica (III)	16,0	22,2	22,0	19,4	17,0	15,3	17,5	16,0	5,5	6,3
14	Sagittaria sagittifolia (III)	16,5	18,5	22,2	11,9	7,0	12,8	34,3	22,7	4,4	4,4

¹	Íàçâàíèå âèäîâ è ïðèíàäëåæíîñòü ê			ÝÑ		ÂÑ		ÑÏ		ÓÂ
¹	ýêîëîãè÷åñêîé ãðóïïå			1	2	1	2	1	2	1	2
1	Nuphar lutea (I)			10,4	8,2	11,0	4,8	5,2	7,7	18,3	10,6
2	Spirodela polyrhiza (I)			6,3	5,8	5,0	4,0	4,7	8,4	14,3	4,3
3	Ceratophyllum demersum (II)			3,2	5,3	9,3	4,7	-	-	19,5	8,6
4	Myriophyllum spicatum (II)			6,0	10,0	-	7,5	-	-	14,7	3,0
5	Potamogeton compressus (II)			2,4	-	4,4	-	-	-	11,4	-
6	Potamogeton friesii (II)			-	-	4,0	-	5,3	-	4,0	-
7	Potamogeton lucens (II)*			-	3,0	7,0	5,6	6,3	4,5	6,0	5,0
8	Potamogeton perfoliatus (II)			-	2,3	3,9	7,9	-	4,0	8,0	4,8
9	Potamogeton pectinatus** (II)			3,5	3,5	5,0	4,9	5,2	5,5	29,4	20,4
10	Potamogeton pussillus (II)			4,5	-	5,0	-	-	-	14,8	-
11	Potamogeton trichoides (II)			6,4	-	4,0	-	-	-	3,0	-
12	Utricularia vulgaris (II)			12,8	6,5	10,2	4,0	-	8,1	10,6	9,1
13	Alisma plantago-aquatica (III)			8,0	10,7	4,0	6,7	10,0	4,2	-	-
14	Sagittaria sagittifolia (III)			6,0	8,6	5,0	3,7	5,5	11,8	3,9	5,6

Примечание. Места сбора образцов 1 - о. Шалыга, 2 - Змеиный затон;

*- образцы собраны на разных участках одного местообитания (точка 1)

** - образцы собраны на разных участках местообитания 2

веса растения, что составляет от 2,0 до 7,5% от их сухого веса. Разброс в содержании липидов довольно существенный, максимальная величина превышает минимальную в 2,5 раза (табл.1).

Сравнение средних величин содержания ОЛ показывает, что эта характеристика является видоспецифичной, поскольку не прослеживается какой-либо зависимости между содержанием общих липидов и таксономической принадлежностью или экологическим статусом. Даже сравнение наиболее близких в филогенетическом отношении растений, таких как семейство Potamo-getonaceae, не выявило четкой закономерности в накоплении липидов.

Для растений, собранных в удаленных друг от друга местах обитания, количества ОЛ

Таблица 3. Состав полярных липидов водных растений (гликолипиды: % от суммы гликолипидов; фосфолипиды: % от суммы фосфолипидов). МГДГ-моногалактозилдиацилглицерол, ДГДГ-дигалактозилдиацилглицерол, СХДГ- сульфохиновозилдиацилглицерол, ФХ-фосфатидилхолин, ФЭ-фосфатидилэтаноламин, ФГ-фосфатидилглицерол, ФИ-фосфатидилинозитол, ФК- фосфатидная кислота, ДФГ-дифосфатидилглицерол

¹	Íàçâàíèå âèäîâ è ïðèíàäëåæíîñòü ê ýêîëîãè÷åñêîé ãðóïïå	ÌÃÄÃ		ÄÃÄÃ		ÑÕÂÃ		ÔÕ		ÔÝ
¹	Íàçâàíèå âèäîâ è ïðèíàäëåæíîñòü ê ýêîëîãè÷åñêîé ãðóïïå	1	2	1	2	1	2	1	2	1	2
1	Nuphar lutea (I)	46,7	51,0	40,3	34,2	13,0	14,8	42,3	43,1	15,3	17,0
2	Spirodela polyrhiza (I)	54,7	-	33,3	-	12,0	-	44,1	41,9	26,3	23,6
3	Ceratophyllum demersum (II)	50,9	54,6	29,8	26,1	19,3	19,3	48,4	59,4	18,4	16,8
4	Myriophyllum spicatum (II)	64,5	54,4	29,5	33,5	15,9	12,1	33,9	49,1	18,9	20,8
5	Potamogeton compressus (II)	60,6	-	27,3	-	12,1	-	40,4	-	21,9	-
6	Potamogeton friesii (II)	53,6	-	28,7	-	17,8	-	40,1	-	18,4	-
7	Potamogeton lucens (II)*	51,4	56,1	27,7	31,6	20,9	12,3	44,7	48,2	14,1	14,6
8	Potamogeton perfoliatus (II)	57,4	54,3	29,4	28,6	13,2	17,1	42,2	58,2	11,2	19,9
9	Potamogeton pectinatus (II)**	51,9	60,3	31,7	23,6	16,4	16,1	40,4	38,4	18,4	17,8
10	Potamogeton pussillus (II)	60,0	-	26,6	-	13,4	-	49,0	-	25,6	-
11	Potamogeton trichoides (II)	53,7	-	36,6	-	9,8	-	45,7	-	16,9	-
12	Utricularia vulgaris (II)	45,7	48,2	39,9	37,2	14,4	14,6	48,0	39,4	12,0	10,0
13	Alisma plantago-aquatica (III)	53,5	50,3	37,7	34,6	8,8	15,1	47,5	35,9	13,3	20,5
14	Sagittaria sagittifolia (III)	47,0	50,0	40,3	39,5	12,7	10,5	36,6	42,5	21,6	24,3

¹	Íàçâàíèå âèäîâ è ïðèíàäëåæíîñòü ê			ÔÃ		ÔÈ		ÔÊ		ÄÔÃ
	ýêîëîãè÷åñêîé ãðóïïå			1	2	1	2	1	2	1	2
1	Nuphar lutea (I)			12,3	12,2	17,3	21,4	9,1	3,6	3,7	2,8
2	Spirodela polyrhiza (I)			8,8	14,4	12,1	12,3	7,2	5,7	1,5	2,1
3	Ceratophyllum demersum (II)			17,3	11,3	6,3	6,7	6,5	3,1	3,0	2,7
4	Myriophyllum spicatum (II)			17,2	14,6	10,5	6,8	15,9	5,5	3,6	3,2
5	Potamogeton compressus (II)			20,8	-	6,4	-	8,1	-	2,4	-
6	Potamogeton friesii (II)			14,8	-	8,9	-	14,1	-	37,0	-
7	Potamogeton lucens (II)*			21,6	20,4	8,6	9,1	5,1	4,9	6,0	2,8
8	Potamogeton perfoliatus (II)			23,9	14,0	11,3	5,9	6,7	0,4	4,7	1,5
9	Potamogeton pectinatus (II)**			22,0	20,9	10,3	11,5	4,9	4,7	4,0	6,7
10	Potamogeton pussillus (II)			13,9	-	4,7	-	2,7	-	4,1	-
11	Potamogeton trichoides (II)			18,1	-	4,9	-	10,3	-	4,1	-
12	Utricularia vulgaris (II)			15,2	20,5	4,1	16,4	18,8	10,5	1,9	3,2
13	Alisma plantago-aquatica (III)			16,5	15,9	12,6	14,5	6,9	11,0	3,2	2,2
14	Sagittaria sagittifolia (III)			18,4	17,5	14,3	10,8	7,1	2,8	2,1	2,0

Примечание. Места сбора образцов 1 - о. Шалыга, 2 - Змеиный затон;

*- образцы собраны на разных участках одного местообитания (точка 1)

** - образцы собраны на разных участках местообитания 2

довольно близки и их различия связаны скорее с видовыми различиями, поскольку разная способность к синтезу липидов проявляется как у близкородственных видов, каковыми являются представители одного семейства Potamogetonaceae, так и у далеких в фи логенетическом плане растений.

Данные по качественному профилю и количественному соотношению нейтральных липидов представлены в табл.2. Следует отметить, что анализу нейтральных липидов биохимиками уделялось гораздо меньше вни- мания, нежели анализу жирных кислот и полярных липидов. В задачу нашего исследования входило также получить представление об особенностях в составе нейтральных липидов водных растений. Как известно нейтральным липидам отводится роль запасных липидов и источников энергии. Кроме того, они принимают активное участие в метаболических процессах, являясь, в том числе, и промежуточными интермедиатами в синтезе полярных липидов. Среди нейтральных липидов в исследуемых нами растениях обнаружены моно-, ди- и триацилглицерины, свободные жирные кислоты, свободные стеролы и их эфиры, спирты и воски (табл.2). Сумма эфиров глицерина и жирных кислот доминирует у всех исследованных видов растений и достигает 80,0% у Sagittaria sagittifolia. У большинства видов сумма эфиров глицерина и жирных кислот варьирует от 61,6 % (Ceratophyllum demersum) до 79,6% (P perfoliatus'). Причем, в тех видах, которые имеют высокое содержание свободных жирных кислот, наблюдается меньшее содержание ацилглицеринов. Соотношение моно-, ди- и тризамещенных эфиров глицерина зависит только от вида растения и не связано с разными условиями обитания. Так, в P. compresuss содержание всех трех ацилглицеринов распределено достаточно равномерно (19,8% - моноацилглицерины, 22,0% - диа-цилглицерины и 20,6% - триацилглицерины). Для остальных видов наблюдается более высокое содержание триацилглицеринов по сравнению с моно - и диацилглицерина-ми за исключением P trichoides, где содержание диглицеридов составляет 35,5% против 10,3% - моноацилглицеринов и 19,4% -триацилглицеринов.

Свободные жирные кислоты, выступая как жирорастворимые анионы, играют роль трансмембранных переносчиков ряда физиологически активных катионов. Обычно количество свободных жирных кислот в высших растениях невелико. В наших исследованиях эта величина варьировала от 6,8% (P pectinatus) до 37,9% (Spirodelapolyrhiza). Пул жирных кислот может пополняться за счет гидролиза мембранных фосфолипидов в результате активации мембранных фосфолипаз или перекисного окисления липидов. Однако в этом случае можно было бы ожидать появления лизо-форм фосфолипидов, как продуктов деградации липидов, чего мы в наших исследованиях не обнаруживали (табл.4). Это позволяет нам предположить, что высокое содержание свободных жирных кислот является специфической особенностью водных растений. Количество жирных кислот (табл.2) является величиной переменчивой как от вида растений, так и от места обитания. Считается, что изменение уровня свободных жирных кислот является одним из механизмов поддержания значений микровязкости плазмалеммы в определенных пределах [8].

Уровень стеролов изменяется от 2,3% до 9,3% от суммы нейтральных липидов (табл.2). Несмотря на достаточно низкий уровень свободных стеролов, их влияние на структуру и функции мембран очень велико. Установлено, что 75% стеролов связано с плазмалем-мой [27]. Функции растительных стеролов состоят, прежде всего, в их способности влиять на структуру мембраны и ее проницаемость. Кроме того, они способны действовать как растительные гормоны или их предшественники. Наряду со свободными стеролами исследуемые нами виды растений способны синтезировать эфиры стеролов, что является характерным признаком высших растений. Количество их составляет 2,3-12,8% от суммы нейтральных липидов. Спиртовые компоненты обнаружены не у всех видов растений. По-видимому, они являются промежуточными продуктами, которые с достаточно большой скоростью принимают участие в липидном метаболизме. Среди нейтральных липидов исследованных растений, нами зафиксировано от 3,0 до 29,4% углеводородов от общего количества нейтральных липидов. Природные углеводороды представляют большой интерес как химические маркеры в биогеохимии [26, 36]. Определенный класс углеводородов, может быть характерной особенностью только определенных групп живых организмов или растений и использоваться в хемотаксономии [33, 34].

Глико- и фосфолипиды относятся к группе полярных липидов, которые входят в со- став мембран клеток. Они редко встречаются в свободном виде, а существуют в виде ассоциатов со структурными белками и ферментами. Состояние клетки и активность ферментов зависит от состояния липидов. Состав мебранных липидов исследованных нами водных растений представлен галактосульфо- и фосфолипидами (табл.4). Большую часть массы полярных липидов составляют галакто- и сульфолипиды, входящие в состав хлоропластов. Их содержание составляет от 60,0% до 73,8% от общей суммы полярных липидов. Независимо от места сбора (табл.4), экологического или систематического статуса у всех исследованных макрофитов доминирует моногалактозилдиацилглицерин (МГДГ) (45,7-60,6%). Дигалактозилдиацилг-лицерин (ДГДГ) занимает второе место по вкладу в гликолипиды (23,6-39,5%). Сульфо-хиновозилдиацилглицерин (СХДГ), обнаруженный также у всех исследованных растений, который является обязательным структурным компонентом хлоропластов мембран фотосинтезирующих организмов, вносит наименьший вклад в состав гликолипидов (8,8-22,9%). Соотношение МГДГ/ДГДГ имеет адаптивное значение [14, 31]. Оно может изменяться в зависимости от изменений в среде обитания. Наши данные показали, что соотношение МГДГ/ ДГДГ изменяется в пределах 1,5-2,6, причем данное соотношение изменяется как при переходе от одного вида к другому, так и в одноименных образцах, собранных в различных местах обитания.

Соотношение индивидуальных фосфолипидов (табл.4) показывает, что доминирующим фосфолипидом является фосфатидил-холин (ФХ), как у всех фотосинтезирующих растений. Его содержание в зависимости от вида растения изменяется от 33,9% до 59,4% в разных растениях. Второе место по вкладу в фосфолипиды занимает либо фосфатидил-глицерин (ФГ) либо фосфатидилэтаноламин (ФЭ) в зависимости от систематического положения. Если снова проанализировать наиболее близкородственные виды, то ФГ преобладает над ФЭ для видов P. lucens, P. pectinatus, P. trichoides, а ФЭ -для P. compresuss, P. pusiluss. P. pectinatus. Остальные фосфолипиды вносят меньший в процен тном отношении вклад: дифосфатидилглице-рин, обнаруженный у всех исследованных растений составляет 1,5-6,0%, а количество фосфатидилинозитола в сумме с фосфатидил-сериномом равно 4,1-21,4%.

Как уже упоминалось ранее, что липиды в зависимости от своего статуса по разному откликаются на изменения в окружающей среде, особенно в условиях различного рода стрессов. Кроме того, сами растения имеют различные механизмы ответных реакций на стрессовые воздействия. В наших исследованиях мы не дифференцировали влияние каких-либо конкретных факторов, способных оказывать влияние на метаболизм липидов, а лишь проанализировали состав липидов растений одного вида, собранных в различных местах обитания. Однако и в этом случае нами отмечены изменения в составе липидов. Так, для P lucens и P pectinatus, собранных в одном месте обитания, соотношение НЛ практически одинаково, тогда как для P perfoliatus (точка 1 и точка 2) можно отметить разный количественный и качественный состав липидов. Так, для образца, собранного в точке 1, наблюдается более высокое содержание свободных жирных кислот при отсутствии спиртов, эфиров стеринов и восков, которые присутствуют в образце, собранном в точке 2. Суммы ацилглицеринов достаточно близки (55,7% и 58,25%), а соотношение моно-, ди- и триацилглицеринов также различно для разных образцов. Отмечены различия и в составе полярных липидов. Одноименные образцы растений, собранных в одном месте обитания, имеют содержание ФХ 44,7% и 48,2% (P. lucens) и 40,4% и 38,4 % (P. pectinatus), а для P. perfoliatus, собранного в различных местах обитания, содержание ФХ составило 42,2 % (точка 1) и 58,2% (точка 2). То же можно отметить и для соотношения двух других фосфолипидов, а именно ФГ и ФЭ. Так для P. perfoliatus показано, что в зависимости от места сбора соотношение ФГ и ФЭ менялось значительно, тогда как для P lucens и для P. pectinatus сохраняется преобладание какого-то одного фосфолипида, ФГ в случае P lucens и ФЭ в случае P pectinatus. Если сравнить фосфолипидный состав растений в зависи- мости от экологической принадлежности, то и погруженные макрофитиы и гелофитные растения показали достаточно широкую вариабельность в содержании практически всех главных фосфолипидов. Фосфатидилэ-таноламин проявил большую стабильность. В плавающих гидрофитах, практически все фосфолипиды мало изменялись в зависимости от места обитания, за исключением фосфатидной кислоты.

Подводя итог, можно сказать, что основные липидные характеристики, а именно, состав нейтральных липидов с доминированием эфиров глицерина, качественный состав полярных липидов, является типичным для высших растений. Однако, изменения, зафиксированные нами в количественном составе липидов в зависимости от места обитания растений, такие как соотношение между моно-, ди- и тризамещенными эфирами глицерина, количество свободных жирных кислот, соотношение между количеством моно- и дигалактолипидов, а также, изменение содержания фосфолипидов, свидетельствуют о высокой пластичности данной группы растений, их высокой способности к внутренним перестройкам, что, по-видимому, и является причиной устойчивости данной группы растений. Изменения в составе липидов свидетельствует о том, что данная группа растений является достаточно чувствительной к изменениям среды обитания и возможности использования указанных характеристик в эколого-биохимических исследованиях. Однако применение этих показателей требует более подробных будущих исследований по изучению влияния конкретных антропогенных факторов на изменения липидного состава гидробионтов.

Статья научная