Эколого-биологическая характеристика сибирского осетра (Acipenser baeri Brandt, 1869) в озере Байкал

Представители семейства Acipenseridae (Осетровые) являются уникальной группой древнейших рыб, способной обитать в различных экологических условиях. Они населяют пресные и соленые водоемы субтропических, умеренных и субарктических зон Евразии и Северной Америки, создавая локальные популяции или сезонные расы. В ходе эволюционного развития осетровые рыбы приобрели целый ряд анатомо-морфологических и физиологических особенностей, что дает преимущество перед костистыми рыбами. Одной из них является наличие жучек, образующих наружный скелет и обеспечивающих защиту от хищников. Кроме того, половые продукты осетровых рыб характеризуются длительной способностью к оплодотворению, а нерест может происходить многократно и в широком температурном диапазоне. К адаптациям, обеспечивающим выживаемость личинок сибирского осетра на ранних этапах онтогенеза, относятся эмбриональная эвритермность, ускоренное развитие личинок в постэмбриональный период, формирование крупного желточного мешка на ранних стадиях развития личинок, что обеспечивает их продолжительный скат без дополнительного внешнего питания [Афанасьев, 2006; Рубан, 2019].

Несмотря на эти преимущества, осетровые рыбы, являясь ценными промысловыми видами, столкнулись с серьезной угрозой исчезновения из-за катастрофического сокращения численности на всем протяжении ареала в результате хищнического вылова, особенно в конце XIX — начале XX в. Например, промысел сибирского осетра ( Acipenser baeri Brandt, 1869) во время нерестовой миграции в оз. Байкал в начале прошлого века, в сочетании с массовым истреблением молоди, привел к катастрофическим последствиям для популяции. В 1924 г. общий вылов осетра в Баргузинском и Верхнеудинском районах едва достиг четырех тонн, что свидетельствует о резком падении его численности [Егоров, 1961]. В результате в 1930–1935 гг. был введен запрет на промысел осетра в оз. Байкал, однако это не привело к заметному восстановлению численности популяции и уже в 1945 г. запрет был возобновлен и продолжает действовать до сих пор.

К сожалению, снижение численности осетровых связано не только с выловом, но и ухудшением качества водоемов, изменением их гидрологических режимов и разрушением мест нереста. Так, строительство Иркутской ГЭС, Селенгинского картонного комбината, изменение русел рек, впадающих в оз. Байкал, добыча песчано-гравийных смесей оказали существенное влияние на миграционные пути и места нерестилищ сибирского осетра [Афанасьев, 2006]. В начале 1980-х гг. было принято решение об искусственном воспроизводстве вида, однако даже такая мера поддержки не привела к восстановлению его промыслового запаса: численность сибирского осетра на Селенгинском мелководье составляла примерно 18 тыс. экземпляров, в Баргузинском заливе — 4 тыс., в р. Селенге — 140 [Афанасьев, 1997]. Из-за низкой численности сибирский осетр байкальской популяции (далее — байкальский осетр) был занесен в красные книги России (1987) и Республики Бурятия (1988) как редкий исчезающий вид.

Следует отметить, что статус редкого вида затрудняет получение актуальных данных об экологии и биологии байкальского осетра. В настоящее время это трудоемкая, но очень важная задача, особенно при разработке мероприятий по поддержанию и увеличению его численности в естественных условиях. Учитывая отсутствие современных данных о состоянии байкальской популяций сибирского осетра, целью настоящей работы было изучение особенностей его распространения, роста и питания в реке Селенге и оз. Байкал.

Объект и методы исследования

Объектом исследования являлся сибирский осетр байкальской популяции (или байкальский осетр, изолированная популяция, обитающая в оз. Байкал и его крупных притоках). Сбор материала по экологии и биологии байкальского осетра осуществлялся в р. Селенге и оз. Байкал (дельта, авандельта, Селенгинское мелководье, залив Провал) (рис. 1).

Отлов осетра на Селенгинском мелководье оз. Байкал проводили донными ставными сетями общей длиной 400 м и размером ячеи 20–200 мм. В р. Селенге в качестве орудий лова применяли плавные сети с ячеей 14, 30, 36 и 40 мм общей длиной 65–70 м. Особенности миграций разновозрастного осетра в период летнего нагула исследовали путем его мечения [Рикер, 1979]. Гидростатические метки с номером крепились на грудной или спинной плавник, места поимки и выпуска осетра после мечения регистрировались. Во всех местах проведения работ велось наблюдение за температурным режимом.

Для характеристики кормовой базы осетра отбирались пробы зообентоса в основных местах его обитания и на всем протяжении путей ската искусственно выращенной молоди. Отбор проб осуществлялся дночерпателем Петерсена (площадь захвата 0,025 м2), бентометром Леванидова (площадь захвата 0,0625 м2).

Рис. 1. Карта-схема мест сетепостановок и отбора проб зообентоса в р. Селенге и оз. Байкал

Статистическую обработку данных проводили с использованием стандартных методов [Лакин, 1990] и пакета программ Microsoft Office 2013 и Statistica 11.0.

Результаты и обсуждение

Распространение и миграции

Для оценки численности популяции рыб и изучения их миграционных путей широко используется метод мечения. Данные, полученные с помощью этого метода, показали, что основными местами обитания байкальского осетра являются р. Селенга, ее обширная дельта, Селенгинское мелководье и прилегающий к ним залив Провал.

В летний период распределение байкальского осетра в этих водоемах во многом определяется особенностями донных ландшафтов. Скопление рыб было зафиксировано преимущественно на песчано-илистых и илистых грунтах, где отмечается наиболее высокая плотность зообентоса, являющегося одним из основных источников питания для осетра. Интересно, что разновозрастный осетр в нагульный период демонстрирует определенные предпочтения в выборе мест обитания. В отличие от большинства представителей прибрежно-соровых сообществ рыб он выбирает свободные от высшей водной растительности открытые пространства и избегает заросших участков, причем чем крупнее особь, тем реже она заплывает в заросли. Вероятно, густая водная растительность затрудняет поиск пищи, а также ориентацию в пространстве. Важно также отметить, что байкальский осетр может вести оседлый образ жизни, о чем свидетельствуют результаты повторного вылова меченых рыб: некоторые особи были пойманы через год на расстоянии 1–30 км от места их первоначального выпуска. Это свидетельствует о том, что осетры могут оставаться в определенной зоне продолжительное время, что позволяет им эффективно использовать пищевые ресурсы. Когда температура воды начинает понижаться до 8–10 °С, байкальский осетр перемещается в оз. Байкал, где зимует на глубине от 20 до 40 метров.

Нерестовая миграция байкальского осетра также представляет собой важный аспект его жизненного цикла. Этот процесс начинается, как правило, в начале весны и продолжается до начала лета. Анализ литературных данных, а также собственные наблюдения за расположением нерестилищ байкальского осетра позволяют сделать заключение о том, что его нерестовая миграция в р. Селенге происходит по протокам Харауз, Тугариха, Лобановская, Толстоножиха, Средняя (в период высокого уровня воды), Хаустик, Новый и Нижний промой, Красноярская. О том, что байкальский осетр нерестится на нижних (30–40 км от устья), средних и верхних (180–400 км) участках р. Селенги, свидетельствуют случаи поимки здесь производителей с текучими гонадами (5-я стадия зрелости).

Рост, созревание и плодовитость байкальского осетра в естественных условиях

Среди осетровых рыб в естественных условиях обитания сибирский осетр — это один из наиболее медленно растущих видов, при этом особи могут достигать значительной массы. Известны случаи поимки обского осетра массой 180–200 кг [Берг, 1949; Дрягин, 1949] и байкальского осетра массой 150–200 кг [Егоров, 1961].

Как известно, интенсивность роста осетра тесно связана с экологическими условиями, преимущественно с температурным режимом водоемов и их трофно-стью. Так, в условиях искусственного разведения в бассейнах, где температура воды и обеспеченность пищей гораздо выше по сравнению с естественной средой, темпы роста у сибирского осетра становятся в 7–9 раз выше [Смольянов, 1987]. Байкальский осетр при выращивании в садковом хозяйстве Гусиноозерской ГРЭС за первый год содержания достигал массы почти четыреста грамм, что примерно в четыре раза больше, чем в естественных водоемах [Афанасьев, 2006].

Анализ полученных нами данных показал, что в естественной среде обитания интенсивный прирост в длину у особей байкальского осетра наблюдается в период 1–17 лет (до половозрелого возраста), затем он постепенно замедляется, но рыбы продолжают расти, хоть и медленно (рис. 2). Средняя длина половозрелых особей может достигать 1,5–1,8 м. Значение массы тела также увеличивается в первые годы жизни, затем несмотря на замедление линейного роста масса особей продолжает расти и к 40 годам может достигать 60 кг. Коэффициент вариации линейно-весовых показателей в пределах возрастных групп имеет высокие значения, что может быть связано с длительным периодом нереста, т. е. сеголетки поздненере-стующих рыб по своим размерам бывают меньше сеголетков рыб, нерестующих рано весной. С другой стороны, молодь осетра и взрослые рыбы, распространяясь по водоему, попадают в различные по экологическим факторам (температура, плотность бентоса, насыщенность воды кислородом и др.) условия обитания, что также влияет на уровень варьирования линейно-весовых показателей. Следует также отметить отсутствие достоверных различий по длине и массе между самцами и самками одной возрастной группы.

Анализ наших данных, а также фондовых материалов за 1972–2011 гг. показал, что половозрелость самцов байкальского осетра наступает в 13–15 лет, самок — 16–18 лет. Показатели упитанности по Фультону у обоих полов половозрелого осетра сопоставимы — 0,5–0,7 у самок и 0,5–0,8 у самцов. Упитанность молоди осетра в возрасте 0+– 3+ в нагульный период также была высокой и находилась в пределах 0,6–0,8.

Важным показателем репродуктивной способности самок рыб является их плодовитость. Известно, что абсолютная плодовитость (АП, число ооцитов/ самка) пропорциональна массе рыбы, поэтому этот показатель может значительно варьировать даже в пределах одной возрастной группы. Так, у самок байкальского осетра, выловленных на Селенгинском мелководье, в заливе Провал и р. Селенге в период преднерестовых и нерестовых миграций, АП изменялась в довольно широких пределах (180–740 тыс. шт.) (рис. 3), что соответствует литературным данным, приводимым для этого вида (210–830 тыс. шт.) [Егоров, 1961]. Установлена достоверная прямая корреляционная зависимость этого показателя от возраста самок (r=0,71, p=0,05) и их массы тела (r=0,83, p=0,05).

Возраст, лет

Длина Масса Линейная (Масса)

Рис. 2. Возрастное изменение длины и массы тела байкальского осетра в естественной среде обитания

I

I 600

H

£ 500

о о

I 400

z

§ 100

10-14,9    15-19,9   20-24,9    25-29,9 30 - 34,9 35 - 40      53

Масса, кг

Рис. 3. Зависимость абсолютной плодовитости самок байкальского осетра от массы тела

Более постоянной величиной считается относительная плодовитость (ОП, количество ооцитов, приходящихся на единицу массы тела). У самок байкальского осетра этот показатель варьировал в пределах 9,4–32,4 тыс. шт./кг (рис. 4), причем ОП в меньшей степени зависела от возраста особей (r=0,21, p=0,05) по сравнению с АП. Установлено также, что более высокие темпы роста ОП характерны для возрастного диапазона 20–30 лет, у старших возрастных групп этот показатель не обнаруживает достоверных различий. Полученные нами результаты свидетельствуют о том, что при увеличении АП по мере роста линейно-весовых показателей, а также упитанности самок происходит постепенное снижение ОП, что согласуется с данными других авторов [Егоров, 1961; Беспалова, Кошелев, 2007; Беляев и др., 2022].

18 20 21 22 23 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 36 38

Возраст, лет

Рис. 4. Зависимость относительной плодовитости самок байкальского осетра от возраста

Питание байкальского осетра

Анализ литературных источников показал, что сведения о питании байкальского осетра, учитывая его статус редкого вида, фрагментарны и единичны. Из данных А. Г. Егорова (1961) следует, что байкальский осетр является типичным бентофагом, характер питания которого зависит от видового разнообразия зообентоса и его численности. Считается, что основными компонентами пищи осетра являются амфиподы, личинки амфибиотических насекомых, широколобки.

Известно, что важным показателем, определяющим численность популяций промысловых рыб, является состояние кормовой базы водоемов, в которых они обитают. Количественная и качественная оценка зообентоса в р. Селенге показала, что основу донного комплекса беспозвоночных животных слагают личинки амфибиотических насекомых четырех отрядов: поденки, веснянки, ручейники и двукрылые [Базова, 2004]. В продольном профиле реки минимальные показатели зообентоса (средняя биомасса 0,18 г/м2) отмечены в ее верхнем участке, что может быть связано с господством здесь больших скоростей течения и легко переносимых песчаных и галечных грунтов. Средний участок реки, где доминируют каменисто-галечные грунты и также наблюдаются высокие скорости течения, донной фауной заселен неравномерно (средняя биомасса 1,07 г/м2). Максимальные значения биомассы зообентоса обнаружены на нижних участках реки, а также в дельте и заливе Провал, где преобладают малые скорости течения и гравийнокаменистые и заиленные грунты. Доминирующей группой зообентоса на нижних участках реки по численности являются личинки двукрылых (38%), по биомассе – личинки ручейников (37%), а в дельте и заливе Провал – олигохеты, хирономиды и амфиподы [Базова, 2004; Рожкова и др., 2016; Колпакова и др., 2021]. Биомасса бентоса варьирует от 0,64 до 44,02 г/ м2 при среднем значении 4,46 г/м2 в нижней части р. Селенги и 18,12 г/м2—на илистых биотопах залива Провал.

Примечание: *здесь и в таблице 2 ... — отсутствуют в пищевом комке.

Состав пищи байкальского осетра в р. Селенге и заливе Провал в летний период

Таблица 2

Питание молоди байкальского осетра на нижних участках р. Селенги в летний и осенний период

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что особи байкальского осетра младших возрастов отдают предпочтение личинкам амфибиотических насекомых (рис. 3). По мере увеличения возраста и линейно-весовых размеров (примерно до 60 см) в рационе увеличивается доля личинок поденок и снижается доля хирономид. У старших возрастных групп длиной тела свыше 80 см основным компонентом питания становится рыба, а доля амфибиотических насекомых резко сокращается. Как и другие виды осетровых рыб, байкальский осетр проявляет избирательность в питании в зависимости от возрастного состояния. Переключение питания с бентосных организмов на рыбный рацион, а также питание теми и другими одновременно в зависимости от их наличия и доступности отражает пластичность и адаптационные возможности байкальского осетра.

Рис. 3. Пищевая избирательность байкальского осетра в зависимости от его линейного размера в дельте р. Селенги (% по массе)

Заключение

В результате проведенных исследований получены данные о распространении, росте и питании байкальского осетра в р. Селенге и оз. Байкал. Места нереста производителей сибирского осетра байкальской популяции расположены на всем протяжении р. Селенги — от устья (20 км) до ее верхних участков.

При достижении половозрелого возраста рост в длину у байкальского осетра постепенно замедляется, а масса тела продолжает увеличиваться. Достоверных различий по длине и массе тела между самцами и самками одной возрастной группы осетра не обнаружено.

Установлена прямая корреляционная зависимость абсолютной плодовитости самок от их возраста (r=0,71, p=0,05) и массы тела (r=0,83, p=0,05). Относительная плодовитость снижалась по мере роста линейно-весовых показателей, а также упитанности самок.

Установлено, что в нагульный период в заливе Провал, Селенгинском мелководье оз. Байкал осетр предпочитает наиболее продуктивные песчано-илистые и илистые биотопы с низкой скоростью течения. Подобно сибирскому осетру на большей части его ареала байкальский осетр демонстрирует избирательность в питании, что напрямую связано с местом его обитания и сезоном года. В нагульный период на Селенгинском мелководье, в заливе Провал и дельте р. Селенги в рационе его питания преобладают амфиподы и хирономиды, а при нагуле в реке — личинки амфибиотических насекомых и молодь рыб.