Эколого-биологические особенности Adonis apennina L. (Ranunculaceae) на юге Томской области

Среди основных направлений изучения и сохранения ценных и редких объектов растительного мира важное место занимает популяционный уровень. Это обусловлено тем, что в природе любой вид растения существует как самостоятельная локальная популяция. Именно процессы, происходящие в локальных популяциях, определяют их устойчивость и динамику развития [Злобин, Скляр, Клименко, 2013]. Популяционные исследования предполагают комплексный подход, который включает ежегодный учет численности и морфологических параметров особей, изучение пространственной, онтогенетической структуры и способов самоподдержания локальных популяций, а также исследование влияния антропогенного фактора на устойчивость этих видов в природных местообитаниях. Зная биологию и реакцию растения на неблагоприятные воздействия внешней среды, можно в дальнейшем рекомендовать меры по его охране.

На территории Томской обл. выявлена целая группа видов, в том числе с высокой хозяйственной ценностью, которые имеют единичные местонахождения, невысокую численность особей, характеризуются узкой экологической амплитудой или находятся на пределе своего распространения. При этом не все из них имеют природоохранный статус на территории области и поэтому нуждаются в проведении дополнительных исследований. Среди таких видов стоит отметить Adonis apennina L. – высокодекоративное и ценное лекарственное растение природной флоры Сибири. Несмотря на достаточно обширный ареал, его распространение на территории Томской обл. очень ограниченно. Известные местонахождения этого вида уже длительное время испытывают интенсивное антропогенное воздействие, связанное с хозяйственным освоением территорий. Вблизи населенных пунктов вследствие большой популярности среди местного населения адонис продолжает массово уничтожаться (растения выкапываются или собираются на букеты). В связи с этим целью нашего исследования явилась оценка современного состояния природных ценопопуляций адониса апеннинского ( Adonis apennina L.) на юге Томской обл. и разработка рекомендаций по его охране.

Объект и методы исследования

Adonis apennina L. (= Adonis sibirica (Patrin ex DC.) Ledeb.) – адонис апеннинский, горицвет, стародубка (сем. Ranunculaceae). Многолетнее травянистое короткокорневищно-кистекорневое поликарпическое растение с удлиненным прямостоячим побегом, гемикриптофит. Стебли обычно в числе 1–6, редко встречаются многопобеговые особи (до 10 побегов и больше), в верхней части разветвленные, в начале цветения 15–20 см высотой, в период плодоношения вытягиваются до 55–77 см. Стеблевые листья сидячие, с перисто рассеченной пластинкой и узкими конечными долями. Нижние стеблевые листья в виде пленчатых чешуй. Цветки крупные, одиночные, золотисто-желтые, диаметром 3.5–5 см. Плод сборный – многоорешек (рис. 1).

• A. apennina – евразийский лесостепной вид с обширным, но разорванным ареалом. Встречается в европейской части России (Архангельская обл. и Республика Коми), Сибири, Средней Азии, Монголии и северо-восточном Китае [Тимохина, 1993; Сенников, 2001]. В сибирской части ареала адонис апеннинский широко распространен от Урала до Байкала, преимущественно в лесостепной и южной части лесной зоны. По бассейну р. Лены проникает в северные широты Якутии до Северного полярного круга [Пошкурлат, 2000]. Растет в негустых лесах, на полянах, опушках мелколиственных и смешанных лесов, суходольных и остепненных лугах, лесистых склонах, в зарослях кустарников [Редкие ..., 1980].

В Томской обл. встречается преимущественно по югу: в окрестностях г. Томска, с. Коларово и Яр (Томский р-н). По берегам р. Оби проникает далее на север области. Единичные местонахождения отмечаются в Колпашевском, Кривошеинском и Молчановском р-нах области [Щеголева, 2014]. В условиях юга Томской обл. адонис апеннинский больших зарослей не образует, встречается рассеянно, преимущественно изолированными ценопопуляциями.

Рис. 1. Adonis apennina в окрестностях с. Коларово (Томский р-н) [ A. apennina in the vicinity of the Kolarovo village (Tomsk district)]

• A. apennina – ценное декоративное и лекарственное растение. Широко применяется в народной медицине при сердечно-сосудистых, желудочных и неврологических заболеваниях. Лекарственные свойства вида определяются содержанием в надземной части растения гликозидов кардиотонического и седативного действия. В медицинской практике горицвет апеннинский нередко используется как заменитель фармокопейного вида – горицвета весеннего ( A. vernalis ), хотя биологическая активность препаратов из него сравнительно ниже [Полезные …, 1989].

Наряду с лекарственными свойствами адонис уже давно завоевал популярность как высокодекоративное растение. На территории России этот вид широко введен в культуру, выращивается во многих ботанических садах и интродукционных центрах. Как красивое раноцветущее растение с крупными желтыми цветами может быть использовано в декоративном садоводстве в ландшафтных и групповых посадках [Интродукция …, 2017].

Вследствие большой популярности среди местного населения вид становится уязвимым, его природные популяции подвергаются уничтожению. Поэтому адонис апеннинский включен во многие региональные красные книги России (Архангельская, Амурская, Вологодская, Иркутская, Кировская, Курганская, Тюменская обл., Республики Бурятия, Коми, Саха (Якутия), Удмуртия, Ханты-Мансийский автономный округ, Забайкальский край).

Полевые исследования A. apennina проводились в 2023 г. в окр. с. Коларово (Томский р-н). Район исследования расположен на правобережье р. Томи, который, согласно схеме геоморфологического районирования восточной половины Томской обл. и сопредельных с ней территорий, относится к области «Предалтайской расчлененной равнины». Эта неоднородная и сложная в геоморфологическом отношении территория представляет собой переходную ступень от Алтае-Саянских гор к Западно-Сибирской равнине. Здесь происходит смыкание разнообразных геотектонических структур: северных отрогов Ал-тае-Саянских горных сооружений с Чулымо-Енисейским бассейном, Колывань-Томской складчатой зоны и Западно-Сибирской плиты. Сложность геологического строения крайнего юго-востока Томской обл. сказалась на рельефе, который из сравнительно плоской и заболоченной равнины центральной части Западно-Сибирской низменности, становится более возвышенным и рассеченным [Рагозин, 1951]. Гипсометрические отметки междуречных пространств, как правило, превышают 200 м над ур. м. Рельеф приобретает холмисто-увалистый характер с густым и глубоким эрозионным расчленением. Относительные высоты увалов и возвышенностей над понижениями достигают 70–80 м. Очень много глубоких интенсивно развивающихся оврагов с крутыми, часто обрывистыми склонами. Почти повсеместно в долинах рек встречаются выходы палеозойских пород [Земцов, 1966].

По зонально-провинциальному делению растительного покрова Западно-Сибирской равнины исследуемая территория входит в геоботаническую подзону мелколиственных лесов (подтайги). Это своеобразная полоса коренных мелколиственных лесов, развитая в южной части таежной зоны. Основу расти- тельного покрова составляют смешанные, березовые и березово-осиновые леса, которые характеризуются хорошо развитым злаково-разнотравным покровом (представлен вейником, коротконожкой, василисником, снытью, дудником) и участием представителей таежного мелкотравья. Эти леса часто чередуются с участками суходольных лугов. К ним примыкают острова темнохвойной тайги, проникающие сюда из Кузнецкого Алатау [Ильина, 1985].

Выявление фитоценотической приуроченности ценопопуляций A. apennina выполняли с использованием традиционных геоботанических подходов [Полевая геоботаника, 1964]. Количественное обилие видов оценивали с применением шкалы Друде [Drude, 1890]. Латинские названия видов приведены согласно Конспекту флоры Азиатской России [2012].

При изучении сезонного ритма развития вида использовали подходы, предложенные в работах И.В. Борисовой [1972] и И.Н. Бейдеман [1974].

Популяционные исследования проводили с применением подходов, принятых в современной популяционной биологии растений [Работнов, 1950; Уранов, 1975; Заугольнова и др., 1988; Злобин, Скляр, Клименко, 2013]. Онтогенетические состояния исследуемых видов выделены нами на основании комплекса качественных морфологических и биологических признаков.

Для изучения плотности и онтогенетической структуры ценопопуляций в сообществах регулярным способом закладывали трансекты, разделенные на учетные площадки. Подсчитывали общее число особей на единицу площади для выявления экологической и эффективной плотности ценопопуляций и число особей каждого онтогенетического состояния для построения онтогенетических спектров. Тип цено-популяции устанавливали на основе классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского [2001].

При изучении семенной продуктивности A. apennina придерживались методики Т.А. Работнова [1960] с рекомендациями И.В. Вайнагий [1974] и Р.Е. Левиной [1981]. В качестве основных показателей учитывались: потенциальная семенная продуктивность (ПСП), реальная семенная продуктивность (РСП), коэффициент продуктивности (Кпр). Потенциальную (ПСП) и реальную (РСП) семенную продуктивность определяли как среднее количество семязачатков и семян на генеративный побег. Коэффициент продуктивности (Кпр) рассчитывали как процентное отношение РСП к ПСП.

Результаты и их обсуждение

Были изучены три локальные ценопопуляции (далее ЦП) в различных эколого-ценотических условиях. Первая ценопопуляция (ЦП 1) расположена в широкой долине р. Томи, рядом с границами ООПТ «Коларовские водно-болотные угодья». Особи A. apennina встречаются среди мезофильного луговолесного разнотравья, формирующего узкую полосу растительности вдоль вытянутого контура озера. С одной стороны ценоз вплотную примыкает к зарослям береговых ивняков, с другой стороны соседствует с участком обработанной пашни. Две другие ценопопуляции (ЦП 2 и ЦП 3) исследованы на пологовыпуклом склоне междуречной равнины среди разреженного березняка (рис. 2). Они размещены на территории горнолыжной базы «Эдельвейс» и находятся в зоне постоянного антропогенного воздействия. Участок с местом обитания ЦП 2 находится рядом с грунтовой дорогой, зимой расчищается от снега и используется под стоянку автомобильного транспорта. Верхний слой почвы местами нарушен и снят вместе с растительностью. ЦП 3 расположена дальше от дороги, ближе к горнолыжным спускам. Травяной покров здесь менее нарушен. Далее приводится краткое описание фитоценозов, в которых был изучен A. apennina .

ЦП 1 - разнотравно-злаковый высокотравный луг. Из древесных пород единично, по краю сообщества, отмечаются: Betula pendula , Pinus sylvestris , Salix caprea , из кустарников - Rosa acicularis , Lonicera tatarica , Spiraea media . Травяной покров густой, сомкнутый, с общим проективным покрытием (ОПП) от 85 до 100%. Средняя высота травостоя составляет 50 см, максимальная - до 1.7 м. Сенокошение и признаки других антропогенных нарушений в исследуемом сообществе не выявлены, но оно граничит с участком обрабатываемой пашни, на котором ранее также располагалась часть исследуемой ценопопу-ляции A. apennina . В напочвенном слое присутствует обильная ветошь. Доминируют злаки Dactylis glomerata , Calamagrostis epigeios , Brachypodium pinnatum , из разнотравья выделяются Ligularia glauca , Hemerocallis minor , Dasystephana septemfida , Brunnera sibirica , Thalictrum simplex , T. flavum, Equisetum pratense , Fragaria viridis , Galium boreale , Inula salicina . Участие остальных видов, в том числе Adonis ap-ennina , незначительно. Всего в сообществе насчитывается 54 вида.

ЦП 2 - разнотравно-злаковый луг по краю разреженного березняка. Древесный ярус составлен Betula pendula и Populus tremula. Подлесок не развит, но местами присутствует Salix caprea. Травяной ярус невысокий, в среднем от 40 до 50 см, с выраженными антропогенными нарушениями. ОПП травостоя до 70%. Доминируют Festuca rubra, Thalictrum minus, Hieracium umbellatum, Vicia unijuga, Equisetum pratense, Adonis apennina, Cimicifuga foetida, Rubus saxatilis. Всего в сообществе насчитывается 24 вида.

Рис. 2. Местообитание A. apennina в окрестностях с. Коларово (Томский р-н), май 2023 г. [ A. apennina habitat in the vicinity of the Kolarovo village (Tomsk district), may 2023]

ЦП 3 – разнотравно-орляковый разреженный березняк. Древесный ярус составлен высокорослыми зрелыми деревьями Betula pendula , высотой до 15 м с сомкнутостью крон 0.4. Травостой густой, высокий, в среднем до 80 см, с ОПП до 100%. Признаки антропогенного нарушения слабо выражены, несмотря на близость к трассе с горнолыжным спуском. В напочвенном слое присутствует обильная ветошь. Доминируют Pteridium pinetorum , Calamagrostis epigeios , из разнотравья Thalictrum simplex , Polygonatum odoratum , Adonis apennina , Rubus saxatilis , Pulmonaria mollis . Всего в сообществе насчитывается 29 видов.

Многолетние наблюдения за сезонным ритмом развития A. apennina , проведенные нами на юге Томской обл., показали, что этот вид – длительно вегетирующее весенне-летнезеленое растение. Отрастание начинается после полного схода снежного покрова, обычно это происходит во второй половине апреля. Но в годы с ранней и теплой весной, а также на склонах южной и юго-западной ориентации первые надземные побеги адониса начинают появляться еще раньше, в начале апреля. Одновременно с разворачивающимися листьями на поверхность почвы выносятся бутоны, что объясняется тем, что будущий цветоносный побег формируется с осени предыдущего года. Поэтому период от начала вегетации до цветения очень короток и составляет в среднем 22 дня. Отдельные особи переходят к фазе цветения в первых числах мая, массовое цветение приходится на середину мая. Продолжительность цветения в среднем составляет 2 недели. В годы с холодной затяжной весной период цветения может сдвигаться на начало или середину июня. Семена созревают в первой половине июля и очень быстро осыпаются. В августе побеги начинают медленно желтеть, полегают и к началу октября полностью усыхают. Иногда усыхание происходит раньше, в первой половине сентября.

Основные демографические характеристики ценопопуляций A. apennina в различных эколого-ценотических условиях приведены в табл. 1. Экологическая плотность особей A. apennina на обследованных участках изменяется в незначительных пределах – от 0.7 ос./м² (ЦП 1) до 2.8 ос./м² (ЦП 2), что соответствует 1–1.5% покрытия площади обитания вида. Наибольшее количество особей отмечено в разнотравно-злаковом сообществе с выраженными признаками антропогенного влияния – ЦП 2. Минимальные значения плотности свойственны ЦП 1, приуроченной к лугово-лесному высокотравью в долине р. Томи. При общих относительно невысоких показателях экологической плотности (М), эффективная плотность (Ме) в ценопопуляциях еще ниже и составляет от 0.6 до 1.4 ос./м². Менее всего этот показатель по отношению к обычной, физической плотности, уменьшается у ЦП 1, состоящей преимущественно из хорошо развитых взрослых особей виргинильного и генеративного состояний.

Тип онтогенетического спектра для ЦП 1 определяется как левосторонний с максимумом на молодых генеративных особях. В онтогенетическом спектре полностью отсутствуют особи начальных стадий онтогенеза (j и im) и постгенеративного периода (ss–s). Отсутствие в составе ценопопуляции младшей онтогенетической группы свидетельствует о слабой интенсивности семенного возобновления, связанной с характером местообитания – высоким травостоем и обилием ветоши, препятствующими закреплению проростков. Медленное возобновление ведет к накоплению в демографическом составе ЦП 1 особей генеративной фракции. В целом, несмотря на потерю части территории местообитания вида (в настоящее время занята пашней), исследуемая ценопопуляция сохраняет в своем составе значительную часть особей генеративной фракции, обеспечивающих ее самоподдержание. У ЦП 2 также онтогенетический спектр левостороннего типа с двумя пиками – на имматурных и молодых генеративных особях. В целом в ценопопуляции отмечается высокая доля особей молодой фракции (j–g 1 ) и полное отсутствие особей стареющей фракции (g 3 –s). Малочисленность зрелых генеративных растений в ценопопуляции связана с неоднократно происходящими нарушениями целостности растительного покрова при строительстве и благоустройстве горнолыжной базы, что, вероятнее всего, и привело к сокращению зрелых особей в це-нопопуляции. Впоследствии снижение антропогенной нагрузки (территория летом практически никак не использовалась) и наличие сохранившихся взрослых плодоносящих особей адониса стимулировало процесс семенного возобновления, на что указывает большой процент молодых растений в составе ценопо-пуляции. Для ЦП 3 выявлен центрированный тип спектра с равноценным максимумом на молодых и зрелых генеративных особях. Значительное участие в спектре принимают особи прегенеративного периода (j–v) и так же, как и в первых двух ЦП, не обнаружены особи постгенеративного периода (ss–s).

Таблица 1

Демографические характеристики ценопопуляций A. apennina в окр. с. Коларово (Томский р-н) [Demographic characteristics of A. apennina coenopopulations in the vicinity of Kolarovo village (Tomsk district)]

№ ЦП	Онтогенетическое состояние, %								Демографические показатели
	j	im	v	g 1	g 2	g 3	ss	s	М, ос./м2	М е , ос./м2	∆	ω	Тип ЦП
1	0	0	9.1	54.5	27.3	9.1	0	0	0.7	0.6	0.36	0.81	зрелая
2	21.2	27.3	9.1	27.2	15.2	0	0	0	2.8	1.3	0.18	0.47	молодая
3	7.1	14.3	7.1	28.6	28.6	14.3	0	0	2.0	1.4	0.34	0.68	зреющая

Примечание. ЦП – ценопопуляция; онтогенетическое состояние: j – ювенильное, im – имматурное, v – вирги-нильное, g 1 – молодое генеративное , g 2 – зрелое генеративное, g 3 – старое генеративное, ss – субсенильное, s – сенильное; М – экологическая плотность, М е – эффективная плотность, ∆ – индекс возрастности, ω – индекс эффективности; ос./м ² – количество особей на 1 м ² .

Таким образом, ценопопуляции A. apennina в природных условиях юга Томской обл. (окр. с. Коларо-во) являются нормальными, характеризуются неполным онтогенетическим составом: ни в одной из ЦП не обнаружены особи постгенеративного периода, а у ЦП 1 также отсутствуют особи начальных стадий онтогенеза. По классификации «дельта-омега» (∆―ω) ЦП 1 относится к зрелой, ЦП 2 – к молодой, ЦП 3 – к зреющей (табл. 1).

В природных местообитаниях для адониса апеннинского (как и для большинства представителей рода Adonis ) характерна большая продолжительность жизни, которая занимает несколько десятков лет [Нухи-мовский, 1997]. Базовым онтогенетическим спектром A. apennina является центрированный тип спектра с максимумом на особях генеративного периода, что определяется значительной продолжительностью нахождения особей в этом периоде. Как правило, из-за затрудненного в природных условиях семенного возобновления очень слабо представлена группа начальных стадий онтогенеза. Крайне редко также можно встретить в природе особи постгенеративного периода. Исследование ценопопуляций A. apennina на юге Томской обл. выявило, что в ненарушенных или слабо нарушенных сообществах онтогенетическая структура ценопопуляций сохраняет характерный для вида тип спектра с максимумом на особях генеративного периода. При антропогенных воздействиях, сопровождающихся кратковременным нарушением целостности растительного покрова (частичное снятие верхнего слоя почвы, временное использование территории под стоянку автотранспорта и т. д.), в ценопопуляциях происходит накопление особей молодой фракции и, соответственно, формируется левосторонний тип спектра.

• A. apennina – вегетативно неподвижный вид, поэтому в естественных условиях обитания большое значение для его самоподдержания имеет семенное размножение. Средневозрастные особи (g 2 ) адониса апеннинского формируют от 4 до 10 генеративных побегов (в среднем по 3–5), разветвленных до осей 3го порядка. Количество цветков и плодов на одном побеге варьирует от 1 до 5 шт. Максимальное количество соплодий формируется в ЦП 1 (в среднем 2.7 шт. на побег), минимальные значения – в ЦП 2 (1.4 шт.). Величина плодоцветения (ППЦ) высокая, в среднем превышает 96%. В одном соплодии развивается от 47.6 до 74.7 семязачатков и от 14.4 до 41.0 семян (орешков). Только половина или меньше полови-

• ны семязачатков превращаются в полноценные семена, т. е. коэффициент продуктивности (Кпр) побега составляет от 28.4 до 54.9%. Таким образом, для данного вида характерен слабо реализуемый репродуктивный потенциал, семенная продуктивность отдельного побега относительно невелика. В антропогенно нарушенных сообществах продуктивность особей снижается более чем в два раза (табл. 2).

Таблица 2

Репродуктивные показатели генеративных побегов A. apennina в окр. с. Коларово (Томский р-н) [Reproductive indicators of A. apennina in the vicinity of Kolarovo village (Tomsk district)]

№ ЦП	Число цветков на побег, шт.	Число соплодий на побег, шт.	ППЦ	Число семязачатков в цветке, шт.	Число орешков в соплодии, шт.	ПСП побега	РСП побега	Кпр, %
1	2.7±0.4	2.7±0.4	100	74.7±4.0	41.0±5.1	201.7±32.3	110.7±19.1	54.9±5.0
2	1.5±0.2	1.4±0.3	96.7±3.3	47.6±3.4	14.5±4.3	71.5±10.3	20.2±5.7	28.3±7.0
3	1.7±0.3	1.7±0.3	100	60.2±4.8	27.0±2.5	102.3±20.5	45.9±9.8	44.9±4.6

Примечание. ЦП - ценопопуляция, ППЦ - процент плодоцветения, РСП – реальная семенная продуктивность, ПСП – потенциальная семенная продуктивность, Кпр – коэффициент продуктивности; среднее значение ± ошибка среднего значения.

Плоды (орешки) односемянные, 4.0–4.4 мм длиной, 2.7–3.0 мм шириной и 2.1–2.3 мм толщиной; масса 1000 шт. – 7.54–9.59 г. По форме – обратнояйцевидные, шаровидно уплощенные, в верхней части с боковым крючкообразно изогнутым коротким носиком – стилодием, который является остатком пестика. Поверхность орешков морщинистая, покрыта редкими светлыми волосками, при созревании желтоватозеленая. Статистический анализ размеров орешков адониса не выявил существенных различий между образцами разного происхождения, в то время как по их массе отмечается заметное снижение этого показателя у ЦП 2, находящаяся в условиях высокой антропогенной нагрузки (рис. 3, табл. 3).

Рис. 3. Орешки A. apennina , собранные в окрестностях с. Коларово (Томский р-н) [ A. apennina nuculeus, collected in the vicinity of the village of Kolarovo (Tomsk region)]

На юге Томской обл. A. apennina характеризуется типичным габитусом. Сравнительный анализ морфологических характеристик вида в различных эколого-ценотических условиях показал, что наиболее крупные особи развиваются в почти ненарушенных сообществах (ЦП 1) или испытывающих слабое антропогенное воздействие (ЦП 3). Они формируют наибольшее количество генеративных побегов (от 3.2 до 3.4) с максимальным числом разветвлений 1-го порядка (4.1–4.3) и большим количеством цветков на одном побеге (от 1.7 до 2.7). В то же время, в условиях значительного антропогенного прессинга (ЦП 2) большинство морфологических параметров вида заметно снижены (табл. 2, 4).

Таблица 3

Морфология орешков A. apennina, собранных в окр. с. Коларово (Томский р-н) [Morphology of A. apennina nuculeus, collected in the vicinity of Kolarovo village (Tomsk district)]

№ ЦП	Длина орешка, мм	Ширина орешка, мм	Толщина орешка, мм	Масса 1000 шт. орешков, г.
1	4.0±0.05	2.8±0.03	2.2±0.02	9.33±0.16
2	4.1±0.03	2.7±0.05	2.1±0.03	7.54±0.06
3	4.4±0.04	3.0±0.04	2.3±0.02	9.59±0.05

Примечание. Среднее значение ± ошибка среднего значения.

Таблица 4

Морфологические особенности A. apennina в окр. с. Коларово (Томский р-н) [Morphological features of A. apennina in the vicinity of Kolarovo village (Tomsk district)]

№ ЦП	Число генеративных побегов, шт.	Число вегетативных побегов, шт.	Длина побега, см	Число листьев, шт.	Длина листа, см	Ширина листа, см	Число разветвлений 1-го порядка, шт.
1	3.2±1.0	2.2±0.5	54.5±2.2	58.6±2.7	6.8±0.2	5.3±0.2	4.1±0.3
2	2.5±0.9	1.7±0.3	43.5±2.0	45.5±4.5	8.6±0.4	7.1±0.6	3.5±0.7
3	3.4±1.2	1.1±0.1	58.2±2.0	53.0±4.8	10.0±0.5	7.0±0.5	4.3±0.9

Примечание. Среднее значение ± ошибка среднего значения.

Заключение

Таким образом, на юге Томской обл. Adonis apennina встречается небольшими группами или отдельными особями, неравномерно рассредоточенными среди травостоя. Плотность особей A. apennina на исследованных локальных участках в окр. с. Коларово низкая – от 0.7 ос./м² (ЦП 1) до 2.8 ос./м² (ЦП 2). Для онтогенетической структуры свойственна неполночленность: отсутствуют особи или прегенератив-ного периода, или стареющей фракции. В ЦП 1 и ЦП 3 преобладают хорошо развитые генеративные особи, ежегодно цветущие и завязывающие полноценные семена. ЦП 2 представлена в основном молодыми растениями, в том числе прегенеративного периода. Семенная продуктивность особей относительно невелика. В антропогенно нарушенных сообществах продуктивность особей адониса апеннинского может снижаться более чем в два раза (ЦП 2). Возобновление и поддержание численности особей в природных условиях осуществляется семенным путем, который в значительной степени определяется факторами природного характера (высоким плотным травостоем, обилием ветоши в надземном слое почвы). Факты вегетативного размножения в природе не наблюдались.

В настоящее время значительная часть территории в окр. с. Коларово с выявленными местообитаниями редких и охраняемых видов вовлечена в хозяйственный оборот. Ведется активная жилая застройка долины р. Томи, прокладывается сеть автомобильных дорог, под застройку вырубаются целые массивы пойменных лесов. Также сохраняется отрицательное влияние рекреационной нагрузки от соседства с горнолыжной базой «Эдельвейс», приводящей к вытаптыванию и деградации растительного покрова склонов с реликтовыми степными видами. Срытые при ее строительстве склоны и сейчас продолжают разрушаться оползневыми процессами. Расположенные в окр. с. Коларово две особо охраняемые природные территории – ландшафтный памятник природы «Коларовские водно-болотные угодья» и ботанический памятник природы «Склон с реликтовой растительностью у с. Коларово» – занимают сравнительно небольшие площади и не способны охватить все места локализации редких видов.

Необходимо проводить поиск новых местонахождений редкого вида, ежегодно осуществлять контроль за состоянием известных ценопопуляций и разработать предложения по расширению границ существующих на этой территории ООПТ. A. apennina стоит рекомендовать для включения в следующее издание Красной книги Томской обл. со статусом редкости 3 – редкий вид.