Эколого-биологические особенности распространения Globularia bisnagarica и Globularia vulgaris (Plantaginaceae) на разных участках древнего ареала

Globularia bisnagarica L. (= G. punctata Lapeyr., G. willkommii Nym., G. elongata Hegetschw., G. aphyllanthes Grantz., p.p. nom. illeg.) относится к семейству Plantaginaceae (IPNI) (ранее Scrophulariaceae) – зимнезеленое, раноцветущее растение, относимое к доледниковым плиоценовым реликтам (Koneva, Saksonov, 2011). Является редким, внесенным в Красные книги Оренбургской (2014), Самарской (2017), Саратовской (2021), Ульяновской областей (2015), Республик Башкортостан (2011) и Татарстан (2016) и Ставропольского края (2013). Для сопредельных территорий с Россией отмечен в Казахстане в районе Уральска (2006). Имеет разорванный ареал (рис. 1), основная часть которого расположена в Атлантической, Средней, Южной Европе и Средиземноморье.

Изучение Globularia bisnagarica касалось Центральной части Приволжской возвышенности, где находится большой фрагмент ее ареала на территории России. Этот регион расположена на востоке Европейской части РФ в среднем течении Волги, между 52°31' - 54°46' с.ш. и 45°47' -50°15' в.д. В Ульяновской области вид встречается только в правобережной части в пяти районах области: в восточной части Майнского района; в южной части Новоспасского района; в западной и северной частях Радищевского района; в восточной части Старокулаткинского района, в Ульяновском районе к юго-западу и в черте города Ульяновска в окрестностях с. Арское (Kuznetsova, 2003, 2012; Maslennikov, 2008) (рис. 2).

Рис. 1. Карта-схема ареала Globularia bisnagarica по: Sprygin (1941); Larsen (1957); Schwarz (1967); Hepp, Poelt (1971).

Fig. 1. Map of the range of Globularia bisnagarica according to: Sprygin (1941); Larsen (1957); Schwarz (1967); Hepp, Poelt (1971).

Рис. 2. Карта-схема распространения Globularia bisnagarica с местами нахождения на территории Ульяновской области (2025)

Fig. 2. Map-scheme of the distribution of Globularia bisnagarica with locations in the Ulyanovsk region (2025)

Арская популяция шаровницы крапчатой интересна тем, что является новой и искусственно полученной в естественных условиях. Посев диаспор G. bisnagarica был произведён в 2005-

2008 годах на склонах мелового холма в пределах территории Арской лесостепи (Kuznetsova, 2016).

Флористические исследования Жигулей указывают так же на присутствие шаровницы (Plaksina, 2001; Rakov et al., 2014). М.С. Князев (Knyazev, 1991) опубликовывал некоторые результаты исследования шаровницы крапчатой в естественной обстановке и в культуре на Урале, где самое восточное местонахождение в этой части ареала отмечалось в среднем течении реки Белой. Globularia bisnagarica достаточно изученный вид для Ульяновской области, но по происхождению он является средиземноморским и весьма распространён в странах Западной Европы, где сочетается в сообществах с близкородственными видами, которые никогда не изучались в России. В 2015 году нам представилась возможность сравнить растительные сообщества с участием изучаемого вида в России с близкородственным Globularia vulgaris L. в окрестностях национального парка Монсеррат на территории Испании (рис. 3).

Рис 3. Карта-схема распространения Globularia vulgaris с местами нахождения на территории Испании (Flora Catalana, 2016)

Fig. 3. Map of the distribution of Globularia vulgaris with locations in Spain (Flora Catalana, 2016)

В средиземноморье, в средней и южной Европе этот и другие виды рода Globularia были всегда часто встречаемы и поэтому к семейству Globulariaceae было приковано внимание многих биологов Европы: Larsen, Cambessedes, Willkomm, Heckel, Wettstein, Eckardt, Larsen, Schwarz, Knuth и другие (Kuznetsova, 2003).

Материалы и методы

Изучение ценопопуляций реликтового краснокнижного вида Globularia bisnagarica (G. punctata) на территории Ульяновской области проводится с 1993 года (Kuznetsova, 1994). С 2011 года наблюдения начались за популяцией шаровницы в окрестностях села Арское (Kuznetsova, 2012, Kuznetsova, Suleimanova, 2017). В обоих случаях, для сбора материала использовался маршрутный метод. Полевые исследования и сбор материала касался разных фитоценозов с участием данного вида. Для изучения флористических и геоботанических особенностей фитоценозов закладывались геоботанические площадки размером 1x1 м на участках разной экспозиции, проективное покрытие описывалось с использованием шкалы Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1962). Ассоциации были определены по 2–3 доминантам (Rabotnov, 1983), затем проанализирован флористический состав учётных площадок и выделены константные виды (Mirkin, Naumova… 2000; Barkman, 1990). Для вида Globularia bisnagarica были определены жизненная форма – стержнекорневой многолетник с развитым каудексом; моноцентрический тип биоморфы и полурозеточная симподиальная модель побегообразования, продолжительность всего жизненного цикла; тип популяций и их пространственная структура (рис. 4).

Рис 4. Внешний вид G. bisnagarica на склоне мелового холма, Старокулаткинский район (фото Л.А. Масленникова 2009 г.)

Fig. 4. External appearance of G. bisnagarica on the slope of a chalk hill, Starokulatkinsky district (photo by L.A. Maslennikova 2009).

Изучение фитоценозов с участием Globularia vulgaris в окрестностях национального парка Монсеррат проходило по пешеходному маршрут к кресту Святого Михаила в июле 2015 года. Местность на горе Монсеррат (Massif Montserrat), расположенной в Пиренейских горах Испании на высоте около 800 м над уровнем моря. Определение растений велось в природе, затем по авторским фотографиям с помощью отечественных и зарубежных сайтов и изданий, указанных на Плантариуме (Plantarium). Для определения вида шаровницы, было собрано небольшое число диаспор в виде семянок в чашечке, сделаны фотографии листьев, соплодий и самих генеративных особей. Изучение отдельных особей, их частей и обработка полученных данных проводились в лаборатории на кафедре биологии и химии УлГПУ. Морфология генеративных органов изучалась на живом или фиксированном материале в смеси спирт-вода-глицерин – 1:1:1 под бинокуляром МБС-10. Взвешивания производились при помощи торсионных весов ВТ-500, измерений линейных параметров с помощью окуляра со шкалой бинокулярного стереоскопического микроскопа МБС-10.

Результаты

Многочисленные исследования G. bisnagarica в Поволжье и на Урале показали, что изучаемый вид характерен для повышенных форм рельефа - южных и восточных мергелистоизвестковых склонов и оголенных холмов с выходами мела. Субстраты всегда являются кальций содержащими, представляющими меловые обнажения, каменистые степи, сбитые мела, перегнойно-карбонатные, глинисто-мергелестые почвы, или маломощные черноземы с меловой подпочвой. Геоботанические описания природных популяций шаровницы в Ульяновской области позволили нам определить ассоциации с доминированием G. bisnagarica: глобулярево-кострецовая, глобулярево-разнотравная (Kuznetsova, Boeva, 2004). Общее проективное покрытие почвы в этих ассоциациях составляет от 30 и до 80 %, а число видов составляет от 11 до 53. Все исследования показали, что в популяциях шаровницы на территории степей вид достигает высокой степени обилия там, где общее проективное покрытие травостоя не выше 60–70% и нет полного задернения. В ценопопуляциях всегда присутствовали всегда такие виды: Adonis vernalis, Allium cretaceum, Bromopsis riparia, Campanula sibirica, Centaurea marschallianum, Echinops ruthenicus, Euphorbia seguierana, Festuca valesiaca, Galium hexanarium, G. tinctorium, Gypsophila altissima, Medicago romanica, Onosma simplissima, Oxytropis pilosa, Polygala sibirica, Stipa capillata, Thalictrum minus, Vincetoxicum stepposum. В ценопопуляциях близ села Арское был выявлен 1 константный вид Echinops ruthenicus, наиболее часто встречались на площадках Astragalus austriacus, Bromopsis riparia, Centaurea pseudomaculosa, Centaurea marschallianum, Elytrigia lolioides, Galium ruthenicum, Gypsophyla altissima.

В уральских исследованиях М.С. Князева (Knyazev, 1991) указываются ассоциации с доминированием G. bisnagarica в среднем течении р. Белой такие как: глобулярево-васильковая, глобулярево-гибридноочитковая, глобулярево-солнцецветовая.

Для нас было интересным сравнить результаты, полученные нами на территории России, с растительными группировками с участием шаровницы на средиземноморской части дизъюнктивного ареала некогда единого вида. Посещение одного из уникальных мест в горных районах Испании (Massif Montserrat) позволило это сделать. Гора Монтсеррат находится в 50 км от Барселоны, на правом берегу реки Льобрегат вблизи городов Корбера и Монистроль-де-Монсеррат. Гора имеет необычайно причудливые очертания, располагающаяся. Монтсеррат называют «зубчатой горой» благодаря её внешнему виду, т.к. имеет необычную форму. Она состоит из множества отдельных конусовидных скал разной высоты, которые плотно прилегают друг на друга. Уникальность в таком строении объясняется особенностями происхождения. Миллионы лет назад, на месте Каталонии, где сейчас находится Монтсеррат, располагалось море. Однако, в ходе эволюции море высохло и из него сформировался горный хребет, а гора Монтсеррат, отколовшись от него, расположилась отдельно. Материал, из которого состоят скалы – это осадочная порода, под названием «наносы». Галька и щебень, выносимые водными потоками с гор скапливались на дне тропического моря, которое существовало миллионы лет назад (Geographical point Montserrat, 2015).

Здесь на территории национального парка было замечено достаточное число экземпляров шаровницы (рис. 5) 8747), которая отличалась от нашего вида чуть большими размерами самих растений и его частей, в том числе диаспор и семян (рис. 6).

Рис 5. Внешний вид генеративной особи Globularia vulgaris на обочине дороги национального парка Монсеррат (Montserrat National Park) (фото М.Н. Кузнецова, июль 2015 г.)

Fig. 5. Appearance of a generative individual of Globularia vulgaris on the side of the road in Montserrat National Park (photo by M.N. Kuznetsova, July 2015)

Согласно определителю, это похожий на наш вид Globularia vulgaris L. (G. valentina Willk.) (Flora Catalana). Для флоры Каталонии указываются два близких подвида: Globularia vulgaris subsp. vulgaris, Globularia vulgaris subsp. willkommii, а на сайте IPNI – Globularia vulgaris subsp. cambessedesii (Wilk.) .

По ходу маршрута можно было наблюдать не только сообщества с G. vulgaris , но и леса субтропического типа, маквис, растительность скал (рис. 6).

Рис 6. Вид на горы Монсеррата (фото М.Н. Кузнецова, июль 2015 г.)

Fig. 6. View of the Montserrat mountains (photo by M.N. Kuznetsova, July 2015)

По маршруту следования в фитоценозах с участием G. vulgaris нами было зафиксировано 51 вид сосудистых растений. В окружении изучаемого вида наиболее часто встречались Anisantha sp., Asparagus albus, Avena barbata, Bupleurum fruticosum, Cistus albidus, Crithmum maritimum, Erica multiflora и E. cinerea, Genista scorpius, Ononis minutissima, Teucrium aureum .

Всего во флористический список вошли представители 44 родов из 29 семейств:

Отдел 1. Polypodiophyta

Класс 1. Polypodiopsida

Сем.1. Aspleniaceae

• 1/1/. Asplenium trichomanes L. – Костенец волосовидный

Отдел 2. Pinophyta (Gymnospermae)

Класс 2. Pinopsida (Coniferae)

Сем.2. Cupressaceae

• 1/2/. Juniperus phoenicea L. — Можжевельник красноплодный

Отдел 3. Magnoliophyta (Angiospermae)

Класс 3. Magnoliopsida (Dicotyledones)

Сем. 3. Apiaceae

• 1/3/. Bupleurum fruticosum L. — Володушка кустарниковая

• 2/4/. Crithmum maritimum L. — Критмум морской

• 3/5/. Seseli sp . — Жабрица

Сем. 4. Aquifoliaceae

• 1/6/. Ilex aquifolium L. — Падуб остролистный

Сем. 5. Anacardiaceae

• 1/7/. Pistacia terebinthus L. – Фисташка терпентинная

Сем. 6.Araliaceae

• 1/8/. Hedera canariensis Willd. — Плющ канарский

Сем. 7. Aceraceae

• 1/9/. Acer obtusatum Waldst. & Kit ex Willd. — Клён притупленный

Сем. 8. Asteraceae (Compositae)

• 1/10/. Helichrysum stoechas (L.) Moench — Бессмертник лавандовый

• 2/11/. Launaea arborescens (Batt.) Murb. —Лаунея древесная

• 3/12/. Crepis albida Vill. – Скерда беловатая

• 4/13/. Helichrysum stoechas (L.) Moench – Цмин стэхадский

Сем. 9. Buxaceae

• 1/14/. Buxus sempervirens L. — Самшит вечнозелёный

Сем. 10. Campanulaceae

• 1/15/. Campanula trachelium L. — Колокольчик крапиволистный

Сем. 11. Caprifoliaceae

• 1/16/. Lonicera implexa Aiton — Жимолость средиземноморская

Сем. 12. Caryophyllaceae

• 1/17/. Arenaria grandiflora L. — Песчанка крупноцветковая

• 2/18/. A. rubra L. —П. красная

Сем. 13. Cistaceae

• 1/19/. Cistus albidus L. — Ладанник беловатый

• 2/20/. Fumana ericoides (Cav.) Gandog — Фумана эриковидная

• 3/21/. Helianthemum apenninum (L.) Mill. — Солнцецвет аппенинский

Сем. 14. Convolvulaceae

• 1/22/. Convolvulus cantabrica L. – Вьюнок кантабрийский

Сем. 15. Crassulaceae

• 1/23/. Sedum sediforme (Jacq.) Pau — Очиток очитковидный

Сем. 16. Dipsacaceae

• 1/24/. Scabiosa columbaria L. — Скабиоза голубиная

Сем. 17. Ericaceae

• 1/25/. Erica multiflora L. — Эрика многоцветковая

• 2/26/. E. cinerea L. — Э. сизая

Сем. 18. Euphorbiaceae

• 1/27/. Euphorbia terracina L. – Молочай террачинский

Сем. 19. Fabaceae

• 1/28/. Cytisus sessilifolius L. — Ракитник сидячелистный

• 2/29/. Genista scorpius (L.) DC. — Дрок ползучий

• 3/30/. Ononis minutissima L. — Стальник мельчайший

• 4/31/. Spartium junceum L. — Метельник ситниковый

• 5/32/. Psoralea bituminosa L. – Псоралея смолистая

Сем. 20. Fagaceae

• 1/33/. Quercus castanea Née – Дуб каштановый

• 2/34/. Q. ilex L. – Дуб каменный

• 3/35/. Q. suber L. —Д. пробковый

Сем. 21. Globulariaceae

• 1/36/. Globularia vulgaris L. — Шаровница обыкновенная

Сем. 22. Hypericaceae

• 1/37/. Hypericum perforatum var. angustifolium DC.  — Зверобой

  продырявленный

  
  

узколистный

Сем. 23. Lamiaceae

• 1/38/. Sideritis hirsuta L. — Железница волосистая

• 2/39/. Teucrium aureum Schreb. — Дубровник золотистый

• 3/40/. Betonica officinalis L. – Буквица лекарственная

Сем. 24. Rosaceae

• 1/41/. Amelanchier ovalis – Ирга Яйцевидная

• 1/42/. Rubus sp.— Ежевика

Сем. 25. Ulmaceae

• 1/43/. Ulmus minor Mill. — Вяз малый

Сем. 26. Valerianaceae

• 1/44/. Centranthus ruber (L.) DC. — Кентрантус красный

Сем. 27. Viburnaceae

• 1/45/. Viburnum tinus L. – Калина лавролистная

Класс 4. Liliatae (Monocotyledones) — Однодольные

Сем. 28. Asparagaceae

• 1/46/. Asparagus albus L. — Спаржа белая

2/47/. Ruscus aculeatus L. – Иглица Колючая

Сем. 29. Poaceae

1/48/. Anisantha sp . — Неравноцветник

2/49/. Avena barbata Pott ex Link — Овёс бородатый

3/50/. Brachypodium retusum (Pers.) P. Beauv. — Коротконожка притуплённая

4/51/. Stipa sp . – Ковыль

Необходимо отметить, что в большинстве случаев G. vulgaris достаточно обильно встречалась на каменистом грунте, или красноземах, иногда на эрратических валунах с небольшим количеством мха. Общее проективное покрытие в отмеченных нами фитоценозах составляло 40-90 %. Наблюдения показали, что в популяциях G. vulgaris на территории национального парка высокая степень обилия там, где открытые места на уступах переходят в заросли вечнозелёных колючих, или жестколистных кустарников и низкорослых деревьев. В этих местах наиболее часто нами были замечены: Bupleurum fruticosum , Lonicera implexa , Sedum sediforme , Erica multiflora , Quercus castanea , Quercus ilex , Teucrium aureum .

В лабораторных условиях было проведено сравнении диаспор и семянок видов G. bisnagarica и G. vulgaris , последний имеет более крупные размеры (рис. 8). Плод Globularia – это односемянная тонкокожистая семянка. Диаспора представляет собой плод в чашечке, устье которой закрыто щетинистыми трихомами. Чашечка превышает длину семянки примерно в несколько раз, а длина ее бокала и семянки приблизительно одинаковы. Лабораторные исследования морфометрических показателей генеративных структур двух видов показали, что размер плода у G. bisnagarica длиною в среднем 2,5 0,08 мм, диаметром 1,5 0,03 мм., а размеры плода G. vulgaris значительно больше, их длина составляет 4,5 0,03, а диаметр 1,7 0,01.

А                                 В

Рис 7. А. Внешний вид диаспор; В. семянок G. bisnagarica и G. vulgaris (фото М.Н. Кузнецова, сентябрь 2015 г.)

Fig. 7. A. External appearance of diaspores; B. achenes of G. bisnagarica and G. vulgaris (photo by M.N. Kuznetsova, september 2015)

На рисунке видны сходства в строении семянок двух видов Globularia : форма обратнояйцевидная, частично овальная, резко сужающаяся в острый носик – основание столбика, слегка оттянутая к рубчику. Отличия морфометрических показателей генеративных структур хорошо заметны в таблице 1.

Таблица 1. Морфометрические показатели генеративных органов видов Globularia bisnagarica и G. vulgaris

Table 1. Morphological parameters of genetic organisms of Globularia bisnagarica and G. vulgaris species

№ п/п	Морфометрические показатели	G. bisnagarica	G. vulgaris
1.	Диаметр соцветия, мм	13,5±0,1	17-20
2.	Число цветков в соцветии, шт.	156±3	179±3
3.	Длина плода, мм	2,5±0,08	4,5±0,03
4.	Диаметр плода, мм	1,5±0,03	1,7±0,01

Заключение

Результаты наших исследований ещё раз подтверждают приуроченность видов G. bisnagarica , G. vulgaris к районам с повышенными формами рельефа и только с кальций содержащими субстратами и несомкнутым травостоем. По видовому составу, соотношению видов-родов и показателю сходства есть несомненная связь в происхождении видов из некогда одного центра. Растительность суходерновинных сообществ горы Монтсеррата по сравнению с сообществами Поволжья демонстрирует замещающие виды: Bupleurum fruticosum , Campanula trachelium , Sedum sediforme , Scabiosa columbaria , Euphorbia terracina , Cytisus sessilifolius , Genista scorpius , Hypericum perforatum var. angustifolium , Asparagus albus , Stipa sp. ( Kuznetsova, Boeva, 2004). Схожесть морфологических признаков в строении вегетативных и генеративных органов указывает на родство двух близких видов, а несколько большие размеры каудекса, листьев, диаспор и семянок вида Globularia vulgaris может подтвердить его тетраплоидность (Milletti, Mori, 1988).