Эколого-демографический анализ ценопопуляций Lilium pensylvanicum ПП «Ленские столбы»

L ilium pensylvanicum Ker.-Gawl. - лилия пенсильванская (сем. Liliaceae Juss.), восточноазиатский континентальный вид, встречается на огромной территории в Сибири, на северо-востоке Азии и дальше всех других лилий заходит на север. Произрастает на разнотравных прибрежных и пойменных лугах, открытых склонах сопок, опушках березовых лесов, в зарослях долинных кустарников, морских побережьях, также может обитать и на более сухих местах – остепненных лугах [1].

Несмотря на широкое распространение из-за хозяйственного освоения территорий, выкопки луковиц и сборов растений на букеты, вид интенсивно сокращает численность популяций и внесен во многие региональные Красные книги.

Последние исследования показали, что к настоящему времени вид полностью исчез в окр. г. Якутска. Сохранились лишь небольшие ценопопу-ляции вблизи некоторых населенных пунктов Центральной Якутии, где действие антропогенного фактора значительно ниже, но и они находятся в крайне критическом состоянии и нуждаются в проведении реинтродукционных работ [2, 3]. Относительно благополучное состояние вида наблюдается лишь на охраняемых территориях.

Целью данной работы является экологодемографический анализ ценопопуляций L. pen-sylvanicum в Центральной Якутии. Исследования проводились в Природном парке (ПП) «Ленские столбы», всего изучено 6 ценопопуляций (ЦП).

При полевых исследованиях и последующей обработке материала были использованы классические и современные методы [4-12]. Характеристика местообитаний дана с использованием экологической шкалы Е. Ландольта [13].

При выделении онтогенетических состояний была принята концепция дискретного описания онтогенеза, предложенная Т.А. Работновым [14], в дальнейшем уточненная А.А. Урановым [15]. Для изучения возрастной структуры в каждой иссле-

дуемой ценопопуляции в случайном порядке закладывались пробные площадки 1х1 м таким образом, чтобы пересечь участки, характеризующиеся как высоким, так и низким обилием видов. Подсчитывались все особи и отмечались все возрастные состояния. При анализе возрастной структуры ценопопуляций рассчитывали следующие характеристики: индексы восстановления (I в ) [16], возрастности (∆) [15] и эффективности (ω) [17].

Все изученные ценопопуляции приурочены к различным типам фитоценозов и экологическим нишам, что оказывает значительное влияние на их демографические особенности (табл. 1, 2). В ЦП 1, 3-4 антропогенное влияние отсутствует, в ЦП 2 имеются следы вырубки и недавней хозяйственной деятельности, в ЦП 6 – нагрузка умеренная (выпас, рекреация), наиболее интенсивное воздействие ощущает ЦП 5, расположенная в туристической зоне Парка.

Оценка экологических характеристик показала, что L. pensylvanicum произрастает в местообитаниях от тенистых до полностью освещенных, характеризующихся значительными колебаниями уровня увлажнения, на кислых или слабокислых почвах, с небольшим, средним или мощным гумусовым горизонтом, аэрируемых песчаных или мелкопесчаных, по содержанию питательных веществ от бедных до богатых.

В жизненном спектре вида выделяются следующие возрастные периоды: латентный, вирги-нильный (с возрастными состояниями проростков (p), имматурных (im) и виргинильных (v) особей) и генеративный, состоящий из молодых (g 1 ), зрелых (g 2 ) и стареющих (g 3 ) особей. Особенностью онтогенеза лилий является отсутствие в нем имма-турного возрастного состояния (ювенильные особи переходят в виргинильное состояние, минуя имматурное) [18, 19]. Сенильный период не выделялся.

Как показал анализ полученных результатов, плотность произрастания вида в значительной мере зависит от степени освещенности и увлажненности местообитания.

Таблица 1. Характеристика ценопопуляций Lilium pensylvanicum

к	Тип фитоценоза	Травостой		к в о 6	й X 6	о g К X	Экологические характеристики
		3 о G g^ о	S3 S 3 И § ^ О				й X X Й о	й X	Й о G X 5 X	Й о G и	S3 X о о	6 ® н S
1	Шиповниковый разнотравный березняк с ивой	75	65	9	33,2	около 300	4	2	2	3	3	3
2	Шиповниковый разнотравный березняк с лиственницей	85	75	220	5,9	около 1300	3	3	2	3	3	3
3	Кустарниковый разнотравно-хвощевый ивняк	55	45	120	13,5	более 1600	2	4	3	2	2	3
4	Разнотравный луг	85 90	70	280	13,3	более 3500	5	3	3	4	4	3
5	Разнотравный остепненный луг	60 75	55	9,5	9,5	90	5	1	3	3	3	3
6	Разнотравно-пырейный луг (граница с лесом)	90	65	40	28,8	более 1000	4	2	3	3	3	4

Таблица 2. Возрастная структура ценопопуляций Lilium pensylvanicum

ЦП	Возрастной спектр, %				Индекс			g/j+v+g
	j	v	g 1	g 2	Δ	ω	I в
1	89,0	7,9	2,5	0,6	0,035	0,122	31,26	0,03
2	40,4	31,9	25,6	2,1	0,124	0,385	2,61	0,28
3	58,3	26,9	12,0	2,8	0,089	0,277	5,76	0,15
4	73,6	8,8	8,8	8,8	0,091	0,246	4,68	0,18
5	57,9	11,8	21,1	9,2	0,127	0,348	2,30	0,30
6	95,4	1,2	1,7	1,7	0,032	0,103	28,41	0,03

Наибольшие показатели количества растений на единицу площади отмечены на сухих открытых светлых участках с небольшим затенением (ЦП 1, 6), тем не менее, занимаемая ценопопуляцией площадь очень низка, численность особей средняя. В возрастном спектре в значительной доле превалируют особи ювенильного возрастного состояния (табл. 2) семенного происхождения. Интенсивное прорастание семян L. pensylvanicum фиксируется весной - в начале лета при достаточных запасах воды в почве. В последующем, при снижении уровня влаги и наступлении неблагоприятных засушливых условий отмечается существенное снижение числа особей следующих возрастных состояний, что иллюстрируют представленные данные. Это объясняет высокий индекс восстановления, низкие показатели индексов возрастности и эффективности, а также доли генеративных особей от общего числа особей.

Самые низкие показатели плотности в ЦП 2, тем не менее, занимаемая площадь и численность особей велики. Наиболее вероятно, что в этом проявляются следы недавней хозяйственной деятельности человека. Распределение особей L. pen-sylvanicum по возрастным группам в ЦП 2 более равномерное. Доля генеративных особей высокая, что позволяет надеяться на повышение интенсив- ности самовозобновления вида как семенным путем, так и вегетативным, в настоящее время, когда прямое антропогенное влияние полностью снято (табл. 2).

Местообитание ЦП 3 (берег реки) характеризуется низким уровнем освещенности, чрезмерно увлажненной почвой (табл. 1), ежегодно затапливается весенними паводковыми водами. Это оказывает определенное влияние не только на состояние изучаемого вида, но и травянистого покрова. Особи L. pensylvanicum отличаются слабым побегом с вытянутыми междоузлиями, на котором развивается небольшое количество прижатых листьев, окраска околоцветника бледная, фенологическое развитие происходит с некоторым опозданием.

Высокая влажность местообитания способствует интенсивному прорастанию семян (индекс восстановления сравнительно высокий), но большинство молодых растений смываются паводком, не успев достичь взрослого состояния (табл. 2).

Самые высокие показатели численности и занимаемой площади отмечены в ЦП 4. Это хорошо освещенное, увлажненное, богатое питательными веществами местообитание (табл. 1), на котором растения достигают своей максимальной мощности. В ценопопуляции интенсивно идет процесс самоподдержания (табл. 2), который при сохранении сложившихся условий обеспечит длительное и устойчивое ее существование.

Усиленный антропогенный пресс на ЦП 5 значительно сказывается на ценопопуляционных характеристиках (низкие показатели занимаемой площади, численности, плотности растений) (табл. 1) и ставит под угрозу ее существование. Высокая солнечная инсоляция при низком уровне влаги в почве затрудняет семенное размножение, индекс восстановления низкий, возрастности и эффективности - высокие (табл. 2).

На основании суммирования и обработки сведений о распределении возрастных групп в различных ценопопуляциях выведен базовый возрастной спектр L. pensylvanicum ПП «Ленские столбы». Спектр одновершинный, левосторонний, с преобладанием особей ювенильной группы (рис.).

Рисунок. Базовый возрастной спектр Lilium pensyl-vanicum (представлены минимальные, максимальные и средние доли особей разных возрастных состояний).

Интегрированный анализ данных состояния ценопопуляций L. pensylvanicum показал, что они нормальные, т.е. способны к самоподдержанию без внесения зачатков извне (ЦП 5 – при снятии или снижении уровня антропогенного пресса). Разница экологических условий произрастания оказывает влияние на соотношение возрастных групп и плотность особей. Большое значение для развития растений играет степень освещенности участка. Растения, произрастающие в лесах, под пологом деревьев находятся в полутени. В условиях сильного затенения наблюдается «вытягивание» побегов, замедление ритмов развития. В то же время на интенсивно освещенных, но засушливых местах отмечается низкая плотность вида из-за выпадения особей на начальных стадиях развития. На хорошо освещенных участках при достаточном увлажнении значение основных показателей ценопопуляций достигают наибольшего развития.

Сочетание умерено влажных почв и высокой освещенности является наиболее оптимальным условием для полноценного роста и развития L. pensylvanicum.