Эколого-фаунистическая характеристика эвгленовых жгутиконостцев рода Trachelomonas ehrenberg, 1833 водоемов Омска и некоторых водоемов юга Омской области

В настоящее время эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas (Ehrenberg, 1833) принято относить к царству Protozoa (Goldfuss, 1818), к типу Euglenozoa (Cavaler-Smith, 1981), классу Euglenoidea (Oltmanns, 1904) [6]. Класс эвгленовых включает в себя около тысячи видов, занимающих преимущественно водную среду обитания [3]. Род Trachelomonas — это значительная по числу видов группа сво-бодноживущих эвгленовых, широко распространенных в разнотипных водоемах. Эти простейшие играют существенную роль в гидроценозах, имеют высокие численность и биомассу, участвуют в процессах самоочищения воды, входят в спектры питания разных гидробионтов, являются организмами — индикаторами сапробности воды в водоемах. Несмотря на это, данная группа простейших исследована недостаточно. Требует изучения распределение видов рода Trachelomonas в водоемах разных типов и физико-географического положения. В литературе практически нет сведений, касающихся влияния внешних факторов на биологию этих эвгленовых. Слабо изучены сезонная динамика численности и ее зависимость от абиотических и биотических факторов среды, особенности репродуктивной стадии жизненных циклов трахеломонад. В настоящее время назрела необходимость ревизии рода. Перечисленные факты представляют несомненный научный интерес, так как вносят существенный вклад в зоологическую науку и исследования, посвященные эвгленовым жгутиконосцам рода Trachelomonas, являются важными с теоретической и практической точки зрения.

Целью нашей работы явилось изуче ние видового состава, биологии и экологии эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas Ehrenberg, 1833 из водоемов южной части Омской области. Из настоящей цели вытекают следующие задачи'.

• 1)    изучить видовой состав эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas из водоемов Омска и юга Омской области;

• 2)    провести эколого-ценотический анализ: выявить особенности распределения видов эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas в разнотипных водоемах, приуроченность их к местообитаниям и типам водоемов, долю и роль видов рода Trachelomonas в сложении фауны эвгленид;

• 3)    изучить особенности жизненного цикла фоновых видов рода Trachelomonas',

• 4)    изучить сезонные явления в жизненном цикле трахеломонад.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал собирался В"разнотипных водоемах (озера, старицы, пруды, канавы, р. Иртыш), лесостепи и степи Омской области в период с 2001 по 2006 г. За это время было собрано 250 проб из 20 водоемов. Стационарными водоемами были семь озер Омска (Чередовое, Птичья Гавань, Озерки, Парка Победы, Моховое Северное, Моховое Южное, Парка Культуры). Сбор и обработка полевого материала проводилась с использованием стандартных гидробиологических, цитохимических и протозоологиче-ских методик [2; 5; 9; И]. Для изучения жизненного цикла отдельных видов трахе-ломонасов был применен метод микроаквариумов, предложенный В. Михайловым [15]. При сравнении видовых составов тра-хеломонасов использованы коэффициенты Жаккара — Малышева (h_jn), Кеидэла (т)

и индекс общности фаун Чекановского — Соренсена (7и). Для микроскопирования использованы микроскопы МБИ-6 и МБ С-6 с микрофотонасадкой. Полученные данные обрабатывались с применением методов математической статистики и программных продуктов Statistica и Stat Graph.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Видовой состав рода Trachelomonas в водоемах Омского Прииртышья и его роль в формировании таксономического состава эвгленид

В настоящее время в водоемах Омской области выявлено 225 видов эвгленовых, относящихся к 26 родам [7]. Роду Trachelomonas принадлежат 54 вида, или 24,0 % от общего числа видов водоемов Омской области. Данный род сохраняет ведущее положение в водоемах разных природных зон. В обследованных нами водоемах южной части Омской области обнаружены 35 видов данного рода. Из них для южной лесостепи отмечено 27 видов (50,0 % от видового состава рода в водоемах области), для сте пи — 26 видов (48,1 %). Общими для указанных территорий являются 18 видов, или 33,3 %.

Высокие показатели встречаемости зарегистрированы для видов Т. siberica — 25 % водоемов и 10 % проб, Т. сетсгсгда и Г. crebea — 45 % водоемов и 20 % проб. Кроме того, высокая частота встречаемости (40 — 100 %) в пределах обеих территорий характерна именно для интерзональных видов: Т. volvocina, Т. volvocinopsis и Т. hispida.

Различие видовых составов южной лесостепи и степи определяют специфичные виды рода, которые нигде, кроме описанных территорий, больше не встречаются. Для южной лесостепи это Т. cylindracea ssp. punctata и Т. hexangulata ssp. polonica, для водоемов степи — Т. lacustris, Т. manginii, Т. siberica и Т. crebea. Виды рода Trachelomonas неравномерно распределены в водоемах исследуемых территорий. Наиболее богатый видовой состав свойствен озерам и старицам южной лесостепи и степи области (табл. 1),

Таблица 1

Видовой состав эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas водоемов юга Омской области

Водоемы	Количество видов рода Тrachelomonas в водоемах зон и подзон области
	южная лесостепь		степь
	общее число видов	% от числа видов зоны	общее число видов	% от числа видов зоны
Озера	18	66,6	15	57,6
Старицы	13	48,1	15	57,6
Пруды, канавы	10	30,0	12	46,1
Иртыш	4	14,8	6	23,0

По коэффициенту Жаккара — Малышева видовые составы озер южной степи и лесостепи сходны на уровне К =0,2. Для стариц этот показатель равен 6^3, для прудов и канав — 0,5.

Эколого-зоогеографический анализ видовых составов эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas водоемов Омска и некоторых водоемов юга Омской области При таксономическом анализе выявлены основные закономерности встречаемости и особенности распределения трахеломона-сов в разнотипных водоемах. Обитание осо бей в различных биотопах, несомненно, является важным звеном в зоогеографической и экологической характеристике видов и отражает уровень их экологической валентности [8; 10; 12]. Среди эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas в зависимости от обитания в водоемах разных типов можно выделить три экологические группы видов: '

• 1)    эвритопные виды, распространенные в водоемах разных типов с высоким уровнем экологической валентности;

• 2)    стенотопные виды, распространенные в водоемах определенного типа, т, е. с

низким уровнем экологической валентности;.

• 3)    мезотопные виды, проявляющие разную приуроченность к водоемам разных типов, со средним уровнем экологической валентности.

Виды, относящиеся к эвритопным, часто являются фоновыми и доминирующими. Типично эвритопным видом является, например Т. volvocina, распространенный в водоемах всех зон Омской области. Для водоемов южной лесостепи характерны девять стенотопных видов рода, обитающих в основном в озерах и отсутствующих в естественных малых водоемах. В степи трахе-ломонасы характерны для озер, малых водоемов и стариц. Типичными мезотопными видами для обеих территорий являются Т. hispda и Т. caudata, которые в зависимости от типа водоема имеют разные показатели уровня экологической валентности. Особенности биологии и жизненного

цикла эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas

Эвгленовые жгутиконосцы рода Тга-chelomonas являются своеобразными в биологическом смысле организмами — свобод-ноживущими обитателями бентоса и планктона водоемов. Тело (монада) заключено в домик-раковинку. В зависимости от концентрации гидроокиси железа в воде водоема домики имеют разную окраску: от светло-до темно-коричневой. Поверхность домика может быть гладкой либо с выростами в виде шипиков, точек, ребер, бугорков ит. д., что является видоспецифичпым признаком. Различна и форма домиков: шаровидная, веретеновидная, овальная и др. [7]. Систематическим признаком является форма и величина горлышка — сужения переднего конца домика. Ядерный аппарат представлен одним ядром с центральным ядрышком. Присутствуют все основные органеллы, свойственные фототрофным эвгленидам. Около жгутикового отверстия располагается красная стигма, которая по степени яркости варьируется у разных видов трахеломо-насов. Основным запасающим веществом является парамилон в виде блестящих зерен округлой, палочковидной или овальной формы. Кроме него, присутствуют и другие запасающие вещества, например гликоген и липиды. Для данного рода эвгленовых характерно бесполое размножение, или агамогония.

На основе лабораторных экспериментов в условиях микроаквариума нам удалось уточнить особенности жизненного цикла трахеломонасов на примере Т. volvocina.

Это касается особенностей деления и формирования новых дочерних особей. По общепринятым представлениям [1; 14], деление монад происходит в материнском домике, после чего одна из двух образовавшихся дочерних особей покидает его и строит собственный. Нам удалось выяснить, что в условиях микроаквариума при t = 20-25 °C у Т. volvocina деление и образование полностью сформировавшихся клеток может осуществляться тремя путями.

Первый путь — монотомия с образованием двух дочерних особей в материнском домике, после чего одна особь остается и использует его как собственный, а вторая выходит в воду. Выйдя из материнского домика, дочерняя особь, в течение двух-трех суток активно фотосинтезируя, значительно увеличивает запас зерен парамилона, которые занимают треть объема клетки (3-й класс накопления), оседает на дно, округляется и прикрепляется к субстрату.

После прикрепления данная особь начинает формировать собственный домик. Условно эту стадию мы называем прикрепительной. Когда домик сформирован наполовину, Т. volvocina напоминает жгутиконосца Ascoglena viridis [4; 14]. Эту стадию полудомика мы называем аскогленной. Постройка домика завершается образованием горлышка в виде округлого утолщения. Горлышко окаймляет отверстие жгутикового резервуара, из которого выходит жгутик. Эту стадию мы обозначаем как стадию полного домика.

Второй путь — материнская монада покидает собственный домик и делится в продольном направлении сверху вниз в свободноплавающем состоянии. В результате образуются две дочерние особи, каждая из которых строит домик описанным ранее способом.

Третий путь — материнская монада делится в собственном домике, а затем образовавшиеся особи покидают его и вышеописанным способом образуют собственные.

Таким образом, на примере Т. volvocina мы впервые показали, что данному виду свойственна монотомия с различными путями протекания.

Для Т. volvocina в условиях микроаквариума нами была показана множественная монотомия, Моиотомия и ее протекание зависит от накопления в делящейся клетке парамилона. Дочерние особи перед каждой генерацией (отмечены четыре генерации, т. е. максимальное число образующихся дочерних особей — 16) растут и запасают парамилон и только после последне- го деления начинают образовывать домики. Это явление мы называем множественной монотомией. Она отличается от лалинтомии тем, что в результате ее не образуется временная колония, после каждого деления клетки расходятся, а после последнего — формируют собственные домики. В процессе эволюции множественная монотомия, вероятно, могла дать начало палинтомическо-му делению. Данное явление в первую очередь отражается на сезонных изменениях в жизненном цикле трахсломонад, а именно на возрастании численности в теплое время года.

Сезонные явления в жизненном цикле видов рода Trachelomonas и их индикаторные особенности

Сезонная динамика численности была изучена на примере Т. hispida, Т. voluocina и Т. volvocinopsis. Постепенное нарастание средней численности указанных видов начинается с апреля, растет в течение июня и июля и высоких значений достигает в августе, Второй пик увеличения численности приходится на октябрь. В течение ноября численность трахеломонад быстро и закономерно снижается, падая до минимума в декабре, когда они образуют зимние цисты покоя,

У изученных видов есть индивидуальные особенности динамики численности. Так, численность Т. hispida ниже, чем Т. volvocina, что особенно заметно в период осеннего максимума. Однако наряду с этим явлениями у Г. volyocina и Г. hispida выявлена особенность, связанная с сезонной сменой локализации в водоеме. Так, с апреля по август эти виды преимущественно встречаются в планктоне водоемов, где их численность постепенно возрастает. С середины августа по октябрь их численность в планктоне резко падает, но увеличивается присутствие в бентосе водоемов. В ноябре численность трахеломонасов и в бентосе, и в планктоне сокращается до минимума. Зимнее время трахеломонасы проводят в цистах покоя в иле водоемов.

Изменение численности трахеломонад происходит под влиянием абиотических и биотических факторов. Это подтверждается медленным ростом численности весной, и ее понижением в середине лета. Если учитывать действие только абиотических факторов, то логично предположить существование значительного по высоте летнего пика. Однако он отсутствует, что связано с обильным размножением микроорганизмов, особенно зеленых водорослей, конкурирующих с трахеломонасами за места обитания, а также развитием организмов, использующих трахеломонад в пищу.

Основной зоной распространения тра-хсломонад является прибрежная часть водоемов с глубиной 50 см и менее. Однако здесь сказывается биотопическая неравноценность. Так, трахеломонады встречаются единично в биотопах с песчаным грунтом, а наибольшее их количество наблюдается на илистых грунтах с отложением детрита и произрастающей водной растительностью.

Несмотря на относительно низкую продуктивность, характер взаимодействия этой группы первичных продуцентов с другими категориями организмов весьма активен, что выявляется при изучении трофических связей. В результате исследований в природе и культуральных условиях было установлено, что трахеломонады служат пищей для очень многих видов животных, относящихся к самым разнообразным систематическим группам: амеб Amoeba proteus, A. Umax, Arcella vulgaris, Difflugia sp.; инфузорий Dileptus anser, Stylonychia mytilus, Vorticella campanula, некоторых видов Rotatoria, пресноводных олигохет рода Stylaria, дафний и циклопов, мальков карповых рыб (карася, плотвы) и головастиков лягушек.

Трахеломонасы, как и многие другие виды фототрофных эвгленид, давно используются в качестве организмов — индикаторов сапробности воды в водоемах. Обследованные нами водоемы по видовому составу трахеломонад можно отнести к а- и ^ мезо-сапробным. Способность трахеломонасов к смене локализации от планктонной к бентосной может быть использована и для оценки загрязненности ила водоемов, но данный аспект требует дальнейшего исследования.