Эколого-фаунистический анализ гельминтов водно-болотных птиц Байкальской Сибири: 1. Утиные Anatidae

Автор: Доржиев Цыдыпжап Заятуевич, Бадмаева Евгения Николаевна, Дугаров Жаргал Нимаевич

Журнал: Природа Внутренней Азии @nature-inner-asia

Статья в выпуске: 1 (10), 2019 года.

Бесплатный доступ

Проведен эколого-фаунистический анализ гельминтов утиных птиц Байкальской Сибири. Установлено систематическое разнообразие гельминтофауны, которая насчитывает 92 вида из 4 классов. У утиных птиц преобладают цестоды и трематоды, которые насчитывают более 80% видового состава паразитов, нематоды и скребни - менее 20%. Соотношение цестод и трематод примерно одинаковое, чуть преобладают трематоды. Наибольшее разнообразие видов паразитов обнаружено у речных уток (76 видов), затем у нырков (50) и далее крохалей (17). У речных уток общее количество видов паразитов больше в 1,5 раза, чем у нырков, и в 4,5 раза, чем у крохалей; по цестодам больше соответственно в 1,4 и 5,2 раза; по трематодам - в 1,6 и 4,1 раза; по нематодам - в 3,0 и 4,5 раза. Скребней у всех видов уток выявлено 1-3 видов. Большинство видов гельминтов паразитирует на одном или двух видах хозяев, чуть реже - на 3-5, дальше уже очень редко. Максимально некоторые виды гельминтов могут иметь 8-9 хозяев. Установлено, что подавляющее большинство гельминтов специфично для утиных птиц. Некоторые виды паразитов обнаружены у других водоплавающих птиц - поганок, чаек и лысухи. Зараженность утиных птиц достигает 90 и более процентов. Выявлено, что каждая группа утиных птиц имеет специфический комплекс паразитов, хотя некоторые виды гельминтов имеют широкий круг хозяев, но таких относительно немного. Каждый вид утки внутри подсемейства содержит специфический комплекс паразитов, поэтому коэффициент сходства паразитофауны разных видов уток оказался низким. Во многом специфичность фауны гельминтов уток определяется особенностями их местообитаний и характером питания.

Еще

Гельминты, птицы, утки, бассейн озера байкал

Короткий адрес: https://sciup.org/148318018

IDR: 148318018 | DOI: 10.18101/2542-0623-2019-1-7-27

Текст научной статьи Эколого-фаунистический анализ гельминтов водно-болотных птиц Байкальской Сибири: 1. Утиные Anatidae

Озеро Байкал является одним из районов Сибири, где сконцентрировано огромное количество водно-болотных птиц, которые привлекают особое внимание исследователей, в том числе паразитологов. Гельминтофауна гидрофильных птиц Байкала и сопредельных территорий изучается с 20-х годов прошлого столетия [Витенберг, Подьяполская, 1927; Ошмарин, 1948, 1965; Мамаев, 1959, 1960; Рыжиков, Судариков, 1951; Скрябина, 1962; Шабаев, 1966; Масарновский, Скрябин, 1979; Некрасов, Жатканбаева, 1982; Некрасов и др., 1982; 1985;1988; 1993; 1995; 1999; 2000: 2001; Тимошенко и др., 1982; 1984; 1987; 1990; Санжиева, 2000, 2001; Тупицын, Тимошенко, Сафронова, 1994; Тупицын, Тимошенко, 1996; и др.]. На сегодня накоплен огромный материал.

Все эти разрозненные сведения не были обобщены. В 2000 г. вышел аннотированный список гельминтов птиц бассейна озера Байкал, составленный А. В. Некрасовым (2000), который должен был послужить основой для дальнейшего анализа с учетом экологии хозяев. К этой работе А. В. Некрасовым был привлечен орнитолог Ц. З. Доржиев (соавтор данной статьи) для совместной обработки и обобщения имеющихся материалов. Авторами был подготовлен черновой вариант монографии (А. В. Некрасов, Ц. З. Доржиев «Гельминты птиц Байкальской Сибири»). К сожалению, работа в 2005 г. была приостановлена из-за преждевременной кончины А. В. Некрасова. Многие разделы рукописи остались неопубликованными, поэтому мы сочли нужным доработать часть имеющихся материалов и опубликовать, чтобы они стали достоянием специалистов.

Настоящая работа является первой из серии статей по гельминтам гидрофильных птиц Байкальской Сибири. В них мы будем обращать внимание только на эколого-систематические особенности фауны гельминтов. В связи с тем, что состав паразитов, экстенсивность и интенсивность инвазии хозяев во многом зависят от трофических особенностей хозяев [Белопольская, 1952; Догель и др., 1962; Куклин, Куклина, 2005; и др.], мы приводим характер питания птиц и связываем его с видовым разнообразием гельминтов.

Цель статьи — выявление эколого-фаунистических особенностей гельминтов утиных птиц Байкальской Сибири.

Материал и методика

Основой написания работы послужили литературные сведения, а также неопубликованные данные А. В. Некрасова и его коллег по гельминтам утиных птиц, собранные им в 1971 ‒ 2003 гг. в разных районах оз. Байкал (дельты рек

Верхней Ангары и Кичеры, Северобайкальский сор, Чивыркуйский и Баргузин-ский заливы, оз. Арангатуй, дельта р. Селенги, Истоминский сор, Малое Море) и сопредельных территорий (оз. Гусиное, Цайдамские озера и Белые озера в долине р. Боргой). Вскрытие птиц проведено по методике полного и неполного гельминтологического вскрытия по К. И. Скрябину. Материалы А. В. Некрасова мы заново рассмотрели, обработали и внесли некоторые изменения и дополнения. Видовую принадлежность цестод определяли по Л. П. Спасской (1966), нематод и трематод — по А. А. Шевцову, Л. Н. Заскинду (1960).

В Байкальской Сибири зарегистрировано 23 вида утиных птиц, из них 17 — гнездящиеся, 3 — пролетные и 3 — залетные [Доржиев, 2011; Доржиев, Бадмаева, 2016]. Приводятся данные по 17 гнездящимся видам утиных птиц из 4 подсемейств (пеганковые — 1 вид, речные утки — 9 видов, нырковые утки — 4 вида и крохалиные — 3 вида). Всего обследовано 342 особи утиных птиц, в т. ч. пеганковых птиц — 6 особей, речных уток — 209, нырковых уток — 75, крохолиных птиц — 52. Число обследованных экземпляров каждого вида указано в табл. 1. По видам объем материала сильно отличается (табл. 1). Некоторые виды (серая утка, чирок-свистунок, кряква, красноголовый нырок) представлены 40 и более особями, другие (чирок-трескунок, горбоносый турпан, обыкновенный гоголь) — единичными экземплярами.

Таблица 1

Количество исследованных видов и зараженность гельминтами у утиных птиц Байкальской Сибири

Названия птиц	Изучено (заражено) особей	Число видов гельминтов
Названия птиц	Изучено (заражено) особей	Тре-мато-ды	Це-стоды	Нематоды	Акан-тоце-фалы	Всего
Пеганковые птицы
Огарь Tadorna ferrugi-nea	6 (5)	0	2	1	0	3
Всего	6 (5)	-	-	-	-	-
Речные утки
Свиязь Anas penelope	5 (5)	4	2	1	1	4
Касатка Anas falcata	3 (3)	0	3	0	0	3
Серая утка Anas strep-era	39 (32)	9	13	4	2	28
Чирок свистунок Anas crecca	60 (46)	13	16	5	2	36
Кряква Anas platyrhynchos	60 (55)	21	18	5	0	44
Черная кряква Anas zonorhyncha	4 (3)	3	0	0	0	3
Шилохвость Anas acuta	12 (6)	2	0	0	1	3
Чирок-трескунок Anas querquedula	3 (3)	2	0	0	0	2
Широконоска Anas clypeata	23 (21)	5	9	2	3	19
Всего	209 (174)	-	-	-	-	-

Нырковые утки
Красноголовый нырок Aythya ferina	49 (45)	16	12	3	0	32
Хохлатая чернеть Aythya fuligula	24 (24)	12	16	3	1	31
Горбоносый турпан Melanitta deglandi	1 (1)	0	1	0	0	1
Гоголь Bucephala clangula	1 (1)	3	3	0	2	8
Всего	75 (71)	-	-	-	-	-
Крохалиные птицы
Луток Mergus albellus	6 (6)	8	2	3	1	14
Длинноносый крохаль Mergus serrator	12 (5)	2	3	0	0	5
Большой крохаль Mer-gus merganser	34 (31)	1	3	0	0	4
Всего	52 (42)	-	-	-	-	-
Итого	342 (292)	-	-	-	-	-

Результаты и обсуждение

Всего у утиных птиц Байкальской Сибири выявлено 92 вида гельминтов, из них цестод — 37, трематод — 40, нематод — 11, акантоцефал — 4. Общая картина зараженности утиных птиц показана в табл. 1.

Остановимся более подробно на разных подсемействах уток.

Пеганковые птицы в Байкальской Сибири представлены 2 видами (огарь и пеганка). Исследован только огарь. По характеру питания он является растительноядной птицей, при этом не пренебрегает водными и наземными беспозвоночными. Всего вскрыто 6 особей огаря. Обнаружено 3 вида гельминтов: цестод — 2 вида ( Fimbriaria faciolaris, Diorchis elisae ) и нематод — 1 вид ( Echinuria uncinata ). Экстенсивность заражения составляла 83,3% (5 из 6 особей).

Речные утки. Приводятся материалы по 9 видам речных уток. Питаются эти птицы чаще на мелководье, собирают различных беспозвоночных, иногда едят вегетативные части и семена водных и околоводных растений. Выявлено у этих уток 76 видов гельминтов: цестод — 31, трематод — 33; нематод — 9, акантоце-фал — 3 (табл. 2). Общая зараженность птиц составляла 82,9%.

Гельминты речных уток Байкальской Сибири

Таблица 2

Виды	к Я и	к Q. U	1 О 8 £ а н я У 3		5	О X я 3	о 3
Цестоды Cestoidea
Lateriporus clerci (Johnston, 1912)			+
Lateriporus skrjabini			+	+

Mathevossian, 1946
Lateriporus teres (Krabbe, 1869)			+
Platyscolex ciliata (Fuhrmann, 1913)		+
Aploparaksis furcigera (Rudolphi, 1819)		+	+	+
Aploparaksis larina (Fuhrmann, 1921)		+	+	+
Dicranotaenia coronula (Dujardin, 1845)		+	+	+	+
Dicranotaenia sp.				+
Diorchis bulbodes Mayhew, 1929	+			+	+
Diorchis ransomi Schultz, 1940		+	+	+	+
Diorchis lintoni Johri, 1939		+		+
Diorchis stefanskii Czaplin-ski, 1956		+		+
Diorchis sobolevi Mayhew, 1929				+
Diorchis elisae (Skrjabin, 1914)		+		+
Diploposthe laevis (Bloch, 1782)			+		+
Echinocotyle clerci Mathevossian et Krotov, 1949			+		+
Echinocotyle rosseteri Blanchard, 1891			+
Fimbriaria fasciolaris (Pallas, 1781)		+		+	+
Gastrotaenia dogieli (Gyne-zinskaja, 1944)			+		+
Microsomacanthus abortiva (Linstow, 1904)		+	+	+
Microsomacanthus parvula (Kowalewski, 1904)				+
Microsomacanthus com-pressa (Linton, 1892)		+	+	+
Retinometra longocirrosa (Fuhrmann, 1906)		+	+	+
Retinometra skrjabini Mathevossian, 1945					+
Skrjabinoparaksis tatianae Krotov, 1949					+
Sobolevicanthus gracilis (Zeder, 1803)	+	+	+	+
Sobolevicanthus krabbella (Hughes, 1940)			+		+

Sobolevicanthus octacantha (Krabbe, 1869)				+					+
Myxolepis collaris (Batsch, 1786)					+
Unciunia ciliate (Fuhrmann, 1913)			+
Cloacotaenia megalops (Nitzsch in Creplin, 1829)	+		+	+	+				+
	Т	рематоды Trematoda
Cyclocoelum microstomum (Creplin, 1829)					+				+
Typhlocoelum sisowi (Skrjabin, 1913)					+
Tracheophilus sisowi Skrjabin, 1913					+
Echinostoma revolutum (Froelich, 1802)			+		+	+
Echinostoma paraulum Dietz, 1909			+		+
Echinoparyphium clerci Skrjabin, 1915			+				+
Echinoparyphium recurva-tum (Linstow, 1873)				+			+
Echinoparyphium aco-niatum Dietz, 1909			+	+
Echinoparyphium baculus (Diesing, 1850)	+				+			+
Hypoderaeum conoideum (Bloch, 1782)					+
Petasiger megacanthum (Kotlan, 1922)									+
Psilochasmus oxyurus (Creplin, 1825)					+
Psilotrema simillimum (Mühling, 1898)				+
Psilotrema spiculigerum (Mühling, 1898)				+
Psilotrema mediopora Os-chmarin, 1963				+
Sphaeridiotrema globulus (Rudolphi, 1819)				+
Notocotylus attenuatus (Rudolphi, 1809)	+		+	+	+				+
Notocotylus linearis (Rudolphi, 1819)	+		+		+
Notocotylus gibbus (Mehlis, 1846)
Catatropis verrucosa (Froelich, 1789)					+				+

Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802)		+		+
Plagiorchis arcuatus Strom, 1924			+	+
Prosthogonimus cuneatus (Rudolphi, 1809)				+
P. ovatus Rudolphi, 1803				+
Dendritobilcharzia pulveru-lenta (Braun, 1901)				+
Bilharziella polonica (Kow-alewski, 1895)				+
Opisthorchis simulans (Looss, 1896)								+
Apatemon gracilis (Rudolphi, 1819)		+	+	+			+
Cotylurus cornutus (Rudolphi, 1808)	+	+	+	+	+			+
Parastrigea anati Bychow-skaja-Pawlowskaja et Zhukov, 1953				+
Diplostomum gavium (Gu-berlet, 1922)				+
Diplostomum pusillum (Dubois, 1928)				+
Cyathocotyle prussica Müh-ling, 1896				+
Нематоды Nematoda
Thominx contorta (Creplin, 1839)			+
Thominx anatis (Schrank, 1790)			+
Amidostomum acutum (Lundahl, 1848)				+
Amidostomum anseris (Zeder, 1800)		+	+
Epomidiostomum anatinum Skrjabin, 1915	+		+	+
Epomidiostomum uncinatum (Lundhal, 1848)				+
Porrocaecum crassum (De-slongschamps, 1824)		+	+	+				+
Tetrameres fissispina (Diesing, 1861)		+	+	+
Tetrameres ryjikowi Chuan, 1961			+
Акантоцефала Acanthacephala
Polymorphus minutus (Zeder, 1800)	+		+	+				+
Polymorphus magnus Skrjabin, 1913				+		+

Filicollis anatis (Schrank, 1788)			+	+	+				+
Всего видов	7	2	28	37	49	2	3	2	21

Систематическое разнообразие гельминтов зависело от количества исследованных видов птиц. Поэтому у представленных небольшим (до 5) числом вскрытых особей отмечено всего несколько видов гельминтов, что явно не отражает реальную картину зараженности гельминтами этих птиц. Так, в организме 5 свиязей выявлено 7 видов гельминтов, 3 касаток — 2 вида, 4 черных крякв — 2 и 3 чирков-трескунков — 2. Все виды паразитов зарегистрированы у других видов уток.

У птиц, вскрытых в большем объеме, число видов гельминтов было значительно выше. Так, у серой утки (n=39) выявлено 28 видов гельминтов: цестод — 15, трематод — 9, нематод — 3 и акантоцефал — 1. У данной утки обнаружен один вид цестоды ( Unciunia ciliata ), который не был отмечен у других речных уток региона, но его фиксировали у хохлатой чернети. Зараженность серой утки составляла 82,1%.

Чирок-свистунок исследован в количестве 60 особей, у которых установлено 37 видов паразитов: цестод — 18, трематод — 10, нематод — 7, акантоцефал — 2. Из цестод 2 вида рода Lateriporus ( L. cleric и L. teres ) не обнаружены у других утиных птиц, хотя они имели широкий круг хозяев среди чайковых птиц региона. Только у этого вида среди речных уток выявлены трематоды Psilotrema similli-mum, P. mediopora P. spiculigerum и Sphaeridiotrema globulus. И вообще, представители рода Psilotrema не найдены у других водно-болотных птиц Байкальской Сибири. Вероятно, заражение этими паразитами произошло во время пролета или в местах зимовок. Один вид нематоды Tetrameres ryjikowi выявлен только у чирка-свистунка, у других гидрофильных птиц Байкальской Сибири он не обнаружен. Его нашли как облигатного паразита утиных птиц в Приамурье и в низовье р. Енисей [Рыжиков и др., 1973].

Кряква (n=60) — один из хорошо исследованных видов в регионе, у него выявлено самое большое число гельминтов — 50 видов: цестод — 19, трематод — 23, нематод — 5, акантоцефал — 3. Большинство трематод кряквы в отличие от цестод не отмечено у других речных уток, но они (Prosthogonimus cune-atus, P. ovatus, Diplostomum gavium) оказались обычными для многих видов чайковых птиц, поганок. Вероятно, это объясняется относительно частым пита- нием крякв моллюсками, которых другие речные утки употребляют меньше. Видовой состав гельминтов у кряквы связан с разнообразием их рациона, в том числе животной пищи. Экстенсивность инвазии кряквы — 91,7%.

Шилохвость (n=12) оказалась слабо зараженной гельминтами (всего 3 вида): трематод — 2, акантоцефал — 1. Экстенсивность инвазии ее — 50%.

У широконоски (n=23) выявлено 21 вид гельминтов: цестод — 12, трематод — 6, нематод — 1, акантоцефал — 2. Цестоды Retinometra skrjabini, Skrjabi-noparaksis tatianae не встречались у других водно-болотных птиц Байкальской Сибири, а трематода Petasiger megacanthum не обнаружена у речных уток, но паразитировала у поганок, чаек и красноголового нырка. Экстенсивность инвазии широконоски этой трематодой равна 91,3%.

Таким образом, из приведенных данных видно, что гельминтофауна разных видов речных уток заметно отличается. Коэффициент их видового сходства, рассчитанный по Серенсену, подтверждает вышесказанное. Сравнение фауны гельминтов 5 видов уток, которые были представлены в нашей выборке несколькими десятками особей (шилохвость только 12 птицами), показывает, что видовое сходство их паразитов максимально доходит 30%, колеблется от 0 до 31,1% (табл. 3). Относительно большое сходство выявлено у серой утки и кряквы, чирка-свистунка и кряквы, чирка-свистунка и широконоски (у них коэффициент сходства около 30%), меньшее — у пары серая утка и чирок-свистунок. Уостальных пар уток (серая утка и шилохвость, чирок-свистунок и шилохвость и т. д.) этот показатель низкий.

Таблица 3

Коэффициент видового сходства гельминтов речных уток Байкальской Сибири

Сравниваемые виды уток	Коэффициент сходства видового состава гельминтов, %
Сравниваемые виды уток	общее	цестод	трематод	нематод	скребней
Серая утка Чирок-свистунок	23,5	37,5	26,7	42,9	50,0
Серая утка Кряква	31,1	61,9	28,0	33,3	33,3
Серая утка Шилохвость	2,0	0,0	10,0	0,0	0,0
Серая утка Широконоска	13,3	12,5	15,4	33,3	0,0
Чирок-свистунок Кряква	27,9	37,0	10,0	33,3	66,6
Чирок-свистунок Шилохвость	2,6	0,0	9,1	0,0	0,0
Чирок-свистунок Широконоска	28,9	36,4	14,3	33,3	100,0
Кряква Шилохвость	1,9	0,0	0,0	0,0	33,3
Кряква Широконоска	14,5	19,3	16,0	20,0	66,6
Шилохвость Широконоска	0,0	0,0	0,0	0,0	0,0

По видовому разнообразию цестод и трематод близки следующие пары: серая утка и кряква, серая утка и чирок-свистунок; по цестодам — чирок свистунок и кряква, чирок-свистунок и широконоска. Однако из этих групп только у пары серая утка и кряква коэффициент сходства по цестодам превышает 60%, у остальных меньше 40%. По трематодам этот показатель меньше 30%. У шилохвости из-за низкой зараженности гельминтами со всеми сравниваемыми другими видами уток коэффициент видового сходства оказался очень низким. Нематод и скребней разных видов уток не стали сравнивать из-за малого числа их видов.

Нырковые утки. Исследовано 4 вида нырковых уток, из них несколько десятков особей красноголового нырка и хохлатой чернети, только по одной птице горбоносого турпана и гоголя (табл. 4). Эти виды в отличие от речных уток питаются в более глубоких частях водоемов и добывают корм нырянием. Добычей становятся различные беспозвоночные, обитающие на дне, на водных растениях и в толще воды. Растительной пищи (семена, вегетативные части водных растений) в рационе меньше, чем животной пищи, хотя по сезонам года у разных видов их доля может заметно отличаться. Растительную пищу поедают там же, где охотятся на беспозвоночных. Всего отмечено у нырков 50 видов гельминтов: це-стод — 23, трематод — 21, нематод — 3, акантоцефал — 3.

У горбоносого турпана выявлен один вид цестоды Diorchis ransomi, который оказался характерным для многих нырковых уток и других водоплавающих птиц региона.

У единственной особи гоголя обнаружено три вида цестод и один вид трематод. Один из видов цестод Sobolevicanthus fragilis оказался специфичным для этой утки, у остальных водно-болотных птиц Байкальской Сибири он не обнаружен. В других регионах его фиксировали у некоторых видов гусей и утиных [Федорович и др., 2010; Marinova et. al., 2013]. Остальные паразиты гоголя имели широкий круг хозяев среди утиных птиц бассейна Байкала .

Гельминты нырковых уток Байкальской Сибири

Таблица 4

Виды	о 5- О и В. ►^ Q	ң я	)S Q Я Я Я КО
Цестоды Cestoidea
Lateriporus skrjabini Mathevossian, 1946		+
Lateriporus teres (Krabbe, 1869)		+
Platyscolex ciliata (Fuhrmann, 1913)		+
Aploparaksis furcigera (Rudolphi, 1819)	+	+
Aploparaksis larina (Fuhrmann, 1921)	+	+
Dicranotaenia coronula (Dujardin, 1845)		+
Diorchis bulbodes Mayhew, 1929	+	+
Diorchis ransomi Schultz, 1940	+	+	+

Diorchis lintoni Johri, 1939	+
Diorchis stefanskii Czaplinski, 1956	+	+
Diorchis sobolevi Mayhew, 1929	+	+
Diorchis elisae (Skrjabin, 1914)		+
Diploposthe laevis (Bloch, 1782)	+	+
Echinocotyle clerci Mathevossian et Krotov, 1949		+
Echinocotyle rosseteri Blanchard, 1891		+
Fimbriaria fasciolaris (Pallas, 1781)	+
Gastrotaenia dogieli (Gynezinskaja, 1944)	+	+
Microsomacanthus abortiva (Linstow, 1904)	+
Microsomacanthus parvula (Kowalew-ski, 1904)		+
Sobolevicanthus gracilis (Zeder, 1803)		+	+
Sobolevicanthus fragilis (Krabbe, 1869)			+
Unciunia ciliate (Fuhrmann, 1913)		+
Cloacotaenia megalops (Nitzsch in Creplin, 1829)	+	+	+
Трематоды Trematoda
Typhlocoelum sisowi (Skrjabin, 1913)		+
Echinostoma revolutum (Froelich, 1802)	+
Echinostoma turkestanica Kurova, 1926	+
Echinostoma paraulum Dietz, 1909		+
Echinoparyphium clerci Skrjabin, 1915	+	+
Echinostoma recurvatum (Linstow, 1873)	+	+	+
Echinostoma aconiatum Dietz, 1909		+
Echinostoma baculus (Diesing, 1850)	+
Petasiger megacanthum (Kotlan, 1922)	+
Sphaeridiotrema globulus (Rudolphi, 1819)	+
Notocotylus attenuatus (Rudolphi, 1809)	+	+
Notocotylus linearis (Rudolphi, 1819)	+
Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802)		+
Plagiorchis maculosus (Rudolphi, 1802)	+
Plagiorchis nyrocae Ryjikov et Timofeeva, 1962	+
Plagiorchis sudarikovi Oschmarin, 1946	+
Opisthorchis simulans (Looss, 1896)		+
Apatemon gracilis (Rudolphi, 1819)	+	+	+
Apatemon fuligulae Yamaguti, 1933
Cotylurus cornutus (Rudolphi, 1808)	+	+
Cyathocotyle prussica Mühling, 1896	+
Нематоды Nematoda
Amidostomum anseris (Zeder, 1800)	+	+
Epomidiostomum anatinum Skrjabin, 1915	+

Porrocaecum crassum (Deslongschamps, 1824)				+
Акантоцефала Acanthacephala
Polymorphus minutus (Zeder, 1800)	+		+	+
Polymorphus acutus (Pallas, 1771)			+
Filicollis anatis (Schrank, 1788)	+
Всего видов	31	29	3	7

Красноголовый нырок (n=49) в Байкальской Сибири в большом количестве встречается в период миграций, в гнездовое время численность значительно падает. У данного вида в регионе выявлен 31 вид гельминтов, из них цестод — 12, трематод — 15, нематод — 2 и акантоцефал — 2. Экстенсивность инвазии равнялась 91,6%.

Хохлатая чернеть (n=24) — обычный вид различных водоемов региона. Обнаружено 30 видов паразитов: цестод — 19, трематод — 10, нематод — 1, акантоцефал — 0. Степень зараженности гельминтами оказалась 100%.

Сравнение видового сходства гельминтов красноголового нырка и хохлатой чернети показало, что коэффициент его невысокий — 29,8%. При этом показатели видового сходства по цестодам равнялись 40,9%, по трематодам — 25,0%.

Крохалиные птицы. Изучены все три вида крохалиных птиц, обитающие в Байкальской Сибири. Эти птицы населяют преимущественно реки и озера, хотя видовые особенности четко выражены. В отличие от предыдущих групп утиных крохали питаются в основном рыбой и водными беспозвоночными. Луток предпочитает беспозвоночных, а другие два вида крохалей — рыбу. Материал по лутку и длинноносому крохалю небольшой, а больших крохалей вскрыто более 30 особей.

Всего у крохалиных птиц региона обнаружено 17 видов гельминтов: цестод — 6, трематод — 8, нематод — 2, акантоцефал — 1 (табл. 5). По видам они распределились следующим образом.

Луток (n=6) был заражен 10 видами паразитов: цестод — 1, трематод — 7, нематод — 1, акантоцефал — 1. Экстенсивность инвазии оказался 100%.

У длинноносого крохаля (n=12) обнаружено всего 5 видов гельминтов: це-стод — 4 и трематод — 1. Экстенсивность инвазии по сравнению с другими кро-халиными птицами относительно не высокая — 71,4%.

Большой крохаль (n=34) оказался зараженным 7 видами паразитов: це-стод — 5, трематод — 1, нематод — 1. Были заражены 91,2% обследованных птиц.

Как видно, у этих трех видов крохалей существенное различие замечено по зараженности цестодами и трематодами. Луток оказался больше зараженным трематодами, а другие крохали — цестодами. При этом общих видов паразитов у них почти не обнаружено, за исключением трематоды Diplostomum mergi, которая выявлена у лутка и большого крохаля.

Таблица 5

Виды	о	g ’S g 5 о х Soo JS Я О-	)S J 2 LQ У
Цестоды Cestoidea
Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824)		+	+
Ligula intestinalis (Linnaeus, 1758)		+	+
Schistocephalus solidus (Müller, 1776)		+	+
Schistocephalus nemachili Dubinina, 1959			+
Fimbriaria fasciolaris (Pallas, 1781)		+	+
Microsomacanthus paramicrosoma (Gasowska, 1931)	+
Трематоды Trematoda
Notocotylus attenuatus (Rudolphi, 1809)	+
Notocotylus gibbus (Mehlis, 1846)	+
Prosthogonimus anatinus Markow, 1902	+
Apatemon gracilis (Rudolphi, 1819)	+
Apatemon fuligulae Yamaguti, 1933		+
Cotylurus cornutus (Rudolphi, 1808)	+
Diplostomum mergi Dubois, 1932	+		+
Diplostomum pusillum (Dubois, 1928)	+
Нематоды Nematoda
Eustrongylides mergorum (Rudolphi, 1809)			+
Porrocaecum crassum (Deslongschamps, 1824)	+
Акантоцефала Acanthacephala
Polymorphus minutus (Zeder, 1800)	+
Всего видов	10	5	7

Гельминты крохалиных птиц Байкальской Сибири

Коэффициент видового сходства гельминтов лутка и длинноносого крохаля равнялся 0, а лутка и большого крохаля — 6,3% (общий только один вид). У длинноносого и большого крохаля количество общих видов гельминтов составило 50%. Столь большое различие в фауне гельминтов лутка и крохалей, вероятно, связано, с одной стороны, с различием их местообитаний и, с другой — с питанием. Лутки обычно держатся в устьях рек и на озерах, в поймах рек с заросшими травой и ивняком берегами, богатыми животными кормами. В открытый Байкал их выводки не выходят [Скрябин, 1975]. Лутки обычно избегают горных рек с быстрым течением. Противоположность им длинноносый и большой крохали в гнездовое время держатся по берегам самого Байкала и по горным рекам.

Довольно хорошо отличаются лутки по питанию от двух других видов крохалей. В их рационе чаще встречаются водные насекомые (жуки, хирономиды, личинки стрекоз и т. д.), чем рыба. Питание длинноносого и большого крохалей в основном состоит из рыбы, беспозвоночные встречаются очень редко. Эти раз- личия в их экологии, а также другие особенности биологии, несомненно, определяют видовое разнообразие паразитов.

Сравнение гельминтофауны разных подсемейств утиных птиц. Всего у утиных птиц обнаружено, как было указано выше, 92 вида гельминтов. По видовому разнообразию наибольшее число гельминтов выявлено у речных уток (76 видов), затем у нырков (50 видов) и далее крохалей (17 видов) (рис. 1). По классам паразитов наблюдается такая же последовательность — речные утки, нырки и крохали. У речных уток общее количество видов паразитов больше в 1,5 раза, чем у нырков, в 4,5 раза, чем у крохалей; по цестодам соответственно — в 1,4 и 5,2 раза; по трематодам — в 1,6 и 4,1 раза; по нематодам — в 3,0 и 4,5 раза. Скребней у всех видов уток выявлено 1‒3 вида.

Рис. 1. Число гельминтов у утиных птиц Байкальской Сибири.

Обозначения : 1 — общее число видов гельминтов, 2 — число видов цестод,

3 — трематод, 4 — нематод, 5 — скребней.

Обилие видов у этих систематических и экологических групп птиц, вероятно, в первую очередь связано с характером питания. У речные уток, кормящихся в мелководье, рацион богаче, поэтому они подвержены заражению разнообразными видами паразитов. Но, с другой стороны, в выборке их оказалось больше, поэтому и это, возможно, повлияло на обилие видов гельминтов.

Нырковые утки, как и речные утки, питаются разнообразной пищей с преобладанием животного корма, но их рацион беднее, чем у речных уток, поскольку кормовые местообитания их приурочены к более глубоким участкам водоемов. Вместе с тем питание речных и нырковых уток заметно отличается. У крохалей, как уже отмечали раньше, специфичны как места обитания, так и объекты питания, что отразилось на систематическом составе паразитофауны.

Соотношение разных классов гельминтов у утиных птиц в целом и в пределах их подсемейств в частности отличается немного. У утиных птиц соотношение цестод и трематод мало отличается, чуть преобладают трематоды. Нематоды и скребни составляют небольшую долю (рис. 2).

Рис. 2. Соотношение разных типов гельминтов у утиных птиц и их подсемейств в Байкальской Сибири, %

У речных уток соотношение всех групп паразитов такое же, как у утиных птиц в целом. У нырковых уток цестоды преобладают над трематодами, а у крохалей, наоборот, трематоды заметно доминируют над цестодами. У последних также хорошо видна доля участия нематод в фауне паразитов.

Рассмотрим, как ведут себя разные виды гельминтов по отношению к 17 видам хозяев — утиным птицам. Как видно из табл. 6, один вид паразита может иметь от 1 до 9 хозяев. Большинство из них паразитирует на одном или двух видах хозяев, чуть реже на трех-пяти, дальше уже очень редко. Максимально некоторые виды гельминтов могут иметь 8‒9 хозяев.

Таблица 6

Доля видов гельминтов, имеющих определенное число хозяев-уток в Байкальской Сибири

Классы гельминтов (число видов)	Доля (%) видов гельминтов с указанным числом хозяев (число видов уток)
Классы гельминтов (число видов)	1	2	3	4	5	6	7	8	9
Цестоды (37)	21,6	27,0	18,9	10,8	10,8	8,1	-	2,7	-
Трематоды (40)	50,0	22,5	7,5	10,0	2,5	-	-	5,0	2,5
Нематоды (11)	63,6	-	9,1	18,2	9,1	-	-	-	-
Скребни (4)	50,0	-	-	-	-	25,0	-	25,5	-

Большинство видов цестод имеет 1‒3 хозяев, каждый десятый вид — от 4 до 6 хозяев. Наибольшее распространение среди уток имеют Cloacotaenia megalops (8 хозяев), Diorchis ransomi, Fimbriaria fasciolaris и Sobolevicanthus gracilis (по 6 хозяев). Эти виды распространены и среди других водно-болотных птиц: Cloa-cotaenia megalops — у чаек, Diorchis ransomi — у поганок, чаек и лысухи, Fimbri-aria fasciolaris — у поганок. Только Sobolevicanthus gracilis обнаружен исключительно у речных уток.

У трематод половина отмечена у одного вида утки, около четверти — у двух видов хозяев. Более трех хозяев имеет относительно небольшое число видов гельминтов. Cotylurus cornutus обнаружен у 9 видов разных подсемейств уток, Notocotylus attenuatus и Apatemon gracilis отмечены у 8 видов уток. Они также паразитируют у чаек, а Notocotylus attenuatus найден еще у поганок.

Подавляющее большинство видов нематод паразитируют у одного вида уток. Один вид обнаружен максимум у 5 видов хозяев.

Скребни, хотя их было всего 4 вида, вероятно, могут иметь широкий круг хозяев. Polymorphus minutus обнаружен у 8 видов уток, он же выявлен у поганок и чаек в Байкальской Сибири. Другой вид скребня ( Filicollis anatis ) отмечен у 6 видов уток, а также у лысухи.

Итак, подавляющее большинство гельминтов, обнаруженных у утиных птиц, оказались характерными для этой систематической группы хозяев. Небольшая доля гельминтов утиных птиц может паразитировать в организме водоплавающих птиц — поганок, чаек и лысухи.

Заключение

Эколого-фаунистический анализ гельминтов утиных птиц Байкальской Сибири показал, что зараженность этих птиц высокая, достигает 85% и более.

Установлено систематическое разнообразие гельминтофауны, которая насчитывает 92 вида из 4 классов. У утиных птиц преобладают цестоды и трематоды, которые составляют более 80% видового состава паразитов, нематоды и скребни — менее 20%. Соотношение цестод и трематод примерно одинаковое, чуть преобладают трематоды.

Наибольшее разнообразие видов паразитов обнаружено у речных уток (76 видов), затем у нырков (50 видов) и крохалей (17 видов). У речных уток общее количество видов паразитов больше в 1,5 раза, чем у нырков, в 4,5 раза, чем у крохалей; по цестодам соответственно — в 1,4 и 5,2 раза; по трематодам — в 1,6 и 4,1 раза; по нематодам — в 3,0 и 4,5 раза. Скребней мало у всех видов уток — 1‒3 вида. Большинство гельминтов паразитирует у одного или двух видов хозяев, чуть реже — у 3‒5, далее уже редко. Некоторые виды гельминтов могут иметь максимально 8‒9 хозяев.

Установлено, что подавляющее большинство гельминтов характерно для утиных птиц. Некоторые виды паразитов обнаружены у других водоплавающих птиц — поганок, чаек и лысухи.

Выявлено, что каждая группа утиных птиц имеет характерный комплекс паразитов, хотя есть ряд видов гельминтов, имеющих широкий круг хозяев, но таких относительно немного. Также каждый вид утки внутри подсемейств содержит отличный комплекс паразитов. Поэтому коэффициент сходства паразитофа- уны разных видов уток оказался низким. Во многом своеобразие фауны гельминтов уток определяется особенностями их местообитаний и характером питания.

Список литературы Эколого-фаунистический анализ гельминтов водно-болотных птиц Байкальской Сибири: 1. Утиные Anatidae

Белопольская М. М. Паразитофауна морских водоплавающих птиц // Уч. записки Ленингр. ун-та. Сер. Биол. 1952. № 141, вып. 28. С. 127-180.
Витенберг Г. Г., Подъяпольская В. П. II гельминтологическая экспедиция в Забайкалье // Деятельность 28 гельминтологических экспедиций в СССР. М., 1927. С.144-152.
Догель В. А., Полянский Ю. И., Хейсин Е. М. Общая паразитология. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 463 с.
Доржиев Ц. З. Птицы Байкальской Сибири: систематический состав, характер пребывания и территориальное размещение // Байкальский зоологический журнал. 2011. № 1(6). С. 30-55.
Доржиев Ц. З., Бадмаева Е. Н. Неворобьиные Non-Passeriformes птицы Республики Бурятия: аннотированный список // Природа Внутренней Азии. Nature of Inner Asia. 2016. № 1(1). С. 7-60.

Статья научная