Эколого-фаунистический анализ гельминтов водно-болотных птиц Байкальской Сибири: 4. Гагаровые, баклановые, цаплевые, поганковые, пастушковые

Предыдущие статьи из данной серии были посвящены гельминтам утиных, ржанковых и чайковых птиц [Доржиев, Бадмаева, Дугаров, 2019, а, б, 2020]. В нашем распоряжении оказались некоторые сведения еще по пяти семействам из пяти отрядов водно-болотных птиц Байкальской Сибири: семейства гага-ровые Gaviidae, баклановые Phalacrocoracidae, цаплевые Ardeidae, поганковые Podicipedidae, пастушковые Rallidae.

Видовое разнообразие гельминтов и объем набранного материала по этим семействам изучены слабо. По гельминтам этих групп птиц в регионе известно немного [Ошмарин, 1947, 1965; Скрябин, 1947; Быховская-Павловская, 1962; Некрасов, Жатканбаева, 1982; Некрасов, Санжиева, Егоров, 1982; Подковыров и др., 1988; Некрасов, 1989, 2000, 2003; Тимошенко, 1990; Подковыров, Некрасов, Пыжьянов, 1991; Подковыров и др., 1991; Некрасов, Пронин, Дугаров, 2001].

Цель работы — представить имеющиеся данные по гельминтам этих пяти семейств водно-болотных птиц Байкальской Сибири.

Материал и методика

Основой написания статьи послужили литературные сведения и неопубликованные данные А. В. Некрасова, собранные им и его коллегами в 1971–2003 гг. в разных частях оз. Байкал и на оз. Гусиное. Всего исследовано 8 видов из 5 семейств, относящихся 5 отрядам (табл. 1). Общий объем материала небольшой, всего вскрыто 94 птиц, из них основная доля принадлежит чомге и лысухе, остальные виды представлены 2–7 особями. Птицы изучены методом полного и неполного гельминтологического вскрытия по К. И. Скрябину. Таксономическая принадлежность цестод определена по Л. П. Спасской (1966), нематод и трематод — по А. А. Шевцову, Л. Н. Заскинду (1960).

Результаты и обсуждение

Семейство гагаровые в Байкальской Сибири представлено тремя видами. Краснозобая и чернозобая гагары относятся к редким перелетным гнездящимся видам, белоклювая гагара известна как единично залетная птица. Гагары питаются рыбами и водными беспозвоночными.

У пяти вскрытых краснозобых гагар выявлено 11 видов гельминтов: цестод — 8, трематод — 1 и нематод — 2 (табл. 2). Интенсивность заражения составляла 100%.

У двух исследованных чернозобых гагар обнаружено пять видов паразитов: цестод — 3 и нематод — 2. Большинство видов паразитов гагар имели хозяев и среди других групп водно-болотных птиц. Цестода Dubininilepis rostellat обнаружена в регионе только в краснозобой гагаре [Некрасов, 2000]. Многие виды гельминтов гагар, известных в других регионах, пока не обнаружено [Смогоржевская, 1976; Яковлева, Лебедева, Иешко, 2013, 2015].

Таблица 1

Количество исследованных видов некоторых семейств водно-болотных птиц и зараженность их гельминтами в Байкальской Сибири

Названия птиц	Изучено/ заражено особей	Число видов гельминтов
		Цестоды Cestoda	Трематоды Trematoda	Нематоды Nematoda	Скребни Acantha-cephala	Всего
Семейство Гагаровые Gaviidae
Краснозобая гагара Gavia stellata	5/5	8	1	2	0	11
Чернозобая гагара Gavia arctica	2/2	3	0	2		5
Семейство Баклановые Phalacrocoracidae
Большой баклан Phalacrocorax carbo	3/3	3	1	2	0	6
Семейство Цаплевые Ardeidae
Серая цапля Ardea cinerea	2/1	1	4	1	0	6
Семейство Поганковые Podicipedidae
Чомга Podiceps cristatus	44/32	13	25	6	2	46
Черношейная поганка Podiceps nigricollis	3/3	3	4	2	0	9
Красношейная поганка Podiceps auritus	7/6	4	4	5	0	13
Семейство Пастушковые Rallidae
Лысуха Fulica atra	28/23	3	3	1	4	11

Таблица 2

Гельминты семейство гагаровых в Байкальской Сибири

Виды гельминтов	Краснозобая гагара	Чернозобая гагара
Цестоды
Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824)	+	+
Diphyllobothrium ditremum (Creplin, 1825)	+	-
Ligula intestinalis (Linnaeus, 1758)	+	+
Ligula colymbi (Zeder, 1803)	+	-
Schistocephalus solidus (Müller, 1776)	+	+
Lateriporus clerci (Johnston, 1912)	+	-
Tetrabothrius macrocephalus Rudolphi, 1819	+	-
Dubininolepis rostellata (Abildgaard, 1790)	+
Трематоды
Echinochasmus skrjabini (Oschmarin, 1947)	+	-
Нематоды
Contracaecum spiculigerum (Rudolphi, 1809)	+	+
Streptocara crassicauda (Creplin, 1829)	+	+

Семейство баклановые в Байкальской Сибири представлено большим бакланом . У трех вскрытых птиц найдено 6 видов гельминтов. Отмечено цестод три вида — Ligula intestinalis, Ligula colymbi, Pseudanomotaenia micracantha [Krabbe, 1869]; трематод один вид — Echinoparyphium macrovitellatum Oschmarin, 1947; нематод два вида — Contracaecum spiculigerum, Paradilepis scolecina [Rudolphi, 1819]. Сосальщик Echinoparyphium macrovitellatum и круглый червь Paradilepis scolecina выявлен в регионе только у баклана [Некрасов, 2000]. Echinoparyphium macrovitellatum является специфическим гельминтом большого баклана [Скрябин, 1947; Быховская-Павловская, 1962]. Остальные виды обнаружены у некоторых других водно-болотных птиц. Вообще, судя по литературным данным из других регионов [Смогоржевская, 1976; Семенова, Калмыков, Иванов, 2009; Махмудова, 2013], гельминтофауна лысух очень богата.

В настоящее время большой баклан стал одним из самых многочисленных птиц Байкала и других крупных водоемов Прибайкалья и Забайкалья. В связи с этим он становится объектом специальных исследований экологов и паразитологов. Со временем, несомненно, расширится видовое разнообразие его гельминтов.

Семейство цаплевые в Байкальской Сибири насчитывает пять видов, из них четыре вида относятся к перелетным гнездящимся и один — залетным [Доржи-ев, 2011]. Самым обычным среди них является серая цапля . У двух вскрытых птиц серой цапли обнаружено шесть видов гельминтов: цестод один вид — Gry-porhynchus pusillus Nordmann, 1832; трематод 4 вида — Clinostomum complanatum [Rudolphi, 1809]; Petasiger aeratus [Oschmarin, 1947]; Petasiger spasskyi [Oschmarin, 1947]; Apharyngostrigea cornu [Zeder, 1800]; нематод один вид — Desmidocercella numidica [Seurat, 1920].

Только у серой цапли из водно-болотных птиц региона обнаружены сосальщики Clinostomum complanatum, Petasiger spasskyi, круглый червь Desmidocercella numidica, а Petasiger aerates и Apharyngostrigea cornu выявлены кроме нее еще у чомги. Другие виды паразитов имели большой круг хозяев [Ошмарин, 1965; Некрасов, 2000].

Серая цапля, питающаяся различными водными и околоводными животными — рыбой, земноводными, беспозвоночными, имеет возможность заразиться многими видами гельминтов. У данной цапли с территории бывшего СССР известно более 30 видов гельминтов [Быховская-Павловская, 1962; Спасская, 1963, 1966; Семенова, Калмыков, Иванов, 2009].

Семейство поганковые. Из пяти видов поганок Байкальской Сибири исследовано три, из них чомга была представлена достаточно большим объемом материала — 44 особи, из них 32 (72,7%) были заражены. У поганок, особенно у чомги, выявлено большое число гельминтов (табл. 3). Чомга была заражена 46 видами гельминтов: цестод обнаружено 13 видов, трематод — 25, нематод — 6, скребней — 2. У трех исследованных особей черношейной поганки найдено всего 9 видов паразитов: цестод — 3, трематод — 4, нематод — 2. Красношейных поганок было вскрыто 7 особей, из них зараженными гельминтами оказались 6. Установлено у них 13 видов гельминтов: цестод — 4, трематод — 4, нематод — 5.

Таблица 3

Виды гельминтов	Чомга	Черношейная поганка	Красношейная поганка
Цестоды
Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824)	+		+
Ligula intestinalis (Linnaeus, 1758)	+
Ligula colymbi (Zeder, 1803)	+
Digramma interrupta (Rudolphi, 1910)	+
Schistocephalus solidus (Müller, 1776)	+
Schistocephalus nemachili (Dubinina, 1959)	+
Tetrabothrius macrocephalus Rudolphi, 1819			+
Lateriporus clerci (Johnston, 1912)	+		+
Platyscolex ciliata (Fuhrmann, 1913)	+
Confluaria furcifera (Krabbe, 1869)	+		+
Confluaria podicipina (Szymanski, 1905)	+
Diorchis ransomi (Schultz, 1940)	+
Ichthycotylurus erraticus (Rudolphi, 1809)		+
Tatria biremis (Kowalewski, 1904)	+	+
Cladotaenia globifera (Batsch, 1786)	+	+
Трематоды
Plagiorchis laricola Skrjabin, 1924	+
Prosthogonimus ovatus (Rudolphi, 1803)	+	+
Prosthogonimus cuneatus (Rudolphi, 1809)	+
Sphaeridiotrema globulus (Rudolphi, 1819)	+
Renicola pinguis (Mehlis, 1831)	+
Echinostoma revolutum (Fröelich, 1802)	+	+
Echinostoma paraulum (Dietz, 1909)	+		+
Echinoparyphium clerci (Skrjabin, 1915)	+		+
Petasiger neocomense (Fuhrmann, 1927)	+
Petasiger megacanthum (Kotlan, 1922)	+		+
Petasiger skrjabini (Baschkirova, 1941)	+
Petasiger aeratus (Oschmarin, 1947)	+
Echinochasmus spinulosus (Rud., 1809)	+
Echinochasmus coaxatus (Dietz, 1909)	+
Heterophyes heterophyes (Siebold, 1852)	+
Notocotylus attenuates (Rudolphi, 1809)	+
Diplostomum gavium (Guberlet, 1922)	+	+
Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832)	+
Tylodelphys conifera (Mehlis, 1846; Dubois, 1937)	+
Apharyngostrigea cornu (Zeder, 1800)	+
Cotylurus cornutus (Rudolphi, 1808)	+
Cotylurus erraticus (Rudolphi, 1809)	+	+	+
Ophiosoma patagiatum (Creplin, 1846)	+
Duboisia teganuma (Ishii, 1935)	+
Bilharziella polonica (Kowalewski, 1895)	+

Виды гельминтов	Чомга	Черношейная поганка	Красношейная поганка
Нематоды
Epomidiostomum uncinatum (Lundahl, 1848)	+
Contracaecum spiculigerum (Rudolphi, 1809)	+		+
Tetrameres numenii Mamaev, 1959	+	+	+
Tetrameres skrjabini Panowa, 1926	+	+	+
Echinuria uncinata (Rudolphi, 1819)	+		+
Streptocara crassicauda (Creplin, 1829)	+
Скребни
Polymorphus minutus (Goeze, 1782)	+		+
Polymorphus magnus Skrjabin, 1913	+

Среди паразитов поганок оказалось большое число специфических видов, не обнаруженных у других групп водно-болотных птиц региона. Так, у всех трех исследованных поганок найден сосальщик Cotylurus erraticus, а у чомги и черношейной поганки — ленточные черви Tatria biremis и Cladotaenia globifera, сосальщик Diplostomum gavium, у чомги и красношейной поганки — Confluaria furcifera [Некрасов, Жатканбаева, 1982; Подковыров и др., 1988; Подковыров, Некрасов, Пыжьянов, 1991]. Лишь у чомги выявлены цестоды Digramma interrup-ta, Confluaria podicipina, трематоды Renicola pinguis, Tylodelphys clavata, Tylodel-phys conifer, Ophiosoma patagiatum Duboisia teganuma, Petasiger neocomense, Peta-siger skrjabini, Echinochasmus spinulosus, Echinochasmus coaxatus. Часть этих видов гельминтов, несомненно, обнаружится у других видов поганок при дальнейшем их изучении, поскольку они найдены в других регионах [Быховская-Павловская, 1962; Смогоржевская, 1976; Махмудова, 2013; Яковлева, Лебедева, Иешко, 2013; Кондратова, Иванюшина, Пенкина, 2019; Маралбаева, Ахметов, 2019].

Некоторые виды гельминтов, обнаруженных в поганках, имели еще по одному хозяину из других групп птиц: Petasiger aerates и Apharyngostrigea cornu паразитировали в серой цапле, Tetrabothrius macrocephalus — краснозобой гагаре, Epomidiostomum uncinatum — крякве.

Из приведенного по поганкам материала видно, что эта группа птиц имеет довольно широкий набор гельминтов, среди которых много специфических паразитов.

Семейство пастушковые насчитывает 7 гнездящихся видов в Байкальской Сибири [Доржиев, Бадмаева, 2016]. В нашем распоряжении оказались материалы по гельминтам только лысухи, было вскрыто 28 особей, из них 23 (82,1%) были зараженными. Выявлено 11 видов паразитов. Цестод зарегистрировано 3 вида — Diorchis ransomi (Schultz, 1940), Diorchis sobolevi (Spasskaja, 1950), Diorchis ste-fanskii Czaplinski, 1956; трематод также 3 — Notocotylus attenuatus (Rudolphi, 1809), Notocotylus gibbus (Mehlis, 1846), Apatemon gracilis (Rudolphi, 1819); нематод один вид — Porrocaecum crassum (Deslongchamps, 1824). Скребней обнаружено 4 вида — Polymorphus minutus (Goeze, 1782), Polymorphus magnus (Skrjabin, 1913), Filicollis anatis [Schrank, 1788], Echinuria uncinata. Круг хозяев всех этих гельминтов обширен, встречались у многих других водоплавающих и околоводных птиц. Только у сосальщика Notocotylus gibbus было всего два хозяина — лысуха и луток [Некрасов, Санжиева, Егоров, 1982].

Обнаруженное число видов гельминтов у лысух в Байкальской Сибири составляет малую долю видового состава известных в стране паразитов в данной птице [Быховская-Павловская, 1962; Спасская, 1966; Смогоржевская, 1976; Определитель... 1986; Федорович и др., 2010; Махмудова, 2013; Яковлева, Лебедева, Иешко, 2013; Кондратова, Иванюшина, Пенкина, 2019; Маралбаева, Ахметов, 2019]. Дальнейшие исследования позволят расширить видовой состав гельминтофауны лысухи в регионе.

Заключение

Из изложенного выше видно, что исследованные водно-болотные птицы заражены широким набором видов гельминтов. Это хорошо заметно на двух видах чомге и лысухе, которые представлены относительно большим количеством особей. В остальных видах наверняка паразитирует большее число видов, но незначительный объем материала не позволил показать общую картину структуры фауны их гельминтов.

Выявлено, что у каждой группы птиц, это хорошо показано на чомге и лысухе, есть специфический видовой набор гельминтов. Основную долю паразитов составляют цестоды и трематоды, нематоды уступают им. Участие акантоцефалов в населении гельминтов исследованных групп птиц низкое. Лишь у лысухи доля скребней по отношению к другим классам гельминтов была несколько выше, но это из-за малого объема вскрытых птиц еще не говорит об истинной картине соотношения представителей разных групп паразитов.

Исследования показали, что многие виды водно-болотных птиц в паразитологическом плане остаются слабо или вообще не изученными. В первую очередь следует обратить внимание на многочисленные и обычные виды, например, серую цаплю, большого баклана, черношейную поганку, лысуху и другие.