Эколого-фитоценотическая характеристика Helianthemum zheguliense Juz. ex Tzvelev в Жигулевском заповеднике

Одной из приоритетных задач в области сохранения биологического разнообразия на популяционно-видовом уровне является изучение редких таксонов. В первую очередь это относится к наиболее уязвимым организмам, а именно к эндемичным и реликтовым видам [1, 2], называемыми природными раритетам организмами []. В основе разработки мер и мероприятий по сохранению раритетных видов должна лежать мониторинговые исследованиях, в реальных природных условиях включающие в себя получение широкого спектра данных, среди которых эколого-биологические являются ведущими. В связи с этим, целю нашего исследования явилось выявление ряда эколого-биологических характеристик Helianthemum zheguliense Juz. ex Tzvelev (Cistaceae): расчет потенциальной и ре-

ализованной экологической валентности, толерантности вида к факторам среды и оценка состояния популяции вида по количеству генеративных и вегетативных особей.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили в 2015-2017 гг. на территории Жигулевского государственного биосферного заповедника. Всего было исследовано 6 ценопопуляций (ЦП) H. Zheguliense, расположенных на Главном Жигулевском хребте – 1-3 и 5 на горе Стрельная, 4-6 – на Зольнен-ской горе, приуроченные особому типу горных степей – карбонатно-петрофитным.

Закладка пробных площадей производился в соответствии с имеющимися рекомендациями [10]. На пробных площадях проводились стандартные геоботанические описания с учетом обилия видов по шкале О. Друде [11] и подсчетом генеративных и вегетативных особей растений.

Для оценки экологических режимов местообитаний H. zheguliense геоботанические описания обработаны с помощью фитоиндикаци-онных экологических шкал Д.И. Цыганова [12]. Оценка экологических режимов местообитаний H. zheguliense произведена с помощью метода средневзвешенной середины интервала по 10-ти амплитудным шкалам Д.Н. Цыганова: термоклиматической (Tm), континентальности (Kn); увлажнения почв (Hd), солевого режима почв (Tr); омброклиматической шкале аридности-гу-мидности (Om); криоклиматической (Cr); кислотности почв (Rc), богатства почв азотом (Nt), переменности увлажнения почв (fH), освещенности-затенения (Lc).

С использованием подходов Л.А. Жуковой [13] были рассчитаны: потенциальная (PEV) и реализованная (REV) экологические валентности вида, коэффициент экологической эффективности (Kec. eff) и индекс толерантности (It).

Экологическая валентность – это мера приспособленности популяций конкретного вида к изменению только одного экологического фактора. Потенциальная экологическая валентность (PEV) равна доле диапазона баллов (ступеней) конкретного вида ко всей шкале:

PEV = (Amax – Amin + 1) / n, где Amax и Amin – максимальные и минимальные значения баллов (ступеней) шкалы, занятых отдельным видом; n – общее число баллов (ступеней) в шкале; 1 – добавляется как 1-е деление шкалы, с которого по данному фактору начинается диапазон вида.

При проведении исследований конкретных ЦП в сообществе можно определить реализованную экологическую валентность (REV) по следующей формуле:

REV = (Amax – Amin + 0,01) / n, где Amax и Amin – максимальные и минимальные значения баллов (ступеней) шкалы, занятые конкретными ЦП на шкале; n – общее число баллов (ступеней) в шкале; 0,01 – добавляется как 1-е деление шкалы, с которого встречаются изученные ценопопуляции.

В основе распределения видов по фракциям валентности лежит экспертная оценка Л.А. Жуковой, согласно которой стеновалентыми считаются виды, занимающие мене 1/3 шкалы, эвривалентными – более 2/3 шкалы, остальные виды – мезовалентными [14].

Эффективность освоения экологического пространства вида конкретными ЦП оценивается при помощи коэффициента экологической эффективности (Kec. eff), вычисляемого по формуле:

Индекс толерантности (It) рассматривали как отношение вида к группе факторов, и рассчитывали как отношение суммы PEV к сумме шкал [2]:

It= ∑PEV / ∑ шкал (в долях или процентах).

По индексу толерантности определяется степень толерантности вида по отношению к совокупности факторов: к стенобионтам относятся виды, у которых значение индекса толерантности составляет до 0,34 доли от максимальной суммы шкал; гемистенобионтные – от 0,34 до 0,45; мезо-бионтные – от 0,45 до 0,56; гемиэврибионтные – от 0,56 до 0,67; эврибионтные – от 0,67. Чем выше индекс толерантности (It), тем выше теоретическая возможность использования конкретного местообитания популяциями конкретного вида [14].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Helianthemum zheguliense Juz. еx Tzvelev – невысокий сильноветвистый полукустарничек с плотными дернинами, представитель семейства Cistaceae [6]. Ареал вида компактный, эндемичный. В Самарской области встречается только в Предволжье: Ставропольский район (Жигули). Является горностепным эндемиком Жигулевской возвышенности, где находится классическое место описания вида [7, 8].

Растет в сообществах каменистых степей и в остепненных горных борах, встречается небольшими группами. В некоторых сообществах может доминировать. Включен в Красную книгу Самарской области (статус 3 – редкий вид) [9].

Все изученные ценопопуляции располога-лись на открытых каменистых склонах, преимущественно южных и юго-западных экспозиций и приурочены к вариациям седого розеточного разнотравья []. Краткие характеристики сообществ, в которых закладывались пробные площади с участием H. zheguliense представлены ниже.

Г. Стрельная. ЦП 1 располагается на склоне южной экспозиции, у вершины горы. Крутизна склона 45'. Травостой разрежен, одноярусный, общее проективное покрытие (ОПП) 35-45%. H. zheguliense приурочен к тимьяново-разнотрав-ному сообществу (формации седого розеточного разнотравья). Видовая насыщенность 29 видов. Доминантные виды: Thymus zheguliensis Klokov et Des.-Shost . , Potentilla arenaria Borkh, Artemisia marschalliana Spreng.

ЦП 2 располагается в средней части склона западной экспозиции. Крутизна склона 30'. Травостой разрежен, одноярусный, ОПП – 55%. Формация седого розеточного разнотравья, сообщество тимьяново-льновое, где Thymus zheguliensis Klokov et Des.-Shost и Linum uralense Juz. дают проективное покрытие в 25 и 20% соответственно. Видовая насыщенность составляет 26 видов.

ЦП 3 находится на склоне юго-западной экспозиции в его средней части. Здесь были заложены 3 ПП площади в 2015-2017 гг. Крутизна склона на площадках меняется от 5' до 30'. Травостой разреженный, одноярусный, ОПП изменяется от 45 до 55%. Видовая насыщенность составляет 1823 вида. Доминантные виды: Thymus zheguliensis Klokov et Des.-Shost . , Linum uralense Juz., Helianthemum zheguliense Juz. еx Tzvelev, Asperula petraea V. Krecz.ex Klok . , Scabiosa ochroleuca L. и др.

ЦП 5 находится в средней части склона югозападной экспозиции. Крутизна склона составляет 35-40'. Травостой разреженный, одноярусный, ОПП 65-70%. Доминанты растительного сообщества: Thymus zheguliensis Klokov et Des.-Shost, Potentilla arenaria Borkh, Alyssum tortuosum Waldst. et Kit. ex Willd. Видовая насыщенность 21 вид.

Г. Зольная. ЦП 4 на склоне западной экспозиции, в верхней его части. Крутизна склона 3035'. Травостой разреженный, одноярусный, ОПП 35-40%. Доминанты: Thymus zheguliensis Klokov et Des.-Shost . , Euphorbia seguieriana Neck., Jurinea arachnoidea Bunge. Общая видовая насыщенность 17 видов.

ЦП 6 на южном склоне в его средней части. Крутизна 35'. Травостой разреженный, одноярусный, ОПП 65-70%. Доминанты: Thymus zheguliensis Klokov et Des.-Shost . , Euphorbia seguieriana Neck., Echinops ruthenicus Bieb. Видовая насыщенность 22 вида.

Во всех сообществах были заложены пробные площади (ПП), на которых был произведен количественный учет вегетативных и генеративных особей H. zheguliense (табл.1). ПП № 1 заложена в ЦП 1; ПП № 2 – в ЦП 2; ПП № 3-5 заложены в разные годы в ЦП 3; ПП № 6 заложена в ЦП 5; ПП № 7 и № 8 – в ЦП 4 и 6 соответственно.

По данным таблицы 1, наибольшая плотность отмечена на ПП 4 и 7, однако только на 7 пробной площади в тимьяново-молочайном сообществе доля генеративных особей выше, чем вегетативных. Такая же ситуация наблюдается и на ПП 5, 6 и 8. На ПП № 6 зафиксирована самая маленькая плотность произрастания, однако именно здесь отмечена самая большая доля генеративных особей (79%).

Анализируя данные по соотношению числа вегетативных и генеративных особей, можно сделать следующие заключения. На пробных площадях 1-3 соотношение генеративных и вегетативных особей составляет примерно 1 : 2, что говорит о том, что данные ценопопуляции относятся к нормальному типу, подтипу 2, когда процент генеративных особей в популяции средний. На ПП 4-8 доля генеративных особей значительно выше (в 1,2-1,4 раза), что позволяет отнести эти ценопопуляции к популяим нормального типа, подтипа 1 – когда растения находятся в оптимальных условиях, когда высок процент генеративных особей [11, с. 54].

В результате обработки геоботанических описаний были получены экологические амплитуды местообитаний H. zheguliense в Жигулевском заповеднике. Краткая характеристика изученных ЦП приведена в табл. 2.

Результаты сравнительного анализа климатических шкал показали, что по термоклиматической шкале (Tm) все ЦП солнцецвета жигулевского находятся между суббореальным и неморальным термоклиматическими режимами (баллы 8,5-8,9). По шкале континентальности климата (Kn) ЦП 6 находится в полукон-тинентальном климате, ЦП 4 – в материковом климате (9,9), остальные ЦП (1-3, 5) находились на границе между материковым и субконтинентальным климатом (10,1-0,4).

По обмброклиматической шкале (Om) ЦП 5 располагается на границе мезоаридного и субгу-дидного климата (балл 6,9), остальные ЦП на границе субаридного и субгумидного климата (7-7,3). По криоклиматической шкале (Cr) ЦП 5 находится в зоне между довольно суровыми и умеренными

Таблица 1. Учет численности H. zheguliense на пробных площадях

№ ПП	1	2	3	4	5	6	7	8
ОПП, %	35-45	55	45	50-55	45-50	65-70	35-40	70
Вид сообщества с участием H. zheguliense *	тр	тл	тр	тс	тс	тлап	тм	мт
Число генеративных особей H. zheguliense, шт.	52	24	137	175	164	46	256	147
Число вегетативных особей H. zheguliense, шт.	118	51	241	247	158	12	179	118
Общее число особей H. zheguliense, шт.	170	75	378	422	322	58	435	265
Доля генеративных особей	31	32	36	41	51	79	59	55
Доля вегетативных особей	69	68	64	59	49	21	41	45
Плотность произрастания, шт/м2	1,7	0,75	3,78	4,22	3,22	0,58	4,35	2,65

Примечание: ТР – тимьяново-разнотравное; ТЛ – тимьяново-льновое; ТС – тимьяново-скабиозовое; ТЛап – тимьяново-лапчатковое; ТМ – тимьяново-молочайное; МТ – молочайно-тимьяновое

Таблица 2. Характеристика обследованных ценопопуляций H. zheguliense

Фитоценоз Доминанты травянокустарничкового яруса Балльные оценки местообитаний по экологическим шкалам Д.И. Цыганова Tm Kn Om Cr Hd Tr Rc Nt fH Lc 1. Тимьяново-разнотравный Thymus zheguliensis, Potentilla arenaria, Artemisia marschalliana 8,7 10,4 7 7,4 8,4 8,3 9,2 4,4 6,7 2,4 2. Тимьяново-льновый Thymus zheguliensis Linum uralense 8,6 10,3 7,2 7,4 7,9 7,9 9,3 4 6,7 2,5 3. Тимьяново-скабиозово-разнотравный Thymus zheguliensis, Scabiosa ochroleuca, Helianthemum zheguliense 8,9 10,1 7,3 7,4 8,5 7,6 9,3 3,9 6,5 2,4 4. Тимьяново-молочайный Thymus zheguliensis, Euphorbia seguieriana, Jurinea arachnoidea, 8,7 9,9 7,2 7,8 8,4 8,3 9,4 4 6,9 2,4 5. Тимьяново-лапчатковый Thymus zheguliensis Potentilla arenaria 8,5 10,4 6,9 6,7 8,4 7,7 8,9 4,2 6,9 2,2 6. Молочайно-тимьяновый Euphorbia seguieriana Thymus zheguliensis Echinops ruthenicus 8,9 10 7,2 7,6 8,4 8,2 9,7 3,9 6,6 2,6 зимами (балл 6,7), а ЦП 1-4 и ЦП 6 в зоне от умеренных до мягких зим (баллы от 7,4 до 7,8).

По шкале увлажнения почв (Hd) изученные ЦП находились в условиях увлажнения от среднестепного до лугово-степного (7,9-8,5); по шкале солевого богатства почв (Tr) все ЦП находились в условиях довольно богатых и богатых солями почв (баллы от 7,7 до 8,3); по шкале кислотности почв ЦП 5 находится на границе слабокислые – нейтральные почвы (8,9), остальные ЦП находились в условиях с нейтральными почвами (9,2-9,7); по шкале богатства почв азотом (Nt) все изученные ЦП находятся в условиях от очень бедных до бедных азотом почв (3,9-4,4); по шкале переменности увлажнения (fH) – на границе слабо переменного и умеренно переменного увлажнения (6,5-6,9).

По шкале освещенности все ЦП H. zheguliense произрастают на открытых и полуоткрытых пространствах (2,2-2,5).

Диапазоны шкал, потенциальная и реализованная экологические валентности, а также экологическая позиция вида представлены в табл. 3.

Анализ экологической валентности H. zheguliense показал, что по отношению ко всем изученным факторам вид является стеновалентным, способным выдерживать лишь незначительные отклонения каждого фактора.

Индексы толерантности отдельно для климатических (I_tклим. = 0,12) и почвенных (I_tпочв. = 0,09) шкал показывают, что H. zheguliense стено-бионтен по данным факторам, и свидетельствуют об узкой экологической амплитуде. Более низкая толерантность к почвенным факторам (относительно климатической) является одной из причин естественной редкости в пределах эндемичного ареала.

Оценка экологических позиций местообитаний ЦП H. zheguliense показала, что им охвачен незначительный диапазон амплитуд по всем

Таблица 3. Характеристика местообитаний H. zheguliense в Жигулевском заповеднике по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова

Факторы Интервал вида Потенциальная экологическая валентность (PEV) Реализованная экологическая позиция ЦП Реализованная экологическая валентность (REV) Коэффициент экологической эффективности, % Tm 8–10 0,18 8,5–8,9 0,02 11,1 Kn 11 0,07 9,9–10,4 0,03 42,8 Om 7–8 0,13 6,9–7,3 0,03 23,1 Cr 8–9 0,13 6,7–7,8 0,07 53,8 Hd 9–10 0,09 7,9–8,5 0,03 33,3 Tr 7 0,05 7,6–8,3 0,04 80 Rc 9–10 0,15 8,9–9,7 0,06 40 Nt 5 0,09 3,9–4,4 0,05 55,6 fH 7 0,09 6,5–6,9 0,04 44,4 Lc 3 0,11 2,2–2,6 0,05 45,5 экологическим факторам, о чем свидетельствует коэффициент экологической эффективности (для климатических факторов – от 11 до 53%; для почвенных факторов от 33 до 80%; по фактору освещения – 45,5%). Наибольшее экологическое пространство освоено видом по фактору солевого режима почв (Tr) – 80%. По остальным факторам видом охвачены не все предоставленные и возможные для использования экологические ниши (Kec.eff. = 11,1-55,6%).

ВЫВОДЫ

• 1)    Показано, что H. zheguliense в Жигулевском заповеднике встречается в сообществах каменистой степи формации седого розеточного разнотравья с постоянным присутствием константных видов: Thymus zheguliensis Klokov et Des.-Shost, Jurinea arachnoidea Bunge, Alyssum tortuosum Waldst. et Kit. ex Willd., Centaurea carbonate Klok.

• 2)    Все ценопопуляции относятся к нормальному типу, когда растения находятся в оптимальных и средних условиях.

• 3)    Вид является стеновалентным по отношению к климатическим и почвенным факторам, и стено-бионтным к комплексу абиотических факторов .

• 4)    Видом охвачены не все возможные для использования экологические ниши, что дает возможность использовать данный вид для интродукции и разведения в ботанических садах, с целью его сохранения.