Эколого-фитоценотические особенности Laser trilobum (L.) Borkh. в Жигулевском заповеднике

Определение эколого-фитоценотических особенностей вида по отношению к различным факторам окружающей среды позволяет оценить экологическую толерантность вида к тем или иным факторам среды. Наиболее распространенным и доступным является определение экологической позиции вида по девяти шкалам, разработанным Д.Н.Цыгановым [1]. С их помощью можно определить позицию вида к комплексу климатических и эдафических факторов.

Цель работы : изучить эколого-фитоцено-тические особенности L. trilobum .

Laser trilobum (L.) Borkh. (лазурник трехлопастной) – многолетнее травянистое растение семейства Apiaceae. Плиоценовый реликт широколиственных лесов. Встречается в средней полосе европейской части России, на Южном Урале и Приуралье, Кавказе, Балканах, в Беларуси, Малой Азии, Иране, Турции [2]. Включен в Красную книгу Самарской области как редкий вид [3]. Впервые для региона указывается П.С. Палласом в 1769 году [4].

В Жигулях лазурник произрастает в остеп-ненных горных борах, широколиственно-сосновых лесах и остепненных низкогорных дубняках.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили в 2015-2017 гг. на территории Жигулевского заповедника. Всего было исследовано 10 ЦП Laser trilobum . Цено-популяции 1-4 и 9 произрастают в Школьном овраге, который относится к овражной системе

Бахиловской долины. Горный бор располагается по левому борту оврага в средней части склона юго-восточной экспозиции, крутизна 15-20°. В первом ярусе господствует Pinus sylvestris , второй выражен слабо и представлен Асе r platanoides и Т ilia cordata . В подлеске встречается Corylus avelana , Ѕо rbus aucuparia , Caragana frutex , Cerasus fruticosa . Травянистый покров двухъярусный: в первом ярусе отмечены Laser trilobum , Centaurea ruthenica , Libanotis sibirica , Solidago virgaurea , Echinops ruthenicus , во втором ярусе – Polygonatum odoratum , Geranium sangiuneum , Pulsatilla patens , Euphorbia zhiguliensis .

ЦП 5 находится на южном склоне Малой Ба-хиловой горы, в его средней части в «окне» соснового леса. Крутизна склона 30-35°. Первый ярус представлен в основном Pinus sylvestris , во втором ярусе преобладают Асе r platanoides и Т ilia cordata . В подлеске отмечены Corylus avelana , Ѕо rbus aucuparia и Euonymus verrucosa . Травянистый ярус неоднороден, в первом ярусе преобладают те же виды, что и в Школьном овраге; во втором – Galium tinctorium , G. octonarium , Convolaria majalis и др. виды. Общее проективное покрытие травянистого яруса – 70-80%.

ЦП № 6 и 7 отмечены на юго-восточном склоне г. Змеиная и западном склоне г. Малиновая в средней части склонов в сообществах низкогорного дубняка с примесью Acer platanoides , Pinus sylvestris , Corylus avelana . Травянистый ярус имеет мозаичный вид и представлен отдельными пятнами Echinops ruthenicus , Polygonatum odoratum , Laser trilobum , Centaurea ruthenica , Carex pediformis , Libanotis sibirica , Galium tinctorium . ОПП составил 55-60%.

ЦП № 8 находится в березняке разнотравно-лазурниково-ландышевом в кв. 36. Березняк тянется по придорожному валу Гудронной дороги. Общее проективное покрытие составляет 60%, из которого разнотравье – 30%, Laser trilobum – 15%, Convolaria majalis – 10%. Отмечен подрост

Известия Самарского научного центра Российской академии наук, т. 20, № 5, 2018

сосны 3-ех летнего возраста высотой 40-47 см . Кустарниковый ярус редкий, высотой от 90 до 170 см .

ЦП № 10 – в разряженном кленово-березовом участке лиственного леса, вдоль действующего экскурсионного маршрута на г. Стрельная. Кустарниковый ярус выражен слабо и представлен единичными особями Euonymus verrucosa и молодыми особями Chamaecytisus ruthenicus . В травянистом ярусе доминантом являются Laser trilobum и Libanotis sibirica . ОПП травянистого яруса составляет 90-95%.

Во всех ценопопуляциях были заложены пробные площади 10х10 м и выполнены геоботанические описания, которые затем обрабатывались с помощью фитоиндикационных шкал Д.Н. Цыганова.

Оценка экологических режимов местообитаний L. trilobum произведена с помощью метода средневзвешенной середины интервала по 10-ти амплитудным шкалам Д.Н. Цыганова: термоклиматической (Tm), континентальности (Kn); увлажнения почв (Hd), солевого режима почв (Tr); омброклиматической шкале аридно-сти-гумидности (Om); криоклиматической (Cr); кислотности почв (Rc), богатства почв азотом (Nt), переменности увлажнения почв (fH), освещенности-затенения (Lc).

С использованием подходов Л.А. Жуковой [5] были рассчитаны: потенциальная (PEV) и реализованная (REV) экологические валентности вида, коэффициент экологической эффективности (Kec. eff) и индекс толерантности (It).

В основе распределения видов по фракциям валентности лежит экспертная оценка Л.А. Жуковой, согласно которой стеновалентыми считаются виды, занимающие мене 1/3 шкалы, эвривалентными – более 2/3 шкалы, остальные виды – мезовалентными.

Эффективность освоения экологического пространства вида конкретными ЦП оценивается при помощи коэффициента экологической эффективности (Kec. eff),

Индекс толерантности (It) рассматривали как отношение вида к группе факторов, и рассчитывали как отношение суммы PEV к сумме шкал:

It= ∑PEV / ∑ шкал (в долях или процентах).

Чем выше индекс толерантности (It), тем выше теоретическая возможность использования конкретного местообитания популяциями конкретного вида.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В результате обработки геоботанических описаний были получены экологические балловые характеристики местообитаний L. trilobum в Жигулевском заповеднике по каждой ценопо-пуляции.

Диапазоны шкал, экологическая валентность, экологическое пространство и индекс толерантности представлены в табл.1.

Анализ потенциальной экологической валентности L. trilobum в системе экологических шкал показал, что только по отношению к фактору континентальности климата (Kn) (PEV=0,73) является эвривалентным видом, стеновалентным (PEV=0,22) только по фактору увлажнения почв (Hd). Для вида этот фактор является лимитирующим. Об этом свидетельствуют проведенные ранее исследования по фенологии Laser trilobum в условиях Жигулей [6]. Было показано, что количество и режим выпадения осадков влияют на сезонное развитие Laser trilobum в разных условиях местообитания: увеличение весенних осадков приводит к удлинению вегетационного периода в Школьном овраге, а летних и осенних – на Змеиной горе.

По факторам термоклиматической

Таблица 1. Экологические характеристики ценопопуляций L. trilobum по 8-шкалам Д.Н. Цыганова и по классификации валентности Л.А. Жуковой в Жигулевском заповеднике

Диапазон шкалы (Цыганов, 1983)	Экологическая позиция вида по шкале факторов (Цыганов, 1983)	Потенциальная экологическая валентность (PEV)	Реализованная экологическая позиция	Реализованная экологическая валентность (REV)	Коэффициент экологической эффективности (K ec.eff., %)
Tm (1-17)	7-12	0,35 (МВ)	8,2-8,75	0,03	8,6
Kn (1-15)	3-13	0,73 (ЭВ)	8,78-9,2	0,03	4,1
Om (1-15)	5-11	0,47 (МВ)	7,55-8,05	0,03	6,3
Cr (1-15)	7-11	0,33 (МВ)	7,2-9,4	0,15	45
Hd (1-23)	10-14	0,22 (СВ)	10,25-12	0,08	36,3
Tr (1-19)	3-9	0,37 (МВ)	6,3-7,4	0,06	16,2
Rc (1-13)	-	-	7,3-10,4	0,23	-
Nt (1-11)	-	-	4,5-5,3	0,07	-
fH (1-11)	-	-	5,7-6,15	0,04	-
Lc (1-9)	3-7	0,55 (МВ)	3,5-4,35	0,09	16,4

Примечание: СВ – стеновалентный, МВ – мезовалентный, ЭВ – эвривалентный

(PEV=0,35), омброклиматимческой (PEV=0,47), криоклиматической (PEV=0,33), солевого режима почв (PEV=0,37) и освещенности-затемнения (PEV=0,55) вид мезовалентен и занимает промежуточные положения по адаптации к этим экологическим факторам.

При исследовании ценопопуляций Laser trilobum в условиях Жигулей также была определена реализованная экологическая валентность. Амплитуда реализованного экологического пространства не выходит за пределы диапазонов экологического ареала по Д.Н. Цыганову.

Индексы толерантности для климатических (I_tклим.=0,47) и почвенных (I_tпочв.=0,29) факторов показывает, что L. trilobum мезобионтен по комплексу климатических факторов и стенобион-тен по эдафическим факторам.

Более низкая толерантность к почвенным факторам (относительно климатической) является одной из причин естественной редкости в пределах ареала вида.

Оценка экологических позиций местообитаний ЦП L. trilobum показала, что им охвачен незначительный диапазон амплитуд по всем экологическим факторам, о чем свидетельствует коэффициент экологической эффективности. Наибольшее экологическое пространство освоено видом по криоклиматическому фактору (Cr) – 45%. По остальным факторам видом охвачены не все предоставленные и возможные для использования экологические ниши (K_ec.eff.= 3,1 – 45%).

Выводы: показано, что L. trilobum в условиях Жигулей является стеновалентным только по фактору увлажнения почв, эвривалентным по фактору континентальности климата. По остальным факторам вид является мезовалент-ным. Также вид является стенобионтным по отношению почвенным факторам, и мезовалент-ным к комплексу климатических факторов, что позволяет ему выдерживать значительные колебания по этим показателям.