Эколого-физиологическая характеристика растений ресурсного вида Aconitum septentrionale Koelle в сообществах Южного Тимана и Приполярного Урала

необходимо также для прогнозирования их поведения при изменении климата или введении в культуру.

Цель работы: оценить уровень метаболизма и его соответствие климату у растений аконита высокого, обитающих в различных эколого-ценотических условиях в подзоне средней и крайней северной тайги.

Материал и методы. В природных условиях определяли показатели фотосинтеза, дыхания и роста растений из 2 ценопопуляций (ЦП) на Южном Тимане и 6 ЦП на Приполярном Урале (табл. 1). Исследования проводили в июле 2009 г. В этот период растения находились в фазе бутонизации или начала цветения. Измерения микроклиматических показателей в местообитаниях растений проводили с помощью метеостанции LI-1400 с набором датчиков температуры, влажности, освещения (Licor, США). Для определения фотосинтетических пигментов отбирали зрелые листья с 10-15 растений в 3 биологических повторностях. Пигменты экстрагировали из сырого растительного материала (150-200 мг) кипящим 100% ацетоном и определяли спектрофотометрически при длинах волн 662, 644 нм (хлорофиллы) и 470 нм (каротиноиды).

Измерения интенсивности СО 2 /Н 2 О-газообмена листьев растений проводили в дневные часы (9-15 ч) при помощи ИК-газоанализаторов LI-7000 (LICOR, США) и LCPro+ (ADC, Великобритания). Световые и температурные условия для листьев создавали путем термостатирования листовой камеры и освещения ее внешними источниками. Для получения световой зависимости фотосинтеза листья аконита экспонировали при разной освещенности в диапазоне ФАР от 0 до 2000 мкмоль квантов/(м²с). Кардинальные параметры световой кривой: максимальную скорость фотосинтеза (Ф макс ), квантовый выход фотосинтеза

(КВФ), световой компенсационный пункт (СКП), интенсивность темнового дыхания (Дт) определяли, как описано ранее [1]. Эффективность использования воды листьями (ЭИВ) находили по соотношению скорости фотосинтеза и интенсивности транспирации (Ф/ИТ). Газометрические определения проводили в 6-10 биологических повторностях.

Таблица 1. ЦП растений Aconitum septentrionale на Южном Тимане (ЮТ, средняя тайга) и Приполярном Урале (ПУ, крайне-северная тайга)

ЦП	Координаты	Характеристика	Степень затенения ЦП, %
ЮТ 1	62°44' с.ш., 55°50'в.д	сероольшанник аконитовый	30-50
ЮТ 2	62°44' с.ш., 55°50'в.д	ельник крупнотравно-злаковый	30-50
ПУ 1	65°20'58 с.ш., 60°41'64 в.д.	смешанный разнотравный лес	10-20
ПУ 2	65°20'64 с.ш., 60°41'28 в.д.	редкостойный лиственничник травянистый с можжевельником	20-30
ПУ 3	65°22'23 с.ш., 60°43'31 в.д.	ивняк аконитово-разнотравный в лиственничнике ерниковом	50-70
ПУ 4	65°22'26 с.ш., 60°42'68 в.д.	ивняк аконитово-разнотравный	40-50
ПУ 5	65°19'96 с.ш., 60°42'84 в.д.	ивняк разнотравный	20-30
ПУ 6	65°19'02 с.ш., 60°41'454 в.д.	разнотравная луговина	0-10

Измерения показателей индуцированной флуоресценции хлорофилла интактных листьев проводили в полевых условиях с помощью портативного многолучевого флуориметра РАМ-2100 (Walz, Германия) в соответствии с [6]. Листья предварительно адаптировали в течение 30 мин в темноте. Фоновый уровень флуоресценции (F o ) измеряли на слабом красном свету. Максимальный уровень флуоресценции (F m ) оценивали после насыщающей вспышки света. Максимальный квантовый выход фотохимической активности ФС II (F v /F m ) рассчитывали как (F m -F o )/F m . Реальный квантовый выход фотохимической активности ФС II (Y) измеряли у листьев, предварительно освещенных в течение 15 мин белым светом разной интенсивности. Величину Y рассчитывали по уравнению: Y = (F m ′-F t )/F m ′, где F m ′ – максимальный уровень флуоресценции хлорофилла у адаптированного к действующему свету листа при дополнительном освещении импульсом света, F_t – стационарный уровень флуоресценции на действующем свету. Скорость транспорта электронов рассчитывали как: ETR = Y×ФАР×0.5×0.84.

Для характеристики распределения биомассы отбирали по 5-7 средних растений, разделяли по органам и взвешивали. Результаты обрабатывали с использованием стандартных статистических методов и компьютерных программ. В таблицах и на рисунках представлены средние арифметические величины показателей со стандартной ошибкой.

Результаты и их обсуждение. Ареал аконита высокого занимает северную часть европейской бореальной области. На территории Республики Коми аконит встречается довольно часто, образует ЦП в составе лесных и луговых фитоценозов. В лесных сообществах он приурочен к темнохвойным лесам, в травяных осинниках имеет важное ценотическое значение, образуя основу крупно-травья [4]. На Урале обитает в лесном поясе и выше, на горнолесных и субальпийских луговинах, в редколесьях. ЦП аконита на Южном Тимане и Приполярном Урале встречались в характерных для данного вида местообитаниях. На Южном Тимане исследовали 2 ЦП (табл. 1), которые занимали затененные участки на левом берегу р. Сойва на высоте 159 м над у.м. с увлажнением за счет атмосферных осадков и преимущественно поверхностным стоком. Уклон участка, на котором располагалась ЦП ЮТ 2 составлял 7-10°. На Приполярном Урале растения из ЦП ПУ 1 и ПУ 6 произрастали на хорошо освещенных, открытых участках. Освещенность растений в ЦП ПУ 2 – ПУ 5 варьировала в зависимости от сомкнутости крон деревьев или густоты травостоя. В высотном градиенте участки располагались от 380-390 м над у. м. (пойма р. Балбаню, ПУ 6) до 510-520 м над у. м. (граница между лесным поясом и горными тундрами хр. Малдынырд, ПУ 1).

Погода в период проведения исследований была неустойчивой, особенно на Приполярном Урале. Отмечались резкие колебания дневных и ночных температур, высокая влажность воздуха, переменная облачность. Корреляционный анализ показал сильную связь (r>0,7) между ведущими микроклиматическими параметрами. Получено 21 значение коэффициента корреляции для показателей интенсивности солнечной радиации (ФАР И УФ-радиации), температуры воздуха и почвы, относительной влажности воздуха.

Выявлено влияние эколого-ценотических условий на накопление и распределение биомассы в системе целого растения. В сероольшаннике (ЮТ 1) растения накапливали в 4 раза больше сухой биомассы по сравнению с растениями, обитающими в ельнике (ЮТ 2), за счет формирования большей листовой поверхности и фотосинтетической активности. Однако массовая доля подземной части была выше у растений из ельника (рис. 1).

Величина удельной поверхностной плотности листьев (УППЛ), отражающая влияние световых и эдафических условий среды, варьировала в широких пределах: от 0,47 г/дм2 (ЮТ 1) до 0,27 г/дм2 (ЮТ 2). УППЛ растений из большинства ЦП на Приполярном Урале равнялась 0,31-0,34 г/дм2. Показатель УППЛ у растений ЦП ПУ 6 был в 1.5 раза выше. Это связано с отсутствием древесного яруса на данном участке. Растения занимали верхнюю часть густого травяно-кустарничковый яруса с общим проективным покрытием до 95% и были хорошо освещены.

ск s I CD I— и 03 Q.

О

О

CD =Г

I— О xp o\

АБ

Рис. 1. Распределение биомассы в растениях Aco-nitum septentrionale из ЦП сероольшанника аконитового ЮТ 1 (А) и ельника крупнотравнозлакового ЮТ 2 (Б): 1, 2, 3, 4, 5, 6 – корни, каудекс, стебли, черешки, листья, соцветия соответственно

Концентрация зеленых пигментов в листьях растений на Приполярном Урале составляло 5-7 мг/г сухой массы. Листья растений, обитающих на Южном Тимане, накапливали больше хлорофиллов, 8-13 мг/г сухой массы. Доля хлорофиллов, принадлежащих ССК, варьировала в пределах 4959%. В целом растения, обитающие в сероольшан-нике и ельнике на Южном Тимане, характеризовались наличием в листьях более мощного светособирающего комплекса, что вероятно обусловлено их затенением. Содержание желтых пигментов – каротиноидов было в 4-5 раз меньше, чем хлорофиллов. Проведенные ранее на Приполярном Урале [2] исследования пигментного комплекса 35 видов растений показали, что содержание зеленых пигментов у большинства растений находилось в пределах 3-6 мг/г сухой массы, а соотношение хлорофиллы/каротиноиды равнялось в среднем около 3. Сравнение показывает, что акониту свойственно более низкое относительное содержание желтых пигментов. Помимо генотипического фактора, по-видимому, играет роль и принадлежность данного вида к бореальной группе растений, местообитания которых сильнее затенены.

Фотосинтез является одним из ключевых звеньев процесса формирования устойчивости и пластичности растений, обеспечивающих возможность успешного расселения видов. Для оценки функциональной активности фотосинтетического аппарата растений в полевых условиях нами был использован метод индуцированной флуоресценции хлорофилла. Величина показателя максимального квантового выхода ФС II ( Fv / Fm ), отражающего потенциальные возможности первичного разделения зарядов или количество активных комплексов ФС II находилась в пределах от 0,66 до 0,75. Это несколько меньше (на 15-20%) по сравнению с величинами, измеренными у листьев растений аконита, адаптированных к оптимальным температурным условиям. Ночные заморозки оказывали незначительное последействие на фотохимическую активность ФС II. Не выявили различий в скорости транспорта электронов в электрон-транспортной цепи ФС II хлоропластов растений из разных ЦП. Максимальная скорость транспорта электронов достигала 160 мкмоль/м²с, а насыщение светом транспорта электронов происходило в диапазоне ФАР 500-700 мкмоль/(м²с). Утром после ночного заморозка (до – 3°С) максимальная скорость транспорта электронов была в 1,5 раза ниже (рис. 2). Выдерживание в течение 3 ч растений при температуре около 25°С приводило к восстановлению скорости электронного транспорта. Тот факт, что на уровне ФС II ассимиляционный аппарат растений аконита характеризуется способностью быстро репарировать после действия ночных заморозков согласуется с данными прямых измерений СО 2 -газообмена листьев (рис. 2).

Сравнительное изучение темнового выделения СО₂ в листьях аконита из разных ЦП показало, что скорость дыхания растений, обитающих на Южном Тимане, составляла 10-15% от скорости Ф макс, тогда как у растений на Приполярном Урале, варьировала в широких пределах от 10 до 40% в зависимости от условий произрастания и температуры листьев. С увеличением температуры от 10 до 30 ° С коэффициент Q₁₀ темнового дыхания листьев растений снижался с 2,8 до 1,8. В целом листья растений, обитающих на Приполярном Урале, характеризовались более интенсивным дыханием по сравнению с растениями на Приполярном Урале.

Как видно из данных табл. 2, величина светового компенсационного пункта (СКП) растений из ЦП на Южном Тимане существенно ниже, чем на Приполярном Урале. Это указывает на адаптацию растений к произрастанию в сильно затененных условиях, в сероольшаннике аконитовом и ельнике крупнотравно-злаковом. Повышенные значения СКП у растений на Приполярном Урале, по-видимому, отражают адаптацию растений к эколого-ценотическим условиям и признаки све-толюбия.

А

Б

Рис. 2. Последействие ночного заморозка на интенсивности фотохимии ФС 2 (А) и скорость СО 2 -газообмена (Б) листьев растений Aconitum septentrionale на Приполярном Урале: 1 - после ночного заморозка, 2 - после 3-х часовой адаптации при температуре 25 ° С

y = 13.903 x +0.081 r = 0.52

10    1520

N, мг/дм2

0.1      0.2      0.3      0.4      0.5      0.6         5

УППЛ, мг/дм2

Таблица 2. Характеристика СО 2 -газообмена листьев растений Aconitum septentrionale из разных ЦП на Южном Тимане (ЮТ) и Приполярном Урале (ПУ)

ЦП	Ф макс , мкмоль/м2с	Д т , мкмоль/м2с	СКП, мкмоль/м2с	ИТ при Ф макс , ммоль/м2с	т л , ° С
ЮТ 1	4,6±0,4	-0,5±0,1	14	1,0±0,1	20,0±0,2
ЮТ 1	2,6±0,2	-0,4±0,1	14	0,4±0,1	20,0±0,2
ПУ 1	8,3±0,7	-0,9±0,4	31	1,4±0,1	13,2±0,1
ПУ 2	4,6±0,5	-1,9±0,5	74	0,7±0,1	9,3±0,1
ПУ 3	5,0±0,7	-1,1±0,4	37	0,7±0,1	16,9±0,1
ПУ 4	4,6±0,6	-	26	0,7±0,1	20,1±0,1
ПУ 5	2,8±0,3	-1,2±0,3	70	0,6±0,1	19,5±0,1
ПУ 6	7,4±0,3	-1,2±0,2	77	1,2±0,1	18,9±0,1

Примечание: Ф_макс – максимальная интенсивность видимого фотосинтеза, Д_т – интенсивность темнового дыхания, СКП – световой компенсационный пункт, ИТ – интенсивность транспирации, Т_л – температура листа

Рис. 3. Взаимосвязь между удельной поверхностной плотностью листьев (УППЛ), содержанием азота в листьях (N) и максимальной скоростью фотосинтеза растений (Ф макс ) Aconitum septentrionale из разных ЦП

Растения аконита, произрастающие в разных эколого-ценотических условиях, характеризовались высокой эффективностью использования воды листьями при фотосинтезе. Величина ЭИВ при радиации приспособления составляла 2,4 до 7,5 мкмоль СО2/ ммоль Н2О. Данные на рис. 3 показы- вают, что скорость видимого поглощения СО2 в расчете на единицу площади листа зависит от УППЛ. Растения с высокой УППЛ способны фотосинтезировать интенсивнее. Положительная связь была также выявлена между фотосинтетической активностью листьев и содержанием в них азота. У растений из разных ЦП концентрация азота в листьях варьировала от 9 до 17 мг/ г сухой массы. Величина соотношения максимальной скорости фотосинтеза и содержания азота составляла около 40 мкмоль СО2/(моль N c) у ЮТ 1 и ЮТ 2 растений. Значения этого показателя достигали 60-70 мкмоль СО2/(моль N c) у растений из ЦП ПУ 1 и ПУ 6. Эти величины соответствуют данным приводимым для многолетних травянистых растений лесной зоны Северной Америки [5].

Выводы: полученные нами результаты демонстрируют существенное влияние эколого-ценотических условий на метаболическую активность растений аконита высокого. Анализ влияния факторов среды (свет, температура, эдафические условия) на фотосинтез и рост позволяет сделать заключение о физиологической пластичности и адаптивности растений аконита, что позволяет данному виду реализовать значительную часть своего экологического потенциала.

Работа проведена в рамках проекта «Состояние ресурсов полезных растений европейского северо-востока России: мониторинг и разработка биотехнологических подходов по рациональному использованию и воспроизводству» Программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга».