Эколого-генетический контроль формирования корневой системы и надземных органов различных морфотипов люпина узколистного
Автор: Агаркова С.Н., Беляева Ж.А., Головина Е.В., Беляева Р.В., Коломейченко А.С., Коломейченко В.В.
Журнал: Вестник аграрной науки @vestnikogau
Рубрика: Научное обеспечение развития селекции сельскохозяйственных культур
Статья в выпуске: 3 (36), 2012 года.
Бесплатный доступ
Изучали морфо-физиологические особенности надземных органов и корневой системы 12 сортов узколистного люпина с различным типом ветвления стебля: псевдодиким, метельчатым, квазидиким, колосовидным. Высокая общая и деятельная адсорбирующая поверхность корней отмечена у сортов псевдодикого и метельчатого морфотипов. Сорта колосовидного морфотипа значительно уступают по этим показателям в процессе вегетации. Установлена тесная связь между развитием надземных органов и корневой системы у различных морфотипов люпина узколистного. Наиболее высокая продуктивность семян выявлена при оптимальных уровнях фотосинтеза, деятельности корневой системы и симбиотической азотфиксаци в конкретных метеорологических условиях. Показано, что реализация продуктивного потенциала сортов узколистного и белого люпина в контрастных погодных условиях осуществляется в результате адаптивных реакций на энергетическом уровне. Наиболее высокая продуктивность семян выявлена при сочетании максимальной азотфиксирующей и фотосинтетической деятельности сортов.
Морфотипы узколистного люпина, надземные органы, корневая система, адаптивные реакции
Короткий адрес: https://sciup.org/147123913
IDR: 147123913
Текст научной статьи Эколого-генетический контроль формирования корневой системы и надземных органов различных морфотипов люпина узколистного
реализацию продуктивного потенциала сортов люпина узколистного в контрастных метеорологических условиях.
Материал и методика исследований
Исследования проводили в условиях полевых и лабораторных опытов в 2007…2009 гг. Изучали сорта: Тимир 1, Белозерный 110, Брянский 123 (псевдодикий тип ветвления), Метель, ROD-78, ROD-917 (метельчатый тип), Кристалл, Снежеть , Радужный (квазидикий тип), Надежда, Першацвет, Ладный (колосовидный тип). Сорта выращивали на делянках 10 м 2 в 4-х кратной повторности по принятой для зоны технологии. Фотосинтетическую деятельность оценивали по методике [5,6,7]. Учитывали количествои массу клубеньков, нитрогеназную активность оценивали ацетиленовым методом [8]. Сухую массу надземных органов и корней определяли после высушивания при 105°С. Площадь азотфиксирующей поверхности корней – колориметрически с использованием красителя метиленового синего [9].
Метеорологические условия вегетации люпина (май-август) в годы исследований существенно различались с колебаниями от засушливых (ГТК=0,74) до избыточно увлажненных (ГТК=2,5). Засушливым был 2007 год, достаточно влажными и теплыми – 2008, 2009 гг., избыточно увлажненным 2006 г.
Статистическая обработка данных проведена с применением корреляционного, дисперсионного и многомерного анализов при использовании пакета прикладных программ STATISTIСA for Windows 6.0
Результаты и их обсуждение
На стадии 6 листьев и в период цветения на центральной кисти прослеживаются различия сортов в формировании надземных органов и корней. Сорта псевдодикого и метельчатого морфотипов накапливали бóльшую надземную массу и массу корней по сравнению с сортами колосовидного типа (табл. 1, 2). Судя по коэффициенту корреляции между сухой массой корней и надземных органов (r05=+0,851), существует тесная взаимообусловленность в их развитии. Коэффициент корреляции между площадью листьев и площадью деятельной адсорбирующей поверхностью корней составил (r05=+0,890).
Таблица 1 – Характеристика надземных органов и корней различных генотипов люпина узколистного, фаза 6 листьев (среднее за 2007…2008 гг. )
Сорта |
Фаза 6 листьев |
|||||
Сухая масса надземная , г./раст. |
Сухая масса корня, г/раст. |
Площадь листьев, см2/ раст. |
Адсорбирующая поверхность корней, м2/раст. |
Объем корней, см3/ раст. |
||
деятельная |
общая |
|||||
Тимир 1 |
0,88 |
0,118 |
110 |
0,62 |
1,23 |
2,58 |
Белозерный 110 |
087 |
0,115 |
121 |
0,71 |
1,61 |
2,26 |
Брянский 123 |
0,73 |
0,158 |
82 |
0,83 |
1,40 |
2,95 |
Метель |
0,75 |
0,137 |
111 |
0,69 |
1,72 |
2,91 |
ROD-78 |
0,58 |
0,159 |
96 |
0,89 |
1,51 |
2,88 |
ROD-917 |
0,60 |
0,101 |
100 |
0,88 |
1,31 |
3,01 |
Кристалл |
0,56 |
0,111 |
80 |
1,20 |
1,86 |
2,95 |
Снежеть |
0,69 |
0,112 |
62 |
0,46 |
1,22 |
2,14 |
Радужный |
0,59 |
0,118 |
78 |
0,59 |
1,38 |
2,38 |
Надежда |
0,50 |
0,083 |
53 |
0,40 |
1,54 |
1,72 |
Першацвет |
0,32 |
0,060 |
32 |
0,35 |
0,91 |
1,58 |
Ладный |
0,45 |
0,078 |
47 |
0,31 |
0,89 |
1,60 |
НСР 05 |
0,085 |
0,012 |
11 |
0,20 |
0,250 |
Таблица 2 – Характеристика надземных органов и корней различных генотипов люпина узколистного, фаза цветения на центральной кисти (среднее за 2007…2008 гг.)
Сорта |
Цветение на центральной кисти |
|||||
Сухая масса растения, г/раст. |
Сухая масса корня , г/раст. |
Площадь листьев, см2/ раст. |
Адсорбирующая поверхность корней, м2/раст. |
Объем корней, см3/ раст. |
||
деятельная |
общая |
|||||
Тимир 1 |
6,18 |
0,630 |
469 |
2,16 |
4,81 |
4,00 |
Белозерный 110 |
5,40 |
0,640 |
490 |
2,21 |
3,61 |
3,22 |
Брянский 123 |
4,92 |
0,600 |
512 |
2,04 |
3,75 |
3,89 |
Метель |
6,70 |
0,670 |
505 |
2,55 |
4,75 |
4,71 |
ROD-78 |
5,71 |
0,610 |
446 |
1,94 |
4,38 |
3,69 |
ROD-917 |
5,63 |
0,590 |
488 |
2,01 |
3,37 |
3,83 |
Кристалл |
5,65 |
0,640 |
445 |
3,09 |
4,97 |
3,67 |
Снежеть |
5,46 |
0,560 |
428 |
2,18 |
3,78 |
3,59 |
Радужный |
5,21 |
0,580 |
435 |
2,54 |
3,51 |
3,78 |
Надежда |
3,05 |
0,480 |
260 |
2,08 |
3,39 |
2,49 |
Першацвет |
3,21 |
0,440 |
225 |
1,95 |
2,87 |
2,60 |
Ладный |
4,91 |
0,450 |
294 |
2,00 |
3,09 |
2,22 |
НСР 05 |
0,121 |
0,028 |
28 |
0,25 |
0,18 |
Высокая общая и деятельная адсорбирующая поверхность корней отмечена у сортов псевдодикого, метельчатого морфотипов и сорта Кристалл (квазидикий морфотип). Сорта колосовидного типа значительно уступают на всем протяжении вегетации по этим показателям. Анализ и сопоставление ассимилирующей поверхности сортов и корневой системы позволяет констатировать, что уменьшение облиственности у сортов квазидикого и колосовидного типа вызывает изменения основных параметров корней.
Азотфиксирующая деятельность у колосовидных сортов достигает максимума к началу цветения, снижаясь в последующие фазы. У сортов с обычным типом ветвления симбиотическая активность возрастает по экспоненте, начиная с 12…14 дня от всходов, и продолжается вплоть до формирования бобов на боковых ветвях.
Наибольшее количество клубеньков было сформировано в 2008 году, наименьшее – в 2007 году. Сорта колосовидного типа в среднем формировали 20 клубеньков/раст. и уступали псевдодиким, метельчатым и квазидиким морфотипам, имеющим соответственно 45, 40, 28 клубеньков.
Сорта квазидикого морфотипа за три года показали самую высокую урожайность семян, среди которых сорт Кристалл достигал 3,94 т/га (табл. 3). Этот сорт отличается стабильностью развития корневой системы и надземных органов, незначительно уступает псевдодикому и метельчатому морфотипам по площади листьев, но превосходит по деятельной адсорбирующей поверхности корней, что является важным фактором.
Таблица 3 – Урожайность семян сортов люпина узколистного
Урожайность семян, т/га |
||||
2007г. |
2008г. |
2009г. |
Х |
|
Тимир 1 |
1,37 |
2,03 |
1,68 |
1,69 |
Белозерный 110 |
2,32 |
1,83 |
2,54 |
2,23 |
Брянский 123 |
1,50 |
1,73 |
1,98 |
1,73 |
Метель |
0,97 |
0,93 |
1,44 |
1,11 |
ROD-78 |
1,20 |
0,85 |
1,60 |
1,21 |
ROD-917 |
1,50 |
1,18 |
1,52 |
1,40 |
Кристалл |
3,23 |
4,53 |
4,08 |
3,94 |
Снежеть |
3,00 |
3,49 |
2,99 |
3,16 |
Радужный |
2,44 |
3,78 |
3,93 |
3,38 |
Надежда |
2,08 |
2,34 |
2,20 |
2,20 |
Першацвет |
0,83 |
1,07 |
1,37 |
1,09 |
Ладный |
1,98 |
2,03 |
1,54 |
1,85 |
НСР 05 |
0,344 |
0,210 |
0,184 |
0,177 |
Проведенные нами исследования свидетельствуют о том, что у сортов псевдодикого и метельчатого морфотипов, как правило, накапливается высокая ассимиляционная поверхность листьев, коррелирующая с развитием корневой системы . У сортов колосовидного типа уменьшение облиственности сопряжено со снижением сухой массы, объема, деятельной и общей адсорбирующей способностью корней.
В процессе направленной селекции на ограничение ветвления основное внимание уделялось морфологии синтезирующих органов, а корневые системы остались вне поля зрения селекционеров. Следует отметить, что изменения корневой системы новых сортов влияло и на симбиотическую азотфиксацию.
В то же время, на примере сорта Кристалл (квазидикий морфотип) выявлено соотношение вегетативных органов и корневой системы, позволяющее сорту адаптироваться к различным стресс-факторам. В крайне засушливый 2010 год сорт Кристалл, единственный из испытуемых 45 сортов люпина узколистного, сформировал 1,84 т/га семян. Все остальные сорта не превысили 0,9 т/га.
Возникает вопрос: реально ли применение в практической селекции многочисленных тест-признаков для отбора ценных генотипов по корневой системе на ранних этапах. Это возможно, по-видимому, лишь на последнем этапе, когда селекционер имеет дело с небольшим набором ценных форм.
Несмотря на значительные генотипические различия сортов узколистного люпина в формировании надземных органов и корневой системы в их адаптивных реакциях на метеорологические условия выращивания прослеживается общая тенденция, что было установлено в исследовании, проведенном в 2006…2008 гг. на 6 сортах люпина узколистного (Кристалл, Снежеть, Сидерат 38, Надежда, Брянский 123, Белозерный 110). Сорта анализировали по 18 хозяйственно-ценным признакам с использованием факторного анализа (табл. 4).
Таблица 4 – Факторная структура хозяйственно ценных признаков люпина, 2006...2008 гг.
Признак |
Главные факторы |
|||||||||||
Избыточно увлажненный 2006 г . |
Засушливый 2007 г . |
Благоприятный 2008 г . |
||||||||||
F1 |
F2 |
F3 |
F4 |
F1 |
F2 |
F3 |
F4 |
F1 F2 F3 F4 |
||||
Дл. стебля |
0,92 |
0,22 |
0,23 |
0,01 |
0,02 |
-0,11 |
-0,92 |
0,17 |
0,35 |
-0,13 |
0,30 |
0,79 |
Кол. междоузл |
-0,95 |
0,08 |
0,08 |
0,01 |
-0,66 |
0,36 |
-0,48 |
0,38 |
0,76 |
-0,47 |
0,24 |
0,25 |
Кол. листьев |
-0,90 |
-0,02 |
0,27 |
0,31 |
0,04 |
0,04 |
0,85 |
0,07 |
0,92 |
-0,08 |
0,29 |
0,19 |
Масса стебля |
0,94 |
0,10 |
0,09 |
0,12 |
0,14 |
0,94 |
0,14 |
-0,25 |
-0,12 |
0,81 |
0,45 |
-0,21 |
Масса листьев |
0,27 |
-0,27 |
0,26 |
0,88 |
-0,13 |
0,94 |
-0,17 |
0,09 |
0,69 |
0,05 |
0,69 |
0,03 |
Масса раст. |
0,85 |
-0,18 |
0,40 |
0,08 |
0,12 |
0,96 |
0,06 |
0,10 |
0,31 |
0,56 |
0,74 |
-0,09 |
Площ. листьев |
0,70 |
0,39 |
0,11 |
-0,02 |
0,15 |
0,21 |
0,04 |
-0,95 |
0,81 |
0,47 |
-0,11 |
-0,06 |
ФП |
0,15 |
0,06 |
0,78 |
-0,09 |
0,23 |
-0,03 |
0,07 |
-0,96 |
0,43 |
0,73 |
0,02 |
-0,07 |
ЧПФ |
-0,34 |
0,84 |
0,12 |
-0,26 |
0,04 |
0,33 |
0,51 |
0,77 |
0,16 |
-0,88 |
-0,04 |
-0,06 |
Масса семян |
-0,73 |
-0,24 |
0,46 |
0,32 |
0,71 |
0,28 |
-0,07 |
0,05 |
0,15 |
0,82 |
-0,18 |
0,33 |
Кол. бобов |
-0,14 |
-0,59 |
0,68 |
0,41 |
-0,60 |
0,19 |
-0,66 |
0,18 |
0,86 |
0,37 |
0,16 |
0,18 |
Кол. семян |
-0,84 |
-0,16 |
0,36 |
0,23 |
-0,48 |
0,37 |
-0,56 |
0,51 |
0,92 |
0,21 |
0,02 |
0,14 |
К хоз . |
-0,82 |
0,16 |
-0,29 |
0,46 |
0,74 |
-0,59 |
0,01 |
-0,23 |
0,23 |
0,92 |
-0,19 |
0,02 |
Кол. клубен . |
0,96 |
-0,19 |
0,09 |
0,02 |
-0,63 |
0,10 |
0,67 |
-0,02 |
0,33 |
0,15 |
0,65 |
0,54 |
Масса клуб. |
-0,03 |
-0,83 |
0,19 |
-0,20 |
-0,46 |
-0,59 |
0,44 |
-0,14 |
-0,12 |
-0,14 |
0,92 |
-0,03 |
Нитроген . акт. |
0,50 |
0,03 |
0,29 |
-0,74 |
0,12 |
-0,19 |
0,90 |
0,29 |
-0,14 |
0,10 |
-0,89 |
-0,01 |
Белок вег. орг. |
0,27 |
0,89 |
0,03 |
-0,27 |
0,51 |
0,41 |
0,03 |
-0,25 |
-0,04 |
-0,16 |
0,19 |
-0,88 |
Белок семян |
0,61 |
-0,08 |
0,35 |
0,24 |
0,89 |
0,16 |
0,14 |
-0,23 |
-0,65 |
0,45 |
0,34 |
-0,44 |
Дисперсия , связанная с фактором ,% |
46,8 |
16,8 |
11,8 |
12,3 |
21,5 |
32,2 |
24,0 |
18,0 |
29,0 |
26,3 |
21,0 |
12,0 |
В условиях избыточного увлажнения 2006 года наблюдалось интенсивное нарастание вегетативной массы растений люпина. Вклад фотосинтетической деятельности в общую изменчивость составил 41,0%, из которого 16,8% приходилось на ЧПФ. Вклад симбиотической азотфиксации был значительно ниже и направлен на развитие вегетативных органов. Отметим, что средняя продуктивность семян была самой низкой 4,0...4,4 г/раст. В засушливый 2007 год вклад фотосинтетической деятельности - 18,0% и симбиотической азотфиксации – 24% общей изменчивости. Продуктивность семян с растения – 4,4...7,3 г/раст. В благоприятный для люпина 2008 г. вклад фотосинтетической деятельности составил 26%, азотфиксирующей – 33%, причем векторы большего числа признаков, определяющих фотосинтетическую и азотфиксирующую деятельность, имели общую направленность в системе координат главных факторов. Следовательно, высокие вклады (по сравнению с избыточно увлажненными и засушливыми годами) как фотосинтеза, так и азотфиксации, позволили сформировать наиболее высокую продуктивность семян, которая составила 8,7...11,7 г/раст.
Таким образом, с помощью факторного анализа показано, что реализация продуктивного потенциала сортов однолетних видов люпина в контрастных метеорологических условиях, осуществляется в результате интенсификации адаптивных реакций на энергетическом уровне бобового растения и клубеньковых бактерий.
Выводы
-
1. Установлена тесная связь между развитием надземных органов и корневой системы у различных морфотипов люпина узколистного; 2. Наиболее высокая продуктивность семян выявлена у сортов люпина узколистного при сочетании максимальной фотосинтетической и азотфиксирующей деятельности в вегетативные и генеративные периоды роста и развития растений.
Список литературы Эколого-генетический контроль формирования корневой системы и надземных органов различных морфотипов люпина узколистного
- Агеева, П.А. Реализация биологического потенциала культуры узколистного люпина селекционным путем/П.А. Агеева, Н.Л. Почутина//Кормопроизводство, 2005. -№ 6. -С. 6-8
- Купцов, Н.С. Селекция сладких сортов -очередной этап узколистного люпина/Н.С. Купцов, Г.П. Миронова//Кормопроизводство, 2005. -№ 6. -С. 8-10
- Новикова, Н.Е. О стабильности урожайности сортов гороха с усатым типом листа/Н.Е. Новикова, А.П. Лаханов//Аграрная Россия, 2002. -№ 1. -С. 43-45
- Дебелый, Г.А. Зернобобовые культуры в Нечерноземной зоне РФ/Г.А. Дебелый/М.-Немчиновка. НИИСХ ЦРНЗ, 2009. -258 с
- Синякова, Л.А. Методические указания по определению показателей фотосинтетической и корневой деятельности растений./Л.А. Синякова, А.И. Иванова//Л. Пушкин, 1981 -17 с
- Коломейченко, В.В. Методические указания по изучению основных показателей фотосинтетической деятельности растений в посевах./В.В. Коломейченко -Орел, 1987. -9 с
- Ничипорович, А.А. Показатели и процессы фотосинтетической деятельности, задачи и методы их контроля в работах по повышению продуктивности растений./А.А. Ничипорович//Методические указания по учету и контролю важнейших процессов фотосинтетической деятельности растений в посевах. -М: Наука, 1969. -24 с
- Посыпанов, Г.С. Методы изучения биологической фиксации азота воздуха. Справочное пособие./Г.С. Посыпанов -Агропромиздат, М. -1991. -300 с
- Колосов, И.И. Поглотительная деятельрность корневой системы/И.И. Колосов/М.: Изд-во АН СССР, 1962. -386 с