Эктопаразиты степной пеструшки Lagurus lagurus Pallas, 1773 Южного Зауралья (Курганская область) в связи с природной очаговостью туляремии

Степная пеструшка в Южном Зауралье редкий вид открытых пространств. По территории Курганской области проходит северная граница ареала. Несмотря на имеющиеся немногочисленные публикации по паразитофауне мелких млекопитающих [7; 17; 19; 22; 33; 35; 34], она долгое время не была предметом специальных паразитологических исследований. Лишь в 1980–1990-е годы стал накапливаться материал по видовому составу эктопаразитов степной пеструшки [36], однако эта единственная краткая публикация носила тезисный характер, преимущественно отражала фоновые виды эктопаразитов данного грызуна. В представленной работе обобщен материал, где приводится полный видовой состав паразитических членистоногих степной пеструшки, количественные характеристики эктопаразитов, особенности их распространения в Южном Зауралье.

Территория исследования (Курганская область) характеризуется следующим. Область простирается в пределах между 54–570 с.ш. и 61–690 в.д., на западе граничит с Челябинской и Свердловской областями, на севере и северо-востоке – с Тюменской областью, на юге и юго-востоке – с Казахстаном. Территория Южного Зауралья расположена на границе леса и степи. В соответствии со схемой геоботанического районирования Западной Сибири [13] с севера на юг в Курганской области сменяется 4 полосы растительности. Для подтаёжной подзоны бореальной (таёжной) зоны, выделяемой на севере области, наиболее характерны мелколиственные и сосновые леса в сочетании с практически полным отсутствием степей и солончаковых сообществ. Болотная растительность подтайги представлена обширными по занимаемой площади лесными низинными и верховыми (сфагновыми) болотами. Большая часть территории Курганской области относится к подзоне лесостепи степной зоны [21].

Характерная особенность лесостепи – наличие двух зональных типов растительности луговых степей и колочных мелколиственных лесов. Значительны по занимаемой площади солонцовые и солончаковые сообщества, болота, сообщества водной и прибрежной растительности; высокие террасы речных долин заняты сосновыми лесами. Достаточно условно по соотношению пло- щадей лесной и безлесной растительности Зауральская лесостепь делится на полосы северной и южной лесостепи. Подзона разнотравно-дерновинно-злаковой степей, охватывающая юг Курганской области, отличается резким сокращением лесов и мезофитных лугов, практически полным отсутствием верховых болот и значительным усилением роли степей и солончаков в сложении растительного покрова.

Материал и методика

В основу работы положены материалы и наблюдения, накопленные за 1980–1996 гг. на территории Курганской области. Учёты мелких млекопитающих проводились на всей территории области, степная пеструшка отлавливалась только в подзоне разнотравно-дерновинно-злаковых степей и подзоне лесостепи в южной её полосе. Учёт эктопаразитов осуществляли по общепринятым методикам путём счёсывания со зверьков, а также проведены их сборы из гнезда [6; 14]. Всего за время работы на зараженность эктопаразитами осмотрено 155 степных пеструшек (+ одно гнездо), с которых учтено 808 паразитических членистоногих. Латинские названия видов гамазо-вых клещей приведены по М. В. Винарскому и Н. П. Коралло-Винарской [41; 42], иксодовых клещей – по В. В. Якименко [40], блох – по электронной базе данных Зоологического института РАН «Блохи (Siphonaptera)» [5].

В работе использованы общепринятые в паразитологии индексы: встречаемости, обилия и средней интенсивности заражения [3].

Русские и латинские названия видов мелких млекопитающих, сопутствующие основному объекту изучения (степная пеструшка), приведены по сводке И. Я. Павлинова и А. А. Лисовского [26].

Проверку статистической значимости значений индекса встречаемости проводили по формуле, предложенной К. П. Фёдоровым [38]:

р _ р

F(100 - Р)

n

J^»^ м-=

где P 1 и P 2 – сравниваемые показатели встречаемости, %; M P1 , M P2 – их ошибки; n – число исследованных зверьков [38].

Критерий достоверности разностей показателей индекса обилия определяли по формуле, предложенной П. В. Терентьевым и Н. С. Ростовой [37]:

_       .

Г =        ;f                              1       , где X1, X2 – сравниваемые показатели индексов обилия; ^1 , 5^ – их среднеквадратические откло нения; n1, n2 – размеры сравниваемых выборок.

Результаты и обсуждение

Многолетние паразитологические исследования в Южном Зауралье позволили выявить 20 видов эктопаразитов степной пеструшки. В сборах со зверьков и из гнездовой подстилки пеструшки доля гамазовых клещей превышала 96% (табл. 1 и 2). Менее 4% приходилось на иксодовых клещей и блох. Всего зарегистрировано 14 видов паразитических гамазид (табл. 2).

Таблица 1

Распределение групп эктопаразитов на степной пеструшке Курганской области (1982–1996 гг.)

Группы эктопаразитов	У " m Я X О Ой и Я У ”	X я о 1? m	6 Н pq О S о с и	Показатели заражения
				6 2 с CJ cd ^ у ^ Щ н S & О	со 5 И Я m о й Й Я g S а	к О к о S
Гамазовые клещи	155	69	354	44,52	5,13	2,28
Иксодовые клещи	155	3	5	3,25	1,67	0,03
Блохи	155	3	8	5,19	2,67	0,05

Примечание: индекс встречаемости – число заражённых особей в процентах от исследованных; индекс заражения – среднее число особей паразитов данной группы, приходящееся на одну заражённую ими особь хозяина; индекс обилия – среднее число паразитов, приходящееся на одного исследованного зверька.

Таблица 2

Эктопаразиты степной пеструшки Курганской области (1980–1996 гг.)

Эктопаразиты	Степная зона						Всего
	подзона разнотравно-дерновинно-злаковых степей		подзона лесостепи полоса южной лесостепи
			сборы со зверьков		сборы из гнезда
	n	%	n	%	n	%	n	%
Androlaelaps glasgowi (Ewing, 1925)	198	64,92	22	35,49	385	87,30	605	74,88
Androlaelaps dogielli (Schulman, 1957)	1	0,33	-	-	-	-	1	0,12
Androlaelaps ellobii (Bregetova, 1952)	65	21,31	12	19,35	-	-	77	9,54
Eulaelaps stabularis (C.L. Koch, 1836)	6	1,97	1	1,61	2	0,45	9	1,11
Laelaps muris (Ljungh, 1799)	1	0,33	-	-	-	-	1	0,12
Laelaps hilaris C.L. Koch, 1836	5	1,64	1	1,61	-	-	6	0,74
Laelaps clethrionomydis Lange, 1955	7	2,29	7	11,29	-	-	14	1,73
Laelaps algericus Hirst, 1925	1	0,33	-	-	-	-	1	0,12
Hyperlaelaps arvalis (Zakhvatkin, 1948)	2	0,66	-	-	-	-	2	0,25
Haemogamasus nidi Michael, 1892	17	5,56	2	3,23	-	-	19	2,35
Haemogamasus nidiformes Bregetova, 1955	-	-	-	-	33	7,49	33	4,08
Haemogamasus kitanoi Asanuma, 1948	1	0,33	-	-	-	-	1	0,12
Hirstionyssus ellobii Bregetova, 1956	-	-	3	4,84	-	-	3	0,37
Hirstionyssus isabellinus Oudemans, 1913	-	-	2	3,23	-	-	2	0,25
Dermacentor reticulatus Fabricius, 1794	-	-	4	6,45	-	-	4	0,50
Dermacentor marginatus Sulzer, 1776	1	0,33	-	-	1	0,23	2	0,25
Ctenophthalmus assimilis (Taschenberg, 1880)	-	-	3	4,84	16	3,63	19	2,35
Ctenophthalmus arvalis Wagner et Ioff, 1926	-	-	4	6,45	-	-	4	0,50
Amphipsylla prima Wagner, 1928	-	-	1	1,61	2	0,45	3	0,37
Frontopsylla elata popovi Lebedev, 1953	-	-	-	-	2	0,45	2	0,25
Всего	305	100	62	100	441	100	808	100
Видов	12		12		7		20

Примечание: жирным выделены доминирующие виды

На зверьках, и особенно в сборах из гнезда доминировал гнездово-норовый клещ A. glasgowi . Это не случайно, он привязан к полевым и луговым биотопам [18; 19; 30], тяготеет к безлесным и редколесным зональным ландшафтам [10], обладает широким кругом хозяев. В сборах со зверьков в группу доминантов также входил гамазовый клещ A. ellobii (специфический паразит обыкновенной слепушонки), а в южной лесостепи и L . clethrionomydis (свойствен роду лесных полевок). Однако в отношении последнего вида в ряде регионов для него выражена способность к смене хозяев. В отсутствии лесных полевок или их низкой численности он может переходить на узкочерепную полевку Lasiopodomys gregalis Pallas, 1779, полевку-экономку Alexandromys oeconomus Pallas, 1776 [4; 16]. Подобную ситуацию мы не исключаем и для территории наших исследований, особенно подзоны разнотравно-дерновинно-злаковых степей. Немногочисленные находки некоторых паразитических видов ( A. dogielli, A. ellobii, Hi. ellobii, L. muris, L. hilaris ) указывают на контакты степной пеструшки с другими грызунами, для которых эти виды специфичны. Для L. muris, L. hilaris , а также A. glasgowi, Hg. nidi, L. algericus, E. stabularis в природных очагах туляремии доказано спонтанное носительство Francisella tularensis , равно как и для ряда иксодо-вых клещей, в том числе паразитирующих на степной пеструшке Южного Зауралья – D. reticulatus и D. marginatus [27; 29]. Для двух ( Ct . assimilis и Ct. arvalis ) из четырёх отмеченных на степной пеструшке видов и подвидов блох Южного Зауралья также известна естественная зараженность туляремийным микробом [25].

По мнению этих авторов роль блох и гамазовых клещей сводится к передаче F. tularensis механическим путём. Их значение особенно возрастает в период разлитых эпизоотий. В то же время ведущим компонентом биоценоза в циркуляции возбудителя туляремийной инфекции в природных очагах являются иксодовые клещи как биологические хозяева туляремийного микроба. На изученной территории, на степной пеструшке численность иксодовых клещей в исследуемый период была очень низкой, их роль в поддержании циркуляции туляремийного микроба невелика. Установленные значения индексов встречаемости и обилия (табл. 3) не имели статистически значимых различий (tdif=0,16 – сеголетки и 1,99 – взрослые для индекса встречаемости и t(20, 0,05)=0,07 – сеголетки и t(48, 0,05)=0,55 – взрослые). Тем не менее, показатели в большей степени различались в группе взрослых особей.

Таблица 3 Половозрастные особенности заражённости эктопаразитами степной пеструшки Курганской области (1980–1996 гг.)

Возрастная группа	n	Самки		n	Самцы
		индекс встречаемости, %	индекс обилия, экз.		индекс встречаемости, %	индекс обилия, экз.
сеголетки	38	36,84	1,18	23	34,78	1,09
взрослые	52	44,23	3,73	42	64,29	2,45

Выводы

• 1.    Распространение степной пеструшки в Курганской области ограничено подзоной разно-травно-дерновинно-злаковых степей и южной полосой подзоны лесостепи.

• 2.    Состав эктопаразитов изученной территории включает представителей лесной, лесостепной и степной паразитофаун, с ярко выраженным доминированием двух последних.

• 3.    В Южном Зауралье на степных пеструшках и в гнездовой подстилке этого грызуна установлено наличие трёх групп паразитических членистоногих, относящихся к 20 видам.

• 4.    В подавляющем большинстве для степной пеструшки характерно преобладание гамазо-вых клещей. Участие в паразитировании иксодовых клещей и блох незначительно.

• 5.    В Южном Зауралье для степной пеструшки характерных эктопаразитов (за исключением блохи Amphipsylla prima ) не установлено, но она является прокормителем гамазовых клещей, специфических для других мелких млекопитающих (серых и лесных полевок, обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus Pallas, 1770, водяной полевки Arvicola amphibius L., 1758, лесной мышовки Sicista betulina Pallas, 1779), а также широко распространенных многохозяинных видов. Отсюда степная пеструшка может вовлекаться в циркуляцию возбудителя туляремии как дополнительный носитель в поддержании очагов в биотопах, где она контактирует с местами обитания водяной полёвки.