Эмбриогенальный морфогенез кишечных ворсинок

Морфогенез кишечных ворсинок начинается в двенадцатиперстной кишке и происходит в два этапа. Вначале более активно пролиферирующий и метаболирующий ложномногорядный кишечный эпителий внедряется в подлежащую мезенхиму, которая в эти сроки разрыхлена и превращается в соединительную ткань. Вместе они образуют первичные продольные складки только начинающего формироваться слизистого слоя. Затем указанные складки разделяются на типичные кишечные ворсинки. Морфогенез кишечных ворсинок происходит в период реканализации двенадцатиперстной кишки, который, как и морфогенез всего органа, основан на взаимосвязи процессов, протекающих в его эпителиальном зачатке и окружающей мезенхиме. Кишечный эпителий оказывает индуктивное воздействие на подлежащую мезенхиму, связанное с процессом клеточной пролиферации, всегда более интенсивной в эпителии. Из него исходят интенсивные токи метаболитов, размывающие мезенхиму. Ее клетки также пролиферируют, утрачивают длинные отростки и располагаются все более плотно вокруг эпителиального зачатка органа. Широкий слой плотной мезенхимы ограничивает наружный рост эпителия, и он заполняет кишечный просвет. Одновременно в плотной мезенхиме сужаются капилляры, падает митотическая активность и эпителия, и мезенхимы. В ее околоэпителиальной зоне появляются тонкие, извитые ретикулярные волоконца и следы слабосульфатированных гликозамингликанов. Затем в кишечную стенку проникают нервные волокна и нейробласты, ретикулярные волоконца образуют сеть в околоэпителиальной мезенхиме, капилляры расширяются и вторично поднимается митотическая активность кишечного эпителия. В просвете двенадцатиперстной кишки появляются эпителиальные «пробки», в наружной зоне ее мезенхимы - круговой мышечный слой. После этого мезенхима преимущественно околоэпителиальной зоны продуцирует гиалуронаты и протеогликаны, связывающие воду. Значительные продукция межклеточного вещества и разрыхление мезенхимы сопровождаются таким же снижением митотической активности ее клеток. Начинается ускоренное расширение полости и реканализация органа. Круговой мышечный слой выравнивает разноскоростные наружные смещения мезенхимы по периметру двенадцатиперстной кишки, вызванные разной по ее периметру метаболической активностью эпителия. В результате мезенхима перераспределяется в толще стенки органа по его периметру: «избыток» мезенхимы из сектора более активного эпителия перемещается в сектор менее активного эпителия, вызывая его задержку там с отставанием от локуса активного эпителия. Таким образом верхушки первичных продольных складок и затем кишечных ворсинок выступают в кишечный просвет.