Эмбриология редкого вида Южного Урала остролодочника сходного: морфогенез семяпочки

Сохранение редких и находящихся под угрозой исчезновения растений как составная часть охраны природы, природных ресурсов и окружающей среды – важнейшая научная проблема. Традиционным подходом к решению этой проблемы является интродукция растений в питомники ботанических садов. Перспективное направление интродукционных разработок состоит в использовании данных эмбриологии растений – науки о закономерностях зарождения и первых этапов развития растительного организма. Действительно, именно полная эмбриологическая информация о протекающих в генеративных органах и зародыше морфогенетических процессах, результаты изучения их развития на клеточном, тканевом и органном уровнях – необходимая основа для разработки технологий стабильного получения банка качественных семян редких и исчезающих видов растений в целях их дальнейшей реинтродукции в естественные местообитания и тем самым – сохранения и восстановления их природных популяций. В то же время хорошо известно, что у интродуцированных растений в связи со сменой местообитаний может быть нарушено развитие генеративных органов [8].

Цель работы состояла в цито-гистологическом анализе развития генеративного органа – семяпочки у остролодочника сходного в условиях интродукции. Данная статья – продолжение публикаций авторов, посвященных впервые проведенным эмбриологическим исследованиям растений рода остролодочник [5, 6].

Остролодочник сходный Oxytropis ambigua (Pall.) DC. – реликтовый вид Южного Урала [11], включенный в «Красную книгу Республики

Башкортостан» [4] как редкий и находящийся под непосредственной угрозой исчезновения (категория I по системе категорий редкости Комиссии по редким и исчезающим видам Международного союза охраны природы и природных ресурсов). Вид включен также и в региональный список редких видов растений на Южном Урале [7], и в региональный список наиболее угрожаемых видов сосудистых растений степной зоны Республики Башкортостан [10]. Для исследований использовали растения, произрастающие в интродукционном питомнике редких растений Института биологии Уфимского НЦ РАН, расположенном на территории Ботанического сада-института Уфимского НЦ РАН. Растения интродуцированы в 1999 г. семенами, собранными на хребте Устуубик Учалинского района Республики Башкортостан [9].

Постоянные препараты семяпочек на последовательных стадиях развития готовили согласно общепринятому методу [1], просматривали и фотографировали с применением светового микроскопа Axio Imager 1 (Carl Zeiss, Jena) с программным управлением и вмонтированной цифровой камерой, а также при помощи цифрового микроскопа проходящего света Микровизор mVizo-103 (ООО «ЛОМО ФОТОНИКА», Санкт-Петербург).

Анализ цито-гистологических препаратов свидетельствует о следующем. Развитие семяпочек тесно связано с развитием завязи. На ранних стадиях завязь представляет собой меристематический бугорок, окруженный эпидермисом. В основании завязи на ее вентральной стороне в виде меристематических бугорков закладываются 12-15 семяпочек (рис. 1 а , 2). Первой дифференцируется центральная часть семяпочки – нуцеллус (мегаспорангий). До формирования клетки археспория нуцеллус представлен однородными мелкими клетками. В дальнейшем нуцеллус становится массивным, хорошо развитым; сформированная семяпочка остролодочника сходного, таким образом, крассинуцеллятная (рис. 1 б ), в терминологии [3].

Отмечена асинхронность в развитии семяпочек. На продольном срезе одного и того же соцветия можно различить как заложившиеся семяпочки, так и семяпочки различных стадий развития (рис. 2). Такая асинхронность, по-видимому, может быть оценена как резерв для образования достаточного количества семян. Постепенно в развивающейся семяпочке формируются интегументы – первоначально внутренний, затем наружный; таким образом, семяпочка остролодочника сходного двупокровная, в терминологии [3]. Внутренний интегумент представлен двумя слоями клеток, наружный интегумент многослойный, особенно массивный в микропилярной части. Характерно взаимно перпендикулярное расположение слоев клеток в наружном и внутреннем интегументах. Такая архитектоника, на наш взгляд, создает особую прочность строения семяпочки, что, несомненно, обусловливает лучшую защиту будущего развивающегося зародыша.

б)

Рис. 1. Cемяпочки остролодочника сходного на ранних стадиях развития ( а ) и сформированные ( б ). Поперечные срезы, х40.

Условное обозначение : С - семяпочка.

В верхней части семяпочки наружный и внутренний интегументы не срастаются, образуя микропиле. Гипостаза не выявлена. Фуникулюс не образуется, таким образом, семяпочки сидячие, в терминологии [3]. Формирование интегументов совпадает с изгибом семяпочки за счет неравномерного роста клеток нуцеллуса и клеток формирующихся интегументов. Сформированная семяпочка остролодочника, таким образом, – кампилотропная, в терминологии [3].

В субэпидермальном слое апикальной части нуцеллуса семяпочки дифференцируется клетка археспория, которая четко выделяется среди окружающих ее клеток своей морфологией. Эта клетка – конечная из уже существующего ряда клеток, расположенных вдоль продольной оси ну-целлуса. В результате периклинального деления археспориальной клетки образуются мегаспороциты и 1-2 слоя париетальных клеток. Мейоз в мегаспороците приводит к формированию сначала диады, а затем тетрады мегаспор, располагающихся линейно. Из клеток линейной тетрады мегаспор в зародышевый мешок развивается халазальная мегаспора. Эта клетка претерпевает три последовательных митоза, приводящих к формированию 8-ядерного зародышевого мешка-ценоцита. Затем между ядрами ценоцита постепенно закладываются клеточные перегородки. Процесс клеткообразо-вания сопровождается ростом семяпочки и завязи в целом. Таким образом, сформированный зародышевый мешок в семяпочке изученных растений – Polygonum-типа (рис. 3), представленный семью клетками (клетки яйцевого аппарата – яйцеклетка и две синергиды; три клетки-антиподы и центральная клетка с двумя полярными ядрами).

Рис. 2. Асинхронность в развитии семяпочек остролодочника сходного. Продольный срез, х10.

Рис. 3. Сформированный зародышевый мешок Polygonum-типа в семяпочке остролодочника сходного. Продольный срез, х100. Условное обозначение : ЗМ – зародышевый мешок

Выводы: морфогенез семяпочки и развитие зародышевого мешка у изученных растений остролодочника сходного проходят типично для представителей семейства Fabaceae Lindl. [2; 12] и без отклонений от нормы. В целом, интродукция остролодочника сходного перспективна в условиях лесостепной зоны Башкирского Предуралья, что даёт возможность сохранить этот вид в условиях культуры, а в дальнейшем реинтродуцировать в природные местообитания.

Работа поддержана программой «Ведущие научные школы РФ» (грант НШ-7637.2010.4, лидер школы – чл.-корр. РАН Т.Б. Батыгина, БИН РАН).