Эндогенная и временная изменчивость числа смоляных каналов в хвое деревьев сосны обыкновенной

Автор: Видякин Анатолий Иванович, Лебедев Алексей Геннадьевич

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Статья в выпуске: 3-1 т.15, 2013 года.

Бесплатный доступ

Изучена эндогенная и временная изменчивость числа смоляных каналов и их аллометрических индексов в хвое деревьев сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.). Установлены уровни изменчивости этих признаков. Показано, что аллометрические индексы по сравнению с числом смоляных каналов наиболее стабильны во времени.

Сосна обыкновенная, хвоя, смоляные каналы, аллометрические индексы, изменчивость

Короткий адрес: https://sciup.org/148201783

IDR: 148201783

Текст научной статьи Эндогенная и временная изменчивость числа смоляных каналов в хвое деревьев сосны обыкновенной

Д альнейший прогресс в области микроэволю-ционного учения и эволюционно-генетической систематики древесных растений, а также разработка стратегии длительной эксплуатации и воспроизводства лесов возможны только при условии познания закономерностей формирования и организации популяционно-хорологической структуры вида.

За последние годы эта проблема наиболее успешно решается для сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.) на основе разработанной системы методов выделения и географического анализа специфики изменчивости комплекса высокона-следуемых признаков генеративных органов [1]. Этими признаками-маркерами популяционноиерархической структуры вида являются фены и индексы шишек, семян, семенных крылышек, а также число семядолей [2, 3, 4, 5]. В результате феногеографических исследований, проведённых на востоке европейской части России, выявлены факторы и особенности формирования, организация популяционно-хорологической структуры P. sylvestris , а также составлены картосхемы расположения локальных популяций и их групп [1,6].

Основным объектом феногеографических исследований являются шишки, которые собираются со срубленных деревьев в насаждениях сосны, находящихся в точках пересечения субмеридиональных и широтных трансект, расположенных на расстоянии 100-150 км. При наличии урожая и действующих лесосек за осенне-зимний период (ноябрь-март) можно собрать шишки на большой части ареала вида. Однако, имеется ряд неблагоприятных факторов, значительно замедляющих выполнение этой работы. К ним относятся: 1) периодичность семеношения сосны, составляющая в зависимости от природной зоны 2-4 года; 2) непродолжительность периода возможной заготов-

ки шишек (около пяти месяцев); 3) отсутствие действующих лесосек в пунктах заготовки шишек.

Эти ограничения полностью устраняются при использовании в феногеографических исследованиях признаков-маркеров вегетативных органов P.sylvestris. Эти маркеры должны отличаться, прежде всего, высокой наследуемостью, простотой идентификации (качественные признаки) или количественной оценки.

Считается, что большинство признаков вегетативных органов сосны обыкновенной, по сравнению с генеративными, характеризуется более высокой эндогенной, временной, экологической изменчивостью и поэтому они обладают слабой информативностью в популяционных исследованиях и систематике [7, 8]. Одним из признаков этой группы, который наиболее часто и успешно применялся исследователями при изучении внутривидовой изменчивости, популяционной дифференциации и систематике P. sylvestris , является число смоляных каналов в хвое дерева [7, 8, 9, 10]. Однако, специальные исследования по изучению изменчивости числа смоляных каналов в кроне дерева, по годам формирования хвои, в результате которых возможна косвенная оценка степени наследуемости признака [1, 5], не проводились. В литературе нет также сведений о возможности индексной оценки признака. По аналогии с индексами генеративной сферы [1-3], относительные показатели числа смоляных каналов в феногеографических исследованиях вида могут оказаться эффективными.

На основании изложенного целью наших исследований является изучение эндогенной и временной изменчивости числа смоляных каналов в хвое деревьев сосны обыкновенной, оценка степени возможной информативности данного признака и вычисленных на его основе относительных показателей (индексов) в феногеографических исследованиях вида P. sylvestris .

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

В Быстрицком лесничестве Оричевского лесхоза Кировской области было отобрано 10 деревьев сосны обыкновенной естественного происхождения в возрасте 12 лет, растущих на открытой территории на расстоянии 30-35 м от материнского насаждения. В средней части центральных побегов 2009, 2010, 2011, 2012 годов каждого дерева собрано по 50 пар хвоинок. До начала анатомических исследований хвоя хранилась в этиловом спирте.

При изучении анатомо-морфологического строения хвои использовались методические рекомендации Л.Ф. Правдина [7] и С.А. Мамаева [8]. Для этого из каждой пары отбирали одну хвоинку. В средней части каждой хвоинки делали поперечный срез, на котором с помощью микроскопа МБС-1 определяли количество смоляных каналов с плоской и выпуклой стороны, их расположение (периферическое, паренхимное), измеряли ширину (ℓ) и толщину (h) хвоинки.

Рис. Схема измерений поперечного среза хвои сосны обыкновенной

Полученные данные по каждому количественному признаку обработаны статистически с помощью компьютерной программы Еxcel. В ре- зультате этого по четырём выборкам хвои (2009, 2010, 2011, 2012 гг.) каждого дерева были получены средние значения (М±m) и коэффициенты изменчивости(CV %): 1) общего числа смоляных каналов на срезе (N1); 2) числа смоляных каналов с выпуклой стороны хвоинки (N2); 3) ширины (ℓ) и толщины (h) хвоинки. Для каждой выборки хвои разных лет формирования вычислены четыре индекса числа смоляных каналов (ИЧСК): N1/ ℓ; N1/ ℓ + 2h; N2/ ℓ; N2/ ℓ + 2h. Применение величины ℓ + 2h в качестве одного из параметров индексной оценки обусловлено тем, что она приблизительно соответствует длине дуги, образующей выпуклую сторону поперечного сечения хвои (рис.), но в отличие от неё легко определяется с помощью мерной шкалы микроскопа. Для оценки уровней изменчивости признаков использована шкала С.А. Мамаева [8].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Исследования показали, что ширина поперечного среза хвои разных лет формирования в пределах кроны дерева варьирует на очень низком уровне (CV < 7%), а высота – на очень низком и низком (CV = 7-12%) (табл.1). Форма поперечного сечения хвои каждого дерева, оцениваемая отношением (индексом) высоты среза к ширине, отмечается большой стабильностью по годам. Например, индекс формы поперечного сечения хвои дерева № 1, сформировавшейся в 2009 г. равен 0,43, 2010г. – 0,41, 2011г. – 0,43. в 2012 г. – 0,42, а дерева № 6 – соответственно 0,44, 0,42, 0,45, 0,42. При этом абсолютные средние значения ширины и толщины ежегодно формирующейся на дереве хвои варьируют в определённых пределах (табл.1), что вероятно обусловлено спецификой погодных условий.

Таблица 1. Изменчивость размеров поперечного сечения хвои 2009-20012 гг. формирования у отдельных деревьев сосны обыкновенной

№ дерева	Пределы изменчивости
	ширины сечения хвои		высоты сечения хвои
	М ± m, мм	CV, %	М ± m, мм	CV, %
1	1,56 ± 0,009 –1,97 ± 0,018	4,2-6,6	0,67 ± 0,007 – 0,83 ± 0,010	4,9-8,6
2	1,71 ±0,014 – 1,93 ± 0,011	4,3-5,6	0,79 ± 0,005 – 0,88 ± 0,009	4,5-6,9
3	1,54 ± 0,008 –1,89 ± 0,008	3,8-4,2	0,67 ± 0,009 – 0,85 ± 0,009	5,0-9,0
4	1,38 ± 0,008 –1,64 ± 0,020	4,0-8,4	0,62 ± 0,004 – 0,72 ± 0,007	4,7-11,3
5	1,53 ± 0,014 –1,66 ± 0,009	3,1-6,6	0,67 ± 0,007 – 0,70 ± 0,005	5,0-9,0
6	1,69 ± 0,016 –1,89 ± 0,010	3,8-6,7	0,75 ± 0,008 – 0,79 ± 0,006	5,7-7,6
7	1,45 ± 0,004 –1,70 ± 0,009	2,1-4,4	0,61 ± 0,005 – 0,71 ± 0,004	4,3-6,6
8	1,61 ± 0,007 –1,88 ± 0,009	3,1-5,1	0,68 ± 0,006 – 0,84 ± 0,006	5,2-6,2
9	1,55 ± 0,009 –1,74 ± 0,010	3,8-4,6	0,67 ± 0,004 – 0,73 ± 0,006	4,2-6,4
10	1,64 ± 0,009 –1,85 ± 0,018	3,1-7,0	0,69 ± 0,004 – 0,81 ± 0,008	4,2-7,4

В хвое всех выборок имеются периферические смоляные каналы, прилегающие к гиподерме, и паренхиматические, находящиеся в складчатой паренхиме мезофилла. Смоляные каналы распо- лагаются с выпуклой и плоской стороны хвои. При этом смоляные каналы, находящиеся с выпуклой стороны хвои, являются, в основном, периферическими, а с плоской – паренхиматическими. Наибольшее количество смоляных каналов расположено с выпуклой стороны хвои (табл.2).

Среднее число смоляных каналов в хвое изучаемых выборок изменяется в больших пределах. Например, в хвое 2009г. оно варьирует от 5,0 (дерево № 4) до 10,6 (дерево № 9). Данный признак изменяется также в пределах каждой выборки и по годам формирования хвои (табл. 2).

Эндогенная изменчивость числа каналов, оцениваемая коэффициентом вариации (CV, %), находится в пределах 8-19 %, что по шкале С.А. Мамаева [8] соответствует низкому и среднему уровню (табл. 2).

При этом следует отметить, что число каналов, расположенных с выпуклой стороны хвои, имеет меньшую эндогенную изменчивость, чем общее число их на поперечном срезе хвои. Этот признак варьирует в основном на низком уровне (CV = 712%) и только в редких случаях (например, в отдельных выборках хвои деревьев № 1, 4, 7, 8) – на среднем (CV= 13-20 %) (табл. 2).

Таблица 2. Изменчивость числа смоляных каналов в хвое 2009-2012 гг. формирования у деревьев сосны обыкновенной

№ дерева	Общее количество смоляных каналов (верхняя строка)				Изменчивость (CV,%) общего количества смоляных каналов (верхняя стр.)
	и в том числе с плоской стороны хвои (нижняя строка)				и в том числе с плоской стороны хвои (нижняя строка)
	по годам её формирования				по годам её формирования
	2009	2010	2011	2012	2009	2010	2011	2012
1	6,4±0,17	7,6±0,09	7,7±0,10	9,4±0,20	18,1	8,5	8,8	14,9
1	5,9±0,11	6,6±0,09	6,7±0,10	7,3±0,10	13,6	9,8	10,1	9,6
2	8,4±0,12	8,9±0,11	7,8±0,11	8,0±0,12	10,2	9,0	10,0	10,7
2	6,9±0,09	7,4±0,08	6,6±0,09	6,8±0,11	9,4	7,2	10,0	11,0
3	9,8±0,16	11,1±0,21	9,2±0,16	9,4±0,11	11,7	13,6	12,6	8,6
3	6,9±0,10	7,9±0,12	7,1±0,10	7,0±0,07	10,7	11,0	10,0	6,8
4	5,0±0,12	4,3±0,09	7,1±0,10	7,0±0,13	16,3	15,0	9,5	13,6
4	5,0±0,10	4,3±0,09	6,3±0,08	6,2±0,11	14,7	15,0	9,1	12,8
5	9,6±0,26	10,6±0,24	11,7±0,13	11,6±0,19	19,3	16,2	8,1	11,7
5	7,5±0,10	7,9±0,14	8,3±0,10	8,4±0,12	9,0	12,3	8,1	9,7
6	8,0±0,18	8,9±0,20	9,3±0,15	8,1±0,11	16,0	15,8	11,6	9,8
6	6,5±0,11	7,0±0,12	7,0±0,09	6,9±0,10	11,8	12,0	8,7	10,0
7	7,6±0,13	7,5±0,13	7,3±0,13	6,9±0,12	12,1	12,2	13,0	12,5
7	6,5±0,12	6,1±0,11	6,3±0,12	5,9±0,12	12,6	13,2	13,8	14,0
8	6,7±0,13	8,1±0,07	7,6±0,10	8,1±0,11	13,6	6,0	9,2	9,2
8	5,8±0,12	7,0±0,06	6,7±0,07	7,0±0,08	14,5	6,5	7,7	8,1
9	10,6±0,16	10,7±0,15	9,0±0,17	11,3±0,15	10,4	9,7	13,0	9,3
9	7,5±0,12	7,6±0,09	7,5±0,12	7,8±0,09	10,9	8,5	11,2	8,0
10	8,7±0,19	8,2±0,17	7,1±0,17	9,8±0,20	15,1	14,4	16,9	14,6
10	6,1±0,10	6,1±0,09	6,0±0,10	6,8±0,13	11,3	9,9	11,7	13,2

Таблица 3. Аллометрические индексы числа смоляных каналов в хвое деревьев сосны обыкновенной, сформировавшейся в 2009-2012 гг.

№ дерева	Индексы числа смоляных каналов в хвое разных лет
	N 1 / ℓ				N 1 / ℓ +2 h				N 2 / ℓ				N 2 / ℓ + 2 h
	2009	2010	2011	2012	2009	2010	2011	2012	2009	2010	2011	2012	2009	2010	2011	2012
1	4,10	4,44	4,56	4,77	2,21	2,47	2,45	2,57	3,79	3,84	3,96	3,70	2,04	2,13	2,13	1,99
2	4,35	4,79	4,56	4,21	2,27	2,47	2,37	2,30	3,58	3,96	3,88	3,56	1,87	2,05	2,02	1,94
3	5,19	5,90	5,97	5,66	2,73	3,10	3,09	3,13	3,65	4,19	4,61	4,23	1,92	2,20	2,38	2,33
4	3,33	3,12	4,55	4,27	1,76	1,64	2,37	2,30	3,31	3,12	4,01	3,80	1,74	1,65	2,09	2,05
5	6,04	6,93	7,41	6,99	3,23	3,69	3,94	3,86	4,73	5,18	5,27	5,05	2,53	2,76	2,79	2,79
6	4,73	4,86	5,34	4,29	2,50	2,65	2,82	2,34	3,83	3,84	4,02	3,64	2,03	2,09	2,13	1,99
7	4,47	4,78	4,71	4,76	2,46	2,54	2,46	2,58	3,81	3,91	4,08	4,06	2,10	2,08	2,13	2,19
8	4,16	4,31	4,67	4,43	2,25	2,33	2,43	2,31	3,59	3,70	4,12	3,87	1,94	2,00	2,12	2,02
9	6,19	6,33	5,81	6,49	3,34	3,48	3,11	3,68	4,39	4,49	4,84	4,46	2,37	2,46	2,59	2,53
10	4,97	4,85	4,33	5,29	2,71	2,65	2,35	2,82	3,46	3,63	3,61	3,65	1,89	1,99	1,96	1,95

Таблица 4 . Показатели временной устойчивости числа смоляных каналов в хвое деревьев сосны о быкновенной и их индексов за период 2009-2012гг.

№ дерева	Отношение минимального значения предела временной изменчивости признака к максимальному
	Общее число смоляных каналов на срезе хвои (N 1 )	Число смоляных каналов с выпуклой стороны хвои (N₂)	Индексы
	Общее число смоляных каналов на срезе хвои (N 1 )	Число смоляных каналов с выпуклой стороны хвои (N₂)	N 1 / ℓ	N 1 / ℓ +2 h	N 2 / ℓ	N 2 / ℓ + 2 h
1	0,68	0,81	0,86	0,86	0,93	0,93
2	0,88	0,90	0,88	0,88	0,90	0,91
3	0,83	0,88	0,87	0,87	0,80	0,81
4	0,61	0,69	0,69	0,69	0,78	0,79
5	0,82	0,90	0,81	0,82	0,89	0,91
6	0,86	0,92	0,80	0,82	0,90	0,94
7	0,91	0,91	0,94	0,95	0,93	0,95
8	0,83	0,83	0,89	0,92	0,88	0,92
9	0,80	0,97	0,89	0,86	0,91	0,92
10	0,72	0,88	0,81	0,83	0,95	0,95

Среднее значение 0,79 0,87 0,84 0,85 0,89 0,90

Общее число смоляных каналов на срезе (N 1 ) и число их с выпуклой стороны хвои (N 2 ) у каждого дерева изменяются по годам (табл. 2). Однако второй признак по сравнению с первым имеет примерно в два раза меньшие пределы временной изменчивости. Например, у дерева № 1 значение признака N 1 варьирует в пределах 6,4 – 9,4, а N 2 - 5,9 – 7,3, у дерева № 4 соответственно 4,3 – 7,1 и 4,3 – 6,3, у дерева № 5 – 9,6 – 11,7 и 7,5 – 8,4.

Аллометрические признаки, показывающие соотношение числа смоляных каналов (N 1 и N 2 ) и параметров поперечного сечения хвои (ℓ и ℓ + 2h), также варьируют по годам (табл. 3).

Для оценки стабильности числа смоляных каналов и аллометрических индексов во времени нами используется отношение нижнего предела временной изменчивости признака к верхнему. При этом, чем ближе значение показателя к 1, тем меньше временная изменчивость признака.

Расчёты показали, что изучаемые счётные признаки и аллометрические индексы отличаются по величине этого показателя (табл. 4).

Следовательно, они характеризуются различной временной изменчивостью. Наибольшие значения оценочного показателя имеют число смоляных каналов с выпуклой стороны хвои (N 2 ), а из аллометрических индексов – отношение N 2 / ℓ + 2h. Поэтому они отличаются от других изучаемых признаков наиболее высокой временной стабильностью. Это может, вероятно, являться следствием того, что их развитие жёстко контролируется генотипом дерева.

ВЫВОДЫ

1. Ширина и высота поперечного среза хвои отличаются очень низким уровнем эндогенной изменчивости, как правило, не превышающим 7 %. Абсолютные значения этих признаков изменяются во времени, что, вероятно, обусловлено
2. Эндогенная изменчивость числа смоляных каналов в хвое деревьев составляет 8-19 %, что соответствует низкому (CV = 7-12 %) и среднему (CV = 13-20 %) уровням [8]. В годы с благоприятными погодными условиями количество смоляных каналов в хвое дерева увеличивается, в основном, за счёт образования их с плоской стороны хвои. Число смоляных каналов с выпуклой стороны хвои по сравнению с общим количеством их отличается меньшей эндогенной и временной изменчивостью.
3. Аллометрические индексы имеют низкую эндогенную и временную изменчивость, что обусловлено, вероятно, жёсткой генотипической детерминированностью их развития.
4. Аллометрический индекс N 2 / ℓ + 2h, а также число смоляных каналов с выпуклой стороны хвои (N 2 ) возможно могут являться признаками-маркерами популяционно-хорологической структуры P. sylvestris.

спецификой погодных условий в год формирования хвои. Форма поперечного сечения хвои дерева, оцениваемая отношением высоты среза к ширине, отличается высокой временной стабильностью.

Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект № 12-04-00062-а).

Список литературы Эндогенная и временная изменчивость числа смоляных каналов в хвое деревьев сосны обыкновенной

Видякин А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной на востоке европейской части России: Автореф. дис.. д-ра биол.наук. Екатеринбург, 2004. 48 с.
Видякин А.И. Индексная оценка признаков популяционной структуры сосны обыкновенной//Лесоведение. 1991. №1. С. 57-62.
Видякин А.И. Изменчивость формы апофизов шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке Европейской части России//Экология. 1995. №5. С. 356-362.
Видякин А.И., Глотов Н.В. Изменчивость количества семядолей у сосны обыкновенной на востоке Европейской части России//Экология. 1999. №3. С. 170-176.
Видякин А.И. Методические основы выделения фенов лесных древесных растений (на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Сыктывкар, 2010. 28с. (Новые научные методики и информационные технологии/Коми научный центр УрО РАН, вып. 65.)
Видякин А.И. Феногеография как основа познания закономерностей формирования и организации популяционно-хорологической структуры древесных растений (на примере Pinus sylvestris L. северо-востока Русской равнины)//Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий: Матер. всерос. конф. с междунар. участ. Екатеринбург, 2012. С. 150-152.
Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость. Внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. 190 с.
Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1973. 283с.
Видякин А.И. Влияние географического происхождения семян на рост сосны обыкновенной в таёжной зоне Кировской области: Автореф. дис. … канд. с.-х. наук. Минск, 1978. 20 с.
Санников С.Н., Петрова И.В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 248 с.

Еще

Статья научная