Эндогенная изменчивость семян и зародышей Dactylorhiza ochroleuca (W"ustn. ex Boll) Holub (Orchidaceae juss.)

Сохранение редких видов орхидных невозможно без всестороннего изучения их репродуктивной биологии [1-4]. При разработке методов интродукции и сохранения генофонда этих растений особое внимание необходимо уделять биологическим особенностям семян [5-8].

Dactylorhiza ochroleuca – диплоид [9], рассматриваемый как таксон группы D. incarnata s.l. [1014] и отличающийся от основной формы, главным образом, окраской цветков (от почти белой, с визуальными желтоватыми указателями вдоль центральной части губы, до соломенной-желтой). Размножается семенами.

Ранее нами изучена популяционная изменчивость семян D. ochroleuca [15-17]. В настоящей работе представлены данные об эндогенной изменчивости биометрических характеристик семян D. ochroleuca , редкого для Урала представителя стеблекорневых орхидных [18; 19], доледникового реликта, особенности репродуктивной биологии которого практически не изучены. В Красной книге Республики Башкортостан 2011 г. [20] вид представлен с категорией редкости 2.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Семена собраны в популяции, обитающей в растительном сообществе класса Scheuchzerio-Caricetea fuscae R. Tx. 1937 низинного кочкарного осокового болота (Абзелиловский район РБ).

Выборка для снятия морфометрических данных составила по 30 семян, отобранных из коробочек нижнего, среднего и верхнего ярусов соцветия одного растения.

Измерены линейные параметры семян и зародышей: длина и ширина (мкм). Измерения проводили по цифровым сканографиям препаратов семян в программе ImageJ с помощью инструмента Straight, откалиброванного объект-микрометром с точностью до 0,05 мм. При изучении формы семян использовали следующие показатели (полученные путем деления длины семени/зародыша на их ши-

рину): индекс семени ( ИС ), индекс зародыша ( ИЗ ) и относительный размер зародыша ( ОРЗ ), полученный путем деления длины семени на длину зародыша. Относительный размер зародыша является показателем объема, занимаемого зародышем в семени. Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н. Зайцеву: СV < 10 % - низкий, СV = 11-20 % -средний, СV > 21 % - высокий [21].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Размеры и форма семян D. ochroleuca достаточно разнообразны (рис.). В целом, форма семян и зародышей вытянутая.

Самые мелкие семена образуются в верхнем ярусе соцветия, самые крупные – в нижнем (табл.).

Дисперсия длины и ширины семени выше в среднем ярусе, ниже – в нижнем. По размерным характеристикам семена всех трех ярусов различаются достоверно.

Наибольшая длина зародыша характерна для семян средней части соцветия, наименьшая – для верхней. Ширина зародыша больше в семенах нижнего яруса. Длина зародышей семян из всех ярусов различается достоверно. Достоверно различается ширина зародышей из семян среднего и нижнего ярусов. Уровень дисперсии длины зародыша по убывающей идет от верхнего к нижнему ярусу. Дисперсия ширины зародыша от верхнего к нижнему ярусу наоборот возрастает.

Наибольшие значения ИС и ИЗ характерны для семян из верхнего яруса соцветия. Средние значения ИС семян и зародышей из средней и нижней частей соцветия близки, однако их выборки достоверно различаются. Максимальные показатели ИС и ИЗ выявлены для семян из верхнего яруса, минимальные показатели ИС характерны для семян из нижнего яруса. В целом, семена и зародыши нижнего яруса более узкие и вытянутые.

Наибольший показатель ОРЗ характерен для семян из нижнего яруса, наименьший – для семян из верхнего яруса. Максимальный показатель ОРЗ проявляется у семян из верхнего яруса, а минимальный – из нижнего яруса. Все аллометрические параметры семян и зародышей в разных ярусах соцветия D. ochroleuca достоверно различаются.

Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2013. Т. 15, № 3 (4)

Изменчивость линейных параметров семян всего соцветия высокая. Вариабельность размеров семян между ярусами средняя. Коэффициент вариа- ции длины и ширины семени высокий в верхнем ярусе, средний и высокий – в среднем и нижнем ярусах.

Рис. Разнообразие формы семян Dactylorhiza ochroleuca в пределах коробочки

Таблица . Параметры семян и зародышей из разных ярусов соцветия Dactylorhiza ochroleuca

Параметры семян и зародышей		ДС	ШС	ДЗ	ШЗ	ИС	ИЗ	ОРЗ
среднее значение, мкм	В	449,2	102,5	154,2	70,1	4,8	2,3	3,1
	С	573,5	176,5	172,5	103,5	3,5	1,7	3,4
	Н	642,5	191,3	165,8	108,3	3,6	1,6	3,9
max , мкм	В	650,0	175,0	201,1	101,2	11,5	4,0	6,7
	С	975,0	275,0	249,2	176,0	6,0	3,5	5,6
	Н	875,0	250,2	201,0	225,0	6,2	2,3	6,3
min , мкм	В	250,0	50,1	75,0	49,8	1,9	1,0	1,4
	С	375,0	100,1	102,0	50,3	1,5	1,2	1,9
	Н	525,0	125,0	101,3	75,0	2,1	0,4	3,0
ошибка среднего	В	19,9	5,9	6,9	3,3	0,4	0,2	0,2
	С	16,1	6,7	4,1	3,5	0,1	0,1	0,1
	Н	15,3	7,2	4,2	5,0	0,2	0,1	0,1
CV , %	В	24,2	31,6	24,5	25,5	43,2	35,4	34,6
	С	19,9	26,9	16,6	23,9	28,7	22,7	22,4
	Н	13,0	20,5	14,0	25,2	30,3	23,5	17,6
вариабельность средних значений по ярусам, %		17,6	30,3	5,6	22,1	18,2	20,3	11,7
вариабельность признака во всей выборке, %		22,8	34,2	18,6	29,8	39,1	33,0	25,8

Прим. В, С, Н – верхний, средний, нижний ярусы соцветия; ДС – длина семени, ШС – ширина семени, ДЗ – длина зародыша, ШЗ – ширина зародыша, ИС – индекс семени, ИЗ – индекс зародыша, ОРЗ – относительный размер зародыша. Параметры: max и min – максимальные и минимальные значения, CV – коэффициент вариации признака

Изменчивость длины зародыша для всей выборки средняя, а его ширины – высокая. Изменчивость длины зародыша между ярусами низкая, ширины зародыша – средняя. Вариабельность длины зародыша в семенах из разных ярусов падает: самый низкий CV характерен для зародышей из семян нижнего яруса. Изменчивость ширины зародыша средняя во всех ярусах соцветия.

Изменчивость формы семени, в целом, на соцветие высокая (близка к 40%). Вариабельность ИС между ярусами в два раза ниже. Наибольшая изменчивость формы семени характерна для верхнего яруса, наименьшая - для среднего яруса.

Изменчивость формы зародыша высокая для всей выборки (33,0%) и близка к среднему уровню при сравнении ИЗ по ярусам (20,3%). Наиболее изменчива форма зародыша в семенах из верхнего яруса, наиболее стабильна в среднем.

Изменчивость относительного размера зародыша для всей выборки высокая, а при сравнении по ярусам близка к низкой (11,7%). Изменчивость показателя ОРЗ снижается по ярусам: от 34,6% в верхнем, до 22,4% в среднем и 17,6% в нижнем ярусах.

Таким образом, D. ochroleuca обладает разнока-чественностью семян, связанной с местоположением плода в структуре соцветия.

Для всей выборки семян и зародышей характерна высокая изменчивость, однако для длины семени и длины зародыша изменчивость, в целом, ниже, чем для других параметров. Средняя изменчивость метрических характеристик проявляется только для длины зародыша. Изменчивость ниже 20 %, в большинстве случаев, проявляется при сравнении параметров семян и зародышей по ярусам. Высокая изменчивость средних показателей характерна лишь для длины семени и формы зародыша, низкая изменчивость – для длины зародыша. В пределах разных ярусов соцветия изменчивость линейных и аллометрическиих характеристик семян и зароды- шей различны. Наиболее изменчивы семена и зародыши из коробочек верхнего яруса. Относительно стабильными являются: показатели длины и ширины семени, а также длины зародыша нижнего яруса, показатели ширины зародыша, ИС и ИЗ среднего яруса, показатели индекса ОРЗ нижнего яруса.

В целом, наиболее крупные семена и зародыши D. ochroleuca образуются в нижнем ярусе. Здесь они менее вытянуты, а зародыш занимает больший объем семени. По большинству метрических и аллометрических показателей семена и зародыши, образованные в нижнем ярусе соцветия, менее вариабельны, чем в других ярусах.