Эпифитная альгофлора деревьев и мхов в урбосреде

Эпифитные водоросли – весьма интересная группа организмов, обитающая на поверхности растений (коре, листьях и т.д). Видовое разнообразие их, по сравнению с другими экологическими группами, невелико, около 300 видов [Водоросли, 1989]. Сообщества эпифитных водорослей формируются за счет их попадания на растения вместе с массами воздуха из открытых водоемов, поверхностных слоев почвы с ее частицами, пылью [Влодавец, 1960; Дубовик, 2002; Кузяхметов, 2007].

Многими исследователями отмечено, что на стволах деревьев и кустарников ведущее положение занимают представители отдела Chlorophyta [Водоросли, 1989; Воронкова, 1998; Дубовик, 2002; Егорова, 2008 и др.], что является отличительной чертой альгофлоры на растительных субстратах в умеренной зоне, однако четкой приуроченности определенных видов водорослей к форофитам [Кузяхметов, 2007; Егорова, 2008; Дубовик, Климина, 2009; Дубовик, Шарипова, 2016] в настоящее время не установлено.

Водоросли, поселившись, могут сохраняться на коре деревьев в течение долгого времени, причем их распределение меняется по высоте ствола, в нижней его части в состав эпифитов начинают внедряться представители типичной почвенной альгофлоры [Кузяхметов, 2007; Дубовик, Шарипова, Смирнова, 2014].

Альгологические исследования, проведенные ранее, в основном, сводились к установлению таксономического состава этих организмов на коре древесных растений. В то же время определенный интерес представляет сравнительное изучение эпифитной альгофлоры на представителях растений различных отделов, произрастающих в различных районах аэротехногенного загрязнения.

Материалы и методы исследования

Изучение эпифитной альгофлоры древесных растений и мхов проводилось во время маршрутных исследований в 2023–2024 гг. в зонах города с различной степенью загрязнения. Первый расположен в зоне слабого загрязнения г. Уфы (парки, контроль ), второй - в промышленной зоне города с высоким уровнем загрязнения.

Эпифитную альгофлору изучали на древесных растениях, которые являются лесообразователями Предуралья, и мхах, преимущественно растущих на почве. Состав деревьев: лиственные ( Tilia cordata Mill., Quercus robur L.) и хвойные ( Рicea obovata Ledeb., Pinus sylvestris L.). Состав мхов: Ceratodon pur-pureus (Hedw.) Brid., Dicranum montanum Hedw., Nyholmiella obtusifolia (Brid.) Holmen & E.Warncke , Py-laisia polyantha (Hedw.) Schimp. Авторы выражают благодарность доктору биологических наук Э.З. Баи-шевой за помощь в идентификации видов мхов.

C деревьев отбирали образцы коры размером приблизительно 5 x 5 см и толщиной 2-5 мм, для изучения эпифитов мхов – их фрагменты. Использовали классические методы альгологического анализа: прямое микроскопирование и метод чистых культур с использованием среды Громова № 6 [Шарипова, Дубовик, 2012]. Устанавливали таксономический и экологический состав (жизненные формы) альгофлоры [Шарипова, Дубовик, 2012]. Систематическое положение водорослей приведено в соответствии с международной базой AlgaeBase [ Guiry, Guiry, 2024 ].

Результаты и их обсуждение

Эпифитная альгофлора, выявленная нами, включает 113 видовых и внутривидовых таксонов водорослей, относящихся к 4 отделам, 9 классам, 44 семействам и 62 родам (табл. 1). Необходимо отметить, что отделы Chlorophyta и Cyanobacteria не только лидируют по видовому богатству водорослей, но пред- 126

ставлены равным числом видов. На третьем месте водоросли отдела Heterokontophyta. Ведущие порядки по мере уменьшения в них числа видов водорослей располагаются следующим образом: Nostocales (16 видов), Chlamydomonadales (14), Sphaeropleales (10), Oscillatoriales (10), Mischococcales (9), Chroococcales (8), Trentepohliales (8), Leptolyngbyales (7); они составляют 73% альгофлоры. Ведущие семейства и роды альгофлоры приведены в табл. 2, 3.

Таблица 1

Таксономическая структура эпифитной альгофлоры [Taxonomic structure of epiphytic algoflora]

Отдел	Число					Пропорции флоры
	са §	са к и	са о	са &	видов, в/вид. такс.	вид/ сем.	род/ сем.	вид/ род
Cyanobacteria	1	7	13	19	43	3.3	1.5	2.3
Chlorophyta	3	7	16	23	43	2.6	1.4	1.9
Heterokontophyta	2	6	12	17	24	2.0	1.4	1.4
Charophyta	3	3	3	3	3	1.0	1.0	1.0
Всего	9	23	44	62	113	2.5	1.4	1.8

Примечание: далее термин «вид» включает и внутривидовые таксоны.

Таблица 2

Ведущие семейства эпифитной альгофлоры [The leading families of epiphytic algoflora]

Семейство	Число видов	% от общего числа таксонов	Ранги семейств
Oscillatoriaceae	10	9	1
Trentepohliaceae	8	7	2
Chlorococcaceae	7	6	3–5
Leptolyngbyaceae	7	6	3–5
Nostocaceae	7	6	3–5
Tribonemataceae	5	4	6
Всего	44	38	-

Таблица 3

Ведущие роды эпифитной альгофлоры

[The leading genera of epiphytic algoflora]

Род	Число таксонов	% от общего числа таксонов	Ранги родов
Trentepohlia	8	7	1
Phormidium	7	6	2–4
Leptolyngbya	7	6	2–4
Nostoc	7	6	2–4
Chlorococcum	4	3	5
Всего	33	29	-

Выявлено шесть ведущих семейств, объединяющих 44 видовых и внутривидовых таксона (38%), оставшиеся содержат менее 5 видов. Преобладающими семействами явились представители отделов Chlorophyta ( Trentepohliaceae, Chlorococcaceae ) и Cyanobacteria ( Oscillatoriaceae, Leptolyngbyaceae, Nostocaceae ). Ведущие пять родов включают 33 вида (29%). Из отдела Heterokontophyta – это одно семейство ( Tribonemataceae ), представленное 8 видами. Невысокая видовая представленность водорослей отдела Charophyta находит отражение и на родовом уровне. В данный отдел входят одновидовые роды.

Ведущими родами явились широко распространенные представители альгоэпифитов, на что неоднократно указывалось исследователями ранее [Малышева, 1986; Водоросли, 1989; Дубовик, 2002; Кузяхме-тов, 2007; Егорова, 2008].

На первом месте находится род Trentepohlia, включающий 8 видов водорослей (T. umbrina, T. rigidula, T. annulata, T. uncinata, T. abietina, T. arborum, T. aurea, T. gobii), это типичные эпифитные представители, широко распространенные в различных климатических областях. Одновидовой род Desmococcus характеризовался постоянным присутствием в пробах, часто именно он доминировал, формируя разраста- ния, хорошо заметные невооруженным глазом на коре дерева. Доминирующие виды на коре деревьев, кроме Desmococcus olivaceus, – Trentepohlia umbrina, Trebouxia arboricola, Mychonastes homoshaera.

Общая формула экобиоморф эпифитной альгофлоры деревьев и мхов: Ch 28 P 17 H 12 X 11 CF 9 Aer 9 C 9 B 9 hydr 4 amph 4 PF 1 M 1 . В головной части спектра представители Ch- и Р-форм, водоросли, хорошо переносящие неблагоприятные экологические условия, главным образом недостаток влаги.

Сравнительные исследования альгофлоры древесных растений промышленной и контрольной зон показало большое сходство (коэффициент Серенсена 79%), видовое разнообразие практически не различалось (табл. 4). Общая формула экобиоморф эпифитной альгофлоры коры деревьев выглядит следующим образом: Ch 24 P 17 H 10 CF 9 X 5 C 5 Aer 4 B 4 hydr 4 amph 2 PF 1 ; а для зоны контроля: Ch 20 P 13 CF 9 H 8 C 5 X 5 Aer 4 B 4 hydr 2 amph 2 PF 1 ; для зоны загрязнения: Ch 20 P 12 CF 8 H 8 C 5 X 5 Aer 4 B 4 hydr 2 amph 2 . То есть соотношение различных экобиоморф почти полностью совпадает .

В контроле идентифицировано 73 вида, в промышленной зоне чуть меньше – 70, структура альгофло-ры также сходна (табл. 4). Древесные растения по мере уменьшения видового разнообразия эпифитной альгофлоры на них располагаются в следующий ряд: Tilia cordata – 42 таксона, Рicea obovata – 38, Pinus sylvestris – 35, Quercus robur – 32.

Таблица 4

Содержание тяжелых металлов в коре древесных растений промышленной (1) и контрольной (2) зон, мг/кг сухой коры

[The content of heavy metals in the bark of woody plants in industrial (1) and control (2) zones, mg/kg of dry bark]

Деревья	Металл
	Медь		Цинк		Кадмий		Железо
	1	2	1	2	1	2	1	2
Tilia cordata	59.4 ±3.9	7.9 ±0.4	90.1 ±5.7	6.9 ±0.5	0.68 ±0.02	0.24 ±0.01	1068.4 ±50.8	185.4 ±9.1
Quercus robur	49.2 ±1.2	6.2 ±0.2	84.8 ±0.2	6.4 ±0.3	0.68 ±0.04	0.51 ±0.02	1055 ±53.0	115.5 ±6.3
Pinus sylvestris	65.4 ±3.1	4.1 ±0.7	95.9 ±5.4	9.1 ±0.5	0.31 ±0.01	0.25 ±0.02	1315.2 ±65.7	98.3 ±4.9
Рicea obovata	62.8 ±0.6	3.1 ±0.2	102.9 ±5.2	8.9 ±0.5	0.38 ±0.02	0.27 ±0.01	1159.5 ±56.5	72.6 ±4.2

В промышленных городах в приземном воздухе содержится много поллютантов, которые авторы образно называют пылевой нагрузкой [Неврюев, Макаров, 2022]. В пыли находятся такие тяжелые металлы, как медь, цинк, свинец и др. Растения способны аккумулировать их в различных органах [Романько-ва, Батлуцкая, 2011; Уразгильдин, Кулагин, 2017].

Хотя табл. 4 наглядно иллюстрирует повышение содержания тяжелых металлов в коре деревьев в зоне загрязнения воздушного бассейна города, это не отразилось на видовом разнообразии эпифитной альгофлоры (табл.5). При просмотре клеток водорослей под микроскопом отмечено, что в зоне загрязнения клетки водорослей сохранили морфологические и цитологические особенности (размер клеток, пульсирующие вакуоли у хламидомонад, определенную форму хлоропластов у эукариот, строение кремнеземного панциря у диатомей), поэтому не считаем возможным использовать их для биомониторинга окружающей среды. Это отличает их от эпифитных микромицетов, которые могут быть использованы для биоиндикации, т. к. показано, что промышленное загрязнение приводит к значительным изменениям в структуре микофлоры, обитающей на коре древесных растений совместно с водорослями [Дубовик, Шарипова, Климина, 2018].

Таблица 5

Эпифитные водоросли на коре различных деревьев (1- контроль, 2- промышленная зона)

[Epiphytic algae on the bark of various trees (1- control, 2- industrial area)]

Отдел	Дерево
	Tilia cordata		Quercus robur		Pinus sylvestris		Рicea obovata
	1	2	1	2	1	2	1	2
Cyanobacteria	11	10	8	8	5	7	8	11
Chlorophyta	13	14	18	16	15	7	13	13
Heterokontophyta	7	3	2	6	6	4	3	1
Charophyta	1	2	0	0	1	0	0	0
Всего	32	29	28	30	27	18	24	25

Сравнение эпифитной альгофлоры деревьев и мхов показало, что меньшее видовое разнообразие водорослей характерно для мхов. На деревьях идентифицировано 85 видов водорослей, на мхах – 48 (табл. 6). Распределение водорослей по отделам носит одинаковый характер. Коэффициент общности Серенсе-на, полученный при сравнении альгофлоры деревьев и мхов, равен 33%. Общими видами явились типично эпифитные представители рода Trentepohlia, Desmococcus olivaceus, Trebouxia arboricola, которые встречались в пробах наиболее часто.

Таблица 6

Сравнительная характеристика таксономическая структуры эпифитной альгофлоры деревьев и мхов [Comparative characteristics of the taxonomic structure of the epiphytic algoflora of trees and mosses]

Отдел	Число
	классов	порядков	семейств	родов	видов, в/вид. такс.
Cyanobacteria	1/1	7/6	13/10	19/16	33/19
Chlorophyta	3/3	7/5	15/10	22/10	35/16
Heterokontophyta	2/2	6/5	9/11	12/12	15/12
Charophyta	2/1	2/1	2/1	2/1	2/1
Всего	8/7	22/17	39/32	55/39	85/48

Наземные эпифитные водоросли обитают в весьма сложных экологических условиях, главным ограничивающим фактором здесь, несомненно, является дефицит влаги. Эти организмы часто испытывают стресс, и их следует отнести к S-стратегам (патиенты экотопические) [Миркин, 1985]. Мхи являются пойкилогидрическими растениями, не способными к регуляции количества воды в клетках, при недостатке ее высыхают, переходя к анабиозу. Мхи, участвуя в формировании наземно-ярусного слоя растительных сообществ, предпочитают затененные места с низким уровнем освещенности . Поэтому альго-эпифиты здесь вполне могут испытывать и дефицит солнечной энергии. Кора деревьев является более стабильным субстратом для поселения водорослей, которые обычно образуют хорошо заметные разрастания, в которых поселяются микромицеты, микроскопические беспозвоночные животные.

Видовой состав альгофлоры мхов показан в табл. 7. Мхи, по уменьшению видового разнообразия водорослей, располагаются в следующий ряд: Dicranum montanum – 23 вида, Ceratodon purpureus – 18, Py-laisia polyantha – 13. Nyholmiella obtusifolia – 10. В промышленной зоне обнаружено большее видовое разнообразие (28 видов) по сравнению с контролем (25). Общая формула экобиоморф эпифитной альго-флоры мхов выглядит следующим образом: Ch 9 P 5 B 5 H 5 X 5 Aer 6 CF 4 C 4 hydr 3 amph 1 M 1 , в загрязненной зоне – Ch 4 P 4 B 3 Aer 3 CF 2 C 2 H 2 X 2 hydr 1 amph 1 M 1 , в контроле – Ch 5 P 3 H 3 X 3 Aer 3 CF 1 C 1 B 3 hydr 2 amph 1 .

Число видов эпифитных водорослей на мхах (1- контроль, 2- промышленная зона)

[Number of epiphytic algae species on mosses (1- control, 2- industrial area)]

Таблица 7

Мох

Отдел	Dicranum montanum		Ceratodon purpureus		Pylaisia polyantha		Nyholmiella obtusifolia
	1	2	1	2	1	2	1	2
Cyanobacteria	2	10	2	7	4	3	4	2
Chlorophyta	0	5	2	1	1	2	1	2
Heterokontophyta	6	1	0	6	2	1	2	0
Charophyta	0	0	0	1	0	0	0	0
Всего	8	16	4	15	7	6	7	4

Попарное сравнение альгофлоры мхов на каждом представителе с помощью коэффициента Серенсена показало весьма низкое значение (не более 25%), что подтверждает случайный характер попадания клеток водорослей на поверхность мха.

Заключение

Таким образом, изучение эпифитной альгофлоры позволило выявить 113 видовых и внутривидовых таксонов водорослей, относящихся к 4 отделам, 9 классам, 44 семействам и 62 родам, из них на деревьях 85 видов, на мхах – 48. Преобладали представители отделов Сhlorophyta и Cyanobacteriа. Наиболее часто встречались Desmococcus olivaceus, Trentepohlia umbrina, Trebouxia arboricola, Mychonastes homoshaera. Древесные растения по мере уменьшения видового разнообразия эпифитной альгофлоры расположились в следующий ряд: Tilia cordata – 42 таксона, Рicea obovata – 38, Pinus sylvestris – 35, Quercus robur – 32; мхи Dicranum montanum – 3, Ceratodon purpureus –18, Pylaisia polyantha – 13. Nyholmiella obtusifolia – 10.

Общая формула экобиоморф: Ch 28 P 17 H 12 X 11 CF 9 Aer 9 C 9 B 9 hydr 4 amph 4 PF 1 M 1 . Для коры деревьев – Ch 24 P 17 H 10 CF 9 X 5 C 5 Aer 4 B 4 hydr 4 amph 2 PF 1 , для мхов – Ch 9 Aer 6 P 5 B 5 H 5 X 5 CF 4 C 4 hydr 3 amph 1 M 1 .

Сравнительные исследования эпифитной альгофлоры древесной растительности и мхов, произрастающих в разных зонах города (слабой и сильной загрязненности) не выявили ее специфики в зависимости от условий обитания. В связи с этим виды эпифитной альгофлоры не могут быть использованы для биомониторинга.