Эпифитные лишайники Гунибского плато (Внутригорный Дагестан)

Автор: Исмаилов Азиз Бадаутдинович, Урбанавичюс Геннадий Пранасович

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Рубрика: Наземные экосистемы

Статья в выпуске: 3 т.15, 2013 года.

Бесплатный доступ

Приводится список из 176 видов эпифитных лишайников Гунибского плато. Представлен анализ распределения видов лишайников по древесным породам, показаны особенности систематической и географической структуры, сходство видового состава эпифитных лишайников.

Лишайники, эпифиты, гунибское плато, дагестан, кавказ

Короткий адрес: https://sciup.org/148201764

IDR: 148201764

Текст научной статьи Эпифитные лишайники Гунибского плато (Внутригорный Дагестан)

дов лишайников, выявленных на ней, а на сосне – 17 из 76 видов (или 22,3 %). Для остальных древесных пород доля специфичных эпифитов в среднем составляет ниже 10 %. У сливы, яблони и липы специфичных лишайников вообще не обнаружено.

Десять крупнейших семейств эпифитных лишайников включают 145 видов, что составляет более 82% всех эпифитов (табл. 2). При этом из них более половины видов представлены семействами Parmeliaceae и Physciaceaea , и почти четверть видов сосредоточена в трех семействах – Lecanoraceae, Ramalinaceae и Teloschistaceae .

Наибольшее видовое разнообразие эпифитов березы представлено лишайниками семейств Parmeliaceae (41 вид) и Physciaceaea (20 видов). В остальных ведущих семействах число видов лишайников, встреченных на березе, колеблется от 3 до 8. Выявленные на плато эпифитные представители семейства Pertusariaceae ( Pertusaria albescens , P. amara , P. constricta ) отмечены только в составе эпифитов березы. Из специфичных для березы чаще всего встречаются виды Arthonia radiata , Buellia disciformis , Cladonia rei , Collema subflaccidum . Среди лишайников, довольно редко встречающихся только на коре березы, можно отметить виды Arthonia atra , Arthrosporum popu-lorum , Bryoria kuemmerleana , B. subcana , Calopla-ca flavorubescens , C. haematites , Catillaria erysi-boides , Heterodermia japonica , Hypotrachyna laevigata , Pannaria conoplea , Parmeliella triptophylla , Parmelina carporrhizans , Rinodina orculata , Usnea articulata , U. barabata и др.

Следующей по числу эпифитных видов лишайников является сосна , на коре которой отмечено 76 видов (табл. 1). Специфичные виды, отмеченные только на сосне, в целом встречались довольно редко. Так, 5 видов из 17 ( Bryoria fuscescens , B. implexa , B. nadvornikiana , Letharia vulpina и Physcia tribacia ) обнаружены только в одной точке в центре соснового массива в центральной части плато. Из остальных редко встречающихся эпифитов можно отметить впервые обнаруженный на Кавказе вид Cladonia farinacea [2], а также вид Usnea florida занесенный (как и Letharia vulpina ) в Красную книгу России [3]. Относительно часто, по сравнению с другими эпи-

фитами сосны, на   плато встречаются    Micarea misella , Placynthiella dasaea , Vulpicida

Hypotrachyna revoluta ,    Lecanora strobilina , pinastri.

Таблица 1. Распределение лишайников по древесным и кустарниковым породам

Вид

cl

Q Si

Q

-S

s:

£

8

1

8

3 Si &

8

3

Q Si Q

•S

3 „Si

5$

8

Si 3

g

g

£

3

OJ

Si

о

„3

Si

О

3

Si

-2 s g „3 &

"g 8

Ё-ч

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

Agonimia allobata (Stizenb.) P. James

+

Agonimia tristicula (Nyl.) Zahlbr.

+

Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins & Scheid.

+

+

Anaptychia ciliaris (L.) Korb.

+

+

+

Anisomeridium polypori (Ellis & Everh.) M.E. Barr

+

Arthonia apatetica (Massal.) Th. Fr.

+

Arthonia atra (Pers.) A. Schneid.

+

Arthonia radiata (Pers.) Ach.

+

+

+

+

Arthopyrenia salicis A. Massal.

+

Arthrosporum populorum A. Massal.

+

+

Bacidia igniarii (Nyl.) Oxner

+

Bacidina chloroticula (Nyl.) Vezda & Poelt

+

Bacidina delicata (Larbal. ex Leight.) V. Wirth & Vezda

+

Bryoria furcellata (Fr.) Brodo & D. Hawksw.

+

+

+

Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw.

+

Bryoria implexa (Hoffm.) Brodo & D. Hawksw.

+

Bryoria kuemmerleana (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw.

+

Bryoria nadvornikiana (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw.

+

Bryoria subcana (Nyl. ex Stizenb.) Brodo & D. Hawksw.

+

Buellia disciformis (Fr.) Mudd

+

Buellia griseovirens (Turner & Borrer ex Sm.) Almb.

+

Caloplaca cerina (Hedw.) Th. Fr.

+

+

+

+

+

+

+

+

Caloplaca chlorina (Flot.) H. Olivier

+

Caloplaca flavorubescens (Huds.) J.R. Laundon

+

+

+

Caloplaca haematites (Chaub. ex St.-Amans) Zwackh

+

Caloplaca holocarpa (Hoffm. ex Ach.) A.E. Wade

+

Caloplaca hungarica H. Magn.

+

+

Caloplaca obscurella (J. Lahm ex Korb.) Th. Fr.

+

Caloplaca pyracea (Ach.) Th. Fr.

+

+

+

+

+

+

Candelaria concolor (Dicks.) Stein

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr.

+

Candelariella efflorescens R.C. Harris & W.R. Buck

+

+

+

+

Candelariella vitellina (Hoffm.) Mull. Arg.

+

+

+

+

Candelariella xanthostigma (Ach.) Lettau

+

+

+

+

Catillaria erysiboides (Nyl.) Th. Fr.

+

Catillaria nigroclavata (Nyl.) Schuler

+

+

+

+

+

+

+

Cetrelia cetrarioides (Delise & Duby) W.L. Culb. & C.F.

+

+

+

Culb.

Cetrelia olivetorum (Nyl.) W.L. Culb. & C.F. Culb.

+

+

Chaenothecopsis savonica (Rasanen) Tibell

+

+

Chrysothrix candelaris (L.) J.R. Laundon

+

+

+

Chrysothrix cf. flavovirens Tonsberg

+

Cladonia coniocraea (Florke) Spreng.

+

+

Cladonia farinacea (Vain.) A. Evans

+

Продолжение таблицы 1

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

Cladonia fimbriata (L.) Fr.

+

Cladonia norvegica Tonsberg & Holien

+

Cladonia ochrochlora Florke

+

Cladonia pyxidata (L.) Hoffm.

+

+

+

Cladonia rei Schaer.

+

Collema fasciculare (L.) F.H. Wigg.

+

+

Collema flaccidum (Ach.) Ach.

+

+

+

+

Collema subflaccidum Degel.

+

Dimerella pineti (Schrad. ex Ach.) Vezda

+

Diploschistes muscorum (Scop.) R. Sant.

+

+

+

Evernia divaricata (L.) Ach.

+

+

Evernia mesomorpha Nyl.

+

Evernia prunastri (L.) Ach.

+

+

+

+

Flavoparmelia caperata (L.) Hale

+

+

+

Flavopunctelia flaventior (Stirt.) Hale

+

+

Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

Graphis scripta (L.) Ach.

+

+

Heterodermia japonica (M. Sato) Swinscow & Krog

+

Heterodermia speciosa (Wulfen) Trevis.

+

+

Hyperphyscia adglutinata (Florke) H. Mayrhofer& Poelt

+

+

+

+

+

+

Hypogymnia austerodes (Nyl.) Rasanen

+

Hypogymnia bitteri (Lynge) Ahti

+

Hypogymnia farinacea Zopf

+

Hypogymnia physodes (L.) Nyl.

+

+

Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav.

+

+

Hypotrachyna laevigata (Sm.) Hale

+

Hypotrachyna revoluta (Florke) Hale

+

+

Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr.

+

+

+

Lecania naegelii (Hepp) Diederich & Van den Boom

+

+

Lecanora albellula (Nyl.) Th. Fr.

+

Lecanora allophana Nyl.

+

+

+

+

+

+

+

+

Lecanora carpinea (L.) Vain.

+

+

+

Lecanora chlarotera Nyl.

+

+

+

+

+

+

+

Lecanora hagenii (Ach.) Ach.

+

+

+

+

+

Lecanora rugosella Zahlbr.

+

Lecanora strobilina (Spreng.) Kieff.

+

Lecanora subcarpinea Szatala

+

+

Lecanora symmicta (Ach.) Ach.

+

+

Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy

+

+

+

Lecidella euphorea (Florke) Hertel

+

+

+

+

+

+

+

Lecidella laureri (Hepp) Korb.

+

+

+

+

+

+

Leptogium gelatinosum (With.) J. R. Laundon

+

Leptogium saturninum (Dicks.) Nyl.

+

+

+

+

+

+

Leptorhaphis epidermidis (Ach.) Th. Fr.

+

Letharia vulpina (L.) Hue

+

Melanelixia albertana (Ahti) O. Blanco & al.

+

+

+

+

+

+

Melanelixia fuliginosa (Fr. ex Duby) O. Blanco & al.

+

+

Melanelixia glabra (Schaer.) O. Blanco & al.

+

+

+

+

+

+

+

+

Melanelixia subargentifera (Nyl.) O. Blanco & al.

+

+

+

+

+

+

Melanelixia subaurifera (Nyl.) O. Blanco & al.

+

+

Melanohalea exasperata (De Not.) O. Blanco & al.

+

+

+

+

+

Melanohalea exasperatula (Nyl.) O. Blanco & al.

+

+

+

+

+

+

+

Melanohalea infumata (Nyl.) O. Blanco & al.

+

+

+

+

Продолжение таблицы 1

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

Micarea misella (Nyl.) Hedl.

+

Mycobilimbia tetramera (De Not.) Hafellner & Turk

+

Mycomicrothelia atlantica D. Hawksw. & Coppins

+

+

Ochrolechia arborea (Kreyer) Almb.

+

+

Ochrolechia pallescens (L.) A. Massal.

+

Opegrapha rufescens Pers.

+

Opegrapha varia Pers.

+

+

+

+

+

Oxneria fallax (Hepp) S. Kondr & Karnefel

+

+

+

+

+

+

Oxneria ulophyllodes (Rasanen) S. Y. Kondr. & Karnefelt

+

+

+

+

+

+

+

+

Pannaria conoplea (Ach.) Bory

+

Parmelia barrenoae Divakar, M.C. Molina & A Crespo

+

+

+

Parmelia serrana A Crespo, M.C Molina & D. Hawksw.

+

+

Parmelia sulcata Taylor

+

+

+

+

+

Parmeliella triptophylla (Ach.) Mull. Arg.

+

Parmelina carporrhizans (Taylor) Poelt & Vezda

+

Parmelina pastillifera (Harm.) Hale

+

Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale

+

+

+

+

Parmotrema perlatum (Huds.) M. Choisy

+

+

Parmotrema stuppeum (Taylor) Hale

+

+

Peltigera collina (Ach.) Schrad.

+

Peltigera elisabethae Gyeln.

+

Peltigera polydactylon (Neck.) Hoffm.

+

Peltigera praetextata (Florke ex Sommerf.) Zopf

+

+

+

Pertusaria albescens (Huds.) M. Choisy & Werner

+

Pertusaria amara (Ach.) Nyl.

+

Pertusaria constricta Erichsen

+

Phaeophyscia cernohorskyi (Nadv.) Essl.

+

Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg

+

+

+

+

+

+

Phaeophyscia endophoenicea (Harm.) Moberg

+

+

Phaeophyscia hirsuta (Mereschk.) Essl.

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

Phaeophyscia kairamoi (Vain.) Moberg

+

+

+

+

+

Phaeophyscia nigricans (Florke) Moberg

+

+

+

+

+

+

Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg

+

+

+

+

+

+

+

+

Phlyctis argena (Spreng.) Flot.

+

Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier

+

+

+

+

+

+

+

+

+

Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Furnr.

+

+

+

+

+

+

+

Physcia aipolioides (Nadv.) Breuss & Turk

+

Physcia dimidiata (Arnold) Nyl.

+

Physcia leptalea (Ach.) DC.

+

Physcia stellaris (L.) Nyl.

+

+

+

+

+

+

+

+

+

Physcia tribacia (Ach.) Nyl.

+

Physcia vitii Nadv.

+

+

+

+

+

+

+

+

+

Physciella chloantha (Ach.) Essl.

+

+

+

+

+

+

+

Physconia distorta (With.) J.R. Laundon

+

+

+

+

+

+

+

+

Physconia perisidiosa (Erichsen) Moberg

+

+

+

Physconia rossica G. Urban.

+

Placynthiella dasaea (Stirt.) Tonsberg

+

Pleurosticta acetabulum (Neck.) Elix & Lumbsch

+

Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf

+

+

Punctelia borreri (Sm.) Krog

+

Punctelia jeckeri (Roum.) Kalb

+

+

+

Punctelia subrudecta (Nyl.) Krog

+

+

+

Окончание таблицы 1

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

Ramalina asahinana Zahlbr.

+

+

+

+

+

+

+

Ramalina farinacea (L.) Ach.

+

+

+

Ramalina fastigiata (Pers.) Ach.

+

+

+

Ramalina fraxinea (L.) Ach.

+

+

+

+

Ramalina pollinaria (Westr.) Ach.

+

+

+

+

Ramalina sinensis Jatta

+

+

+

+

+

+

+

Rinodina griseosoralifera Coppins

+

Rinodina oleae Bagl.

+

+

+

+

Rinodina orculata Poelt & M. Steiner

+

+

Rinodina pyrina (Ach.) Arnold

+

Rinodina septentrionalis Malme

+

+

Scoliciosporum umbrinum (Ach.) Arnold

+

+

Stenocybe pullatula (Ach.) Stein

+

Thelenella modesta (Nyl.) Nyl.

+

Usnea articulata (L.) Hoffm.

+

Usnea barabata (L.) F.H. Wigg.

+

Usnea cavernosa Tuck.

+

+

Usnea dasypoga (Ach.) Rohl.

+

+

Usnea florida (L.) F.H. Wigg.

+

+

Usnea fulvoreagens (Rasanen) Rasanen

+

Usnea glabrata (Ach.) Vain.

+

+

Usnea glabrescens (Nyl. ex Vain.) Vain.

+

Usnea hirta (L.) F.H. Wigg.

+

+

+

Usnea intermedia (A. Massal.) Jatta

+

Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson & M.J. Lai

+

Xanthomendoza fulva (Hoffm.) Sochting, Karnefelt & S.Y. Kondr.

+

+

+

Xanthoparmelia stenophylla (Ach.) Ahti & D. Hawksw.

+

+

Xanthoria parietina (L.) Th. Fr.

+

+

+

+

+

+

+

+

Всего видов (число специфичных): 176 (76)

125 (34)

76

(17)

55

(8)

36

(5)

34

(3)

34

(2)

29

(0)

27

(1)

27

(0)

26

(4)

15 (2)

15 (0)

Таблица 2. Ведущие семейства эпифитных лишайников основных древесных пород

Семейство

(в скобках - число лишайников-эпифитов)

Древесная порода

cl

Q Si Q

-S

s:

£

Q Si Q

.Si

8

I

8

8

Q

5

1

3

s

5 a.

Si

О Js i

8

Q

£ g

8

OJ

о

5

Si

"si

2

"si

S’

Q

Ё-ч

Parmeliaceae (55)

41

38

16

6

5

3

9

4

4

4

-

1

Physciaceae (31)

20

9

11

11

12

12

10

10

10

11

4

2

Lecanoraceae (12)

8

8

6

2

3

4

1

2

5

2

2

3

Ramalinaceae (12)

8

4

6

3

3

-

5

4

2

1

1

-

Teloschistaceae (12)

6

1

4

6

4

5

3

4

4

3

4

3

Cladoniaceae (7)

3

5

1

-

-

-

-

-

-

1

-

-

Candelariaceae (5)

5

3

5

1

2

2

1

2

1

1

2

2

Collemataceae (4)

4

-

2

2

1

3

-

-

-

-

1

-

Peltigeraceae (4)

3

-

2

-

-

1

-

-

-

-

-

-

Pertusariaceae (3)

3

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

Всего видов: 145

101

68

53

31

30

30

29

26

26

23

14

11

Значительная доля лишайников эпифитов со-  видов, что составляет половину от всех выявлен- сны сосредоточена в семействе Parmeliaceae - 38 ных на сосне видов лишайников. Семейства Phys- ciaceae и Lecanoraceae представлены 9 и 8 видами соответственно. Далее по количеству видов расположились семейства Cladoniaceae (5 видов) и Ramalinaceae (4 вида). Наименьшим числом видов характеризуется семейство Teloschistaceae, которое представлено одним видом – Caloplaca hungarica, нередко встречающимся на стволах и мелких ветвях молодых сосен.

На коре ивы обнаружено 55 видов эпифитных лишайников (табл. 1). К обнаруженным только на иве лишайникам относятся 6 видов: Bacidia igina-rii , Caloplaca chlorina , C. obscurella , Pleurosticta acetabulum , Rinodina griseosoralifera , Usnea glabrescens . Все эти виды встречаются достаточно редко и были собраны не более чем в двух точках на плато. Как и в первых двух случаях, основное число эпифитов ивы сосредоточилось в двух семействах (табл. 2) – Parmeliaceae (16 видов) и Physciaceae (11), что составляет почти половину от всех выявленных эпифитов ивы. Представители только одного из числа ведущих семейства Pertusariaceae не были выявлены на иве (табл. 2).

На обследованных на плато плодовых деревьях груши, сливы и яблони отмечено примерно одинаковое, с незначительным колебанием, число видов лишайников – 34, 29 и 27 соответственно (табл. 1). Из этих трех форофитов, специфичные виды были обнаружены только на груше, это Agonimia allobata , Caloplaca holocarpa и Mycobilimbia tetramera . Наибольшее число лишайников, выявленных на груше, сливе и яблоне, относятся к семейству Physciaceae (табл. 2), доля которых составляет от 36 до 41 % от состава эпифитов данных форофитов. По этому показателю плодовые деревья резко отличаются от рассмотренных выше березы, ивы и сосны, на которых преобладают пармелиевые лишайники. Скорее всего, это связано с различиями в химических свойствах коры (ее кислотности и богатстве питательными веществами, важных для нитрофиль-ных лишайников), которые практически одинаковые у рассматриваемых плодовых, и отличают их от сравниваемых с ними остальных форофитов. У груши, сливы и яблони значения рН коры близки к нейтральным, что сопровождается высоким содержанием питательных веществ и, тем самым, способствует развитию типичных нитрофильных лишайников из семейств Physciaceae и Teloschis-taceae [8, 9, 10].

Эпифиты граба и ольхи представлены почти равным числом лишайников – 36 и 34 вида соответственно (табл. 1). К встреченным только на грабе лишайникам относятся Bacidina chloroticula и Opegrapha rufescens, которые были обнаружены на плато только в одной точке и больше нигде пока не найдены. Из специфичных для ольхи лишайников отметим вид Bacidina delicata. В спектре ведущих семейств (табл. 2) среди эпифитов граба и ольхи, как и в случае с плодовыми де- ревьями, преобладают лишайники семейства Physciaceae.

На можжевельнике обнаружено 26 видов лишайников, из которых 4 вида были отмечены только на можжевельнике (табл. 1). Из последних два вида Phaeophyscia cernohorskyi и Physcia aipo-lioides были найдены в Дагестане впервые в России [6, 7] , а также Phlyctis argena и Physcia lepta-lea . Большая часть лишайников можжевельника (11 видов) относится к семейству Physciaceae . На долю семейства Parmeliaceae приходится всего 4 вида ( Evernia prunastri , Flavoparmelia caperata , Flavopunctelia soredica , Melanohalea infumata ), Teloschistaceae – 3 вида ( Caloplaca cerina, C. py-racea, Xanthoria parietina ), два вида относятся к семейству Lecanoraceae ( Lecidella euphorea , L. laureri ) и по одному виду приходится на семейства Ramalinaceae , Cladoniaceae и Candelariaceae Ramalina sinensis , Cladonia pyxidata и Candelaria concolor , соответственно .

На коре дуба выявлено 26 видов лишайников, из которых всего один вид ( Lecanora rugosella ) является специфичным данной древесной породе и не был встречен на других форофитах (табл. 1). В спектре ведущих семейств (табл. 2) большинство видов относятся к семейству Physciaceae (10 видов). Почти одинаковое число эпифитов пришлось на семейства Lecanoraceae (5 видов), Par-meliaceae (4) и Teloschistaceae (4), два вида отмечено в семействе Ramalinaceae ( Arthrosporum populorum , Ramalina asahinana ) и один вид – в семействе Candelariaceae ( Candelaria concolor ).

Всего 15 видов лишайников были отмечены на коре осины (табл. 1), из которых специфичными оказались два вида – Candelariella aurella и новый для Кавказа вид Physconia rossica [6]. В спектре ведущих семейств (табл. 2) эпифиты осины расположились в следующем порядке: семейство Physciaceae представлено 4 видами – Phaeophys-cia hirsuta , Ph . nigricans , Physciella chloantha , Physconia rossica ; равным количеством видов представлено семейство Teloschistaceae Calop-laca cerina , C . pyracea , Oxneria ulophyllodes , Xan-thoria parietina . Далее по убыванию расположились семейства Lecanoraceae ( Lecanora allophana , Lecidella euphorea ), Candelariaceae ( Candelaria concolor , Candelariella aurella ), Collemataceae ( Leptogium saturninum ) и Ramalinaceae ( Lecania cyrtella ).

Бедной эпифитами, на ряду с осиной, оказалась липа (табл. 1), на которой отмечено также всего 15 видов, что, возможно, объясняется редкостью распространения липы в древостоях на плато и незначительной ее ролью в качестве фо-рофита для поселения лишайников. Наиболее распространенными эпифитами, встречающимися на липе, являются Lecidella elaeochroma , L. laureri , Caloplaca hungarica , Candelariella xanthostigma . Два вида являются редкими –

Graphis scripta , Mycomicrothelia atlantica , на плато отмечены всего два раза.

Эпифитные лишайники, встречающиеся на рассматриваемых форофитах, относятся к четырем географическим элементам (табл. 3). Более половины эпифитных видов относятся к неморальному элементу и почти треть видов – к боре- альному. Монтанный элемент выражен наименьшим числом видов, большинство из которых (7 видов) было отмечено на березе, 2 вида на сосне и по одному на иве, сливе, можжевельнике, грабе и дубе.

Таблица 3. Географическая структура эпифитных лишайников основных древесных пород

Географический элемент (число видов-эпифитов)

Древесная порода

Рн

^

Q

К

Q

5 3

£

Q

8

8

3 Q

5 £?

Q

8

^

о

3

о

3

^

Q

К

Q

К

8

8

5

-5

Q

Ё*ч

Q

Q 3

Oi

Неморальный (95)

76

35

36

23

19

19

18

24

26

8

12

16

Бореальный (51)

29

30

9

4

4

2

2

5

5

3

1

2

Мультизональный (20)

13

9

9

7

5

6

5

5

4

4

2

7

Монтанный (9)

7

2

1

-

1

-

1

-

1

-

-

1

Неморальные лишайники на всех форофитах многократно преобладают по количеству видов над представителями других географических элементов. Лишь на сосне число бореальных видов лишайников сопоставимо с числом неморальных. Наибольшее число неморальных лишайников отмечено на березе (76 видов), иве (36) и сосне (35), что, на наш взгляд, обусловлено наиболее широким распространением этих форофитов на плато и максимальным разнообразием на них эпифитных лишайников.

Наибольшим числом бореальных видов также выделяются наиболее богатые эпифитами породы: из лиственных – береза (29 видов), из хвойных – сосна (30 видов). Они резко отличаются от других 10 форофитов, число бореальных лишайников на которых варьирует от 1 до 9 видов. Вероятно, березу и сосну можно условно назвать

«проводниками» бореального геоэлемента лихе-нофлоры на плато. Остальные форофиты являются типичными представителями теплоумеренной зоны, и несут незначительное количество бореальных лишайников.

При анализе мультизонального геоэлемента заметно его преобладание для эпифитов березы (13 видов), что связано, с одной стороны, с широким распространением березовых лесов на плато, а с другой стороны – с наибольшим разнообразием эпифитов березы. На остальных породах количество лишайников с мультизональным геоэлементом варьирует в пределе 2–9 видов.

При построении ряда, образованного форофи-тами по такому показателю, как отношение числа неморальных видов лишайников к числу бореальных, проявляется следующая закономерность:

липа яблоня можж. дуб груша ольха слива граб ива осина береза сосна 12 > 9,5 > 9 > 8 > 5,75 > 4,8 > 4,75 > 5,2 > 4 > 2,66 > 2,62 > 1,16 «неморальные»              «субнеморальные»             «бореальные»

Как видим, по степени «неморальности» фо-рофиты явно подразделяются на три группы, условно названные нами как «неморальные» (липа, яблоня, можжевельник, дуб), «субнеморальные» (груша, ольха, слива, граб, ива) и «бореальные» (осина, береза, сосна). Нахождение сосны и березы в группе «бореальных» форофитов подтверждает наше высказывание о них, как о проводниках бореального элемента лихенофлоры на плато.

При сравнении степени сходства видового состава эпифитных лишайников, произрастающих на обследованных древесных породах, мы использовали коэффициент Серенсена-Чекановского, который вычисляется по формуле:

K sc = 2c / (a + b), где K sc – коэффициент Серенсе-на-Чекановского, a – число видов на одном фо-рофите; b – число видов на другом форофите; c – число видов общих для двух форофитов..

Анализ таблицы 4 показывает, что в 12 случаях коэффициент Серенсена-Чекановского превышает значение Кsc = 0,5, т.е. наблюдается относительное сходство видового состава сравниваемых форофитов более чем наполовину. Из них наибольшим сходством (Кsc > 0,6) обладает видовой состав лишайников, собранных на яблоне и ольхе (Кsc = 0,75), яблоне и сливе (Кsc = 0,68), сливе и ольхе (Кsc = 0,63), ольхе и груши (Кsc = 0,62), что, возможно, объясняется наиболее схожими физи- ческими и химическими свойствами коры этих пар форофитов и часто совместным произрастанием в одинаковых условиях. И следует отметить, что наибольшее сходство у перечисленных пар форофитов наблюдается по лишайникам семейства Physciaceae.

Таблица 4. Сходства видового состава эпифитных лишайников, произрастающих на основных форофитах на Гунибском плато, при помощи коэффициент Серенсена-Чекановского (K sc )

Форофит

дуб

граб

груша

ива

липа

можж.

ольха

осина

слива

сосна

яблоня

береза

0,29

0,34

0,35

0,49

0,19

0,25

0,36

0,16

0,35

0,53

0,30

дуб

0,48

0,52

0,37

0,29

0,42

0,56

0,33

0,57

0,25

0,59

граб

0,57

0,44

0,31

0,32

0,54

0,43

0,43

0,25

0,48

груша

0,43

0,33

0,33

0,62

0,37

0,41

0,20

0,56

ива

0,20

0,22

0,49

0,17

0,43

0,43

0,44

липа

0,20

0,20

0,33

0,14

0,15

0,14

можж.

0,40

0,34

0,44

0,24

0,45

ольха

0,37

0,63

0,24

0,75

осина

0,23

0,13

0,29

слива

0,25

0,68

сосна

0,23

Следующей парой форофитов, наиболее близких по видовому составу лишайников является пара яблоня – дуб (К sc = 0,59), схожие по 16 видам, 7 из которых приходятся так же как и выше на семейство Physciaceae , что также может служить аргументом для наших предположений о низкой специфичности к выбору форофитов лишайников данного семейства.

Далее можно рассмотреть еще две пары форо-фитов, такие как груша – граб и слива – дуб для которых К sc = 0,57. У пары груша – граб видовой состав сходится по 20 видам, почти половины которых (9 видов) – это эпифиты из семейства Physciaceae , а для пары слива – дуб сходными являются 16 видов, с максимумом в 7 видов также в семействе Physciaceae . Несколько меньшую степень сходства имеют ольха – дуб и яблоня – груша, в обоих случаях К sc = 0,56, ольха – граб (К sc = 0,54), груша – дуб (К sc = 0,52), сосна – береза (К sc = 0,53), сюда также можно отнести пару ива – береза и ива – ольха для которых К sc = 0,49. Хвойные деревья имеют наиболее схожую эпифитную лихенофлору со следующими лиственными породами: сосна – береза (К sc = 0,53), можжевельник – яблоня (Кsc = 0,45). Наиболее различающиеся по видовому составу эпифитов является пара форофитов сосна – осина (К sc = 0,13). Относительно всех древесных пород наименьшее сходство по видовому составу эпифитных лишайников показывает липа – максимум 0,33 (с грушей и осиной) и минимум 0,14 (с липой и яблоней), при среднем К sc = 0,22.

В целом, достаточно низкие коэффициенты Серенсена–Чекановского указывают на низкую степень сходства видового состава эпифитных лишайников основных форофитов.

Таким образом, анализ особенностей распределения эпифитных лишайников по древесным породам показывает, что наибольшее видовое разнообразие характерно для более широко распространенных пород, формирующих лесные сообщества на Гунибском плато – 125 видов отмечено на березе и 76 видов – на сосне (суммарно 84 % видового состава эпифитов встречаются на этих двух древесных породах). Более половины эпифитных видов лишайников (почти 54 %) относятся к неморальному географическому элементу. Наиболее близкими по видовому составу эпифитов являются яблоня и ольха, а наименее сходной по видовому составу с остальными форофитами оказалась липа. Больше всего эпифитных лишайников сосредоточено в 2 семействах – Parmelia-ceae (55 видов) и Physciaceae (31 вид). Установлено, что наименее специфичными в выборе древесного субстрата являются эпифитные представители семейства Physciaceae .

Список литературы Эпифитные лишайники Гунибского плато (Внутригорный Дагестан)

  • Бязров Л. Г. Эпифитные лишайниковые синузии в лесных биогеоценозах подзоны широколиственно-еловых лесов: автореф. дис.. канд. биол. наук. М., 1970. 26с.
  • Исмаилов А. Б., Урбанавичюс Г. П., Габибова А. Р. Лишайники семейства Cladoniaceae Zenker на Гунибском плато (Северный Кавказ, Республика Дагестан, Россия)//Известия Дагестанского гос. пед. университета. Естественные и точные науки. 2010. № 3. С. 54-59.
  • Красная книга Российской Федерации (растения и грибы)/Глав. редколл. Ю. П. Трутнев и др. -М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.
  • Сымермаа А. А. Лишайники-эпифиты основных типов леса Эстонии//Учен. зап./Тарт. ун-т. Тр. по бот. 1970. Т. 9. С. 265-297.
  • Урбанавичюс Г. П. Биогеографические закономерности формирования флоры лишайников Южного Прибайкалья: автореф. дис. … канд. геогр. наук. М., 1998. 26 с.
  • Урбанавичюс Г. П., Исмаилов А. Б., Габибова А. Р. Новые для лихенофлоры России виды из Дагестана//Бот. журн. 2010. Т. 95, № 7. С. 983-988.
  • Урбанавичюс Г. П., Габибова А. Р., Исмаилов А. Б. Первые сведения о лихенофлоре Дагестанского заповедника//Новости систематики низших растений. СПб., 2010. Т. 44. С. 250-256.
  • Kupfer-Wesley E., Türk R. Epiphytische Flechtenvereine auf Birn-und Apfelbaumen im Traunviertel/Oberösterreich//Sauteria. 1986. Vol. 1. P. 135-143.
  • Thüs H., Schöller H. Floristische und ökologische Untersuchungen an Kleinstandorten hygrophytischer Flechten auf Obstbäumen im Mainzer Trockengebiet (Rheinland-Pfalz, Deutschland)//Herzogia. 2002. Hlf. 15. P. 147-158.
  • Zarabska D., Guttová A., Cristofolini F., Giordani P., Lackovičová A. Epiphytic lichens of apple orchards in Poland, Slovakia, and Italy//Acta Mycologica. 2009. Vol. 44. N 2. P. 151-163.
Еще
Статья научная