Эпилитные лишайники в скальных сообществах на территории Ботанического сада ПетрГУ

На восточном побережье Петрозаводской губы Онежского озера в Петрозаводском городском округе на территории Ботанического сада ПетрГУ находится живописное место – урочище Чертов стул (75 га). Урочище представляет собой скальные выходы нижнепротерозойских вулканических пород (суйсарское время) (Куликов, Куликова, 2001) в настоящее время частично перекрытых четвертичными отложениями и зарастающих растительностью с преобладанием сосны обыкновенной в древесном ярусе. Наиболее привлекательными местами в пределах урочища являются обнаженные скалы, отвесно обрывающиеся к Онежскому озеру, образованные продуктами извержения: шаровыми лавами с хорошо сохранившимися структурами и текстурами, агломератовые туфы, лавовые потоки с вариолитовыми структурами (Куликова, 2010). Именно эти природные участки являются излюбленным местом отдыха петрозаводчан. Настоящее исследование выполнено на трех фрагментах скального обнажения одного генезиса в том числе в пределах урочища Чертов стул: обзорная площадка «Чертов стул», скальный выход в сосняке разнотравном, 300 м восточнее обзорной площадки и скальный выход в сосняке скальном, 1000 м западнее обзорной площадки (Рис. 1). Цель исследования: выявить видовое разнообразие эпилитных лишайников в скальных типах растительных сообществ на участках с разным уровнем антропогенного влияния на территории Ботанического сада ПетрГУ.

Изучение лишайников на территории, сейчас отнесенной к Ботаническому саду ПетрГУ, имеет свою историю, ведет начало с конца 19 века и связано с исследования финских ботаников (Norrlin, 1876; Тарасова, Сонина, 2007; Tarasova et al., 2013, 2015). Исследования носили фрагментарный характер, обследовалась территория г. Петрозаводска и его окрестностей, в частности окрестности п. Соломенное. На основании чего и получены первые сведения о видовом разнообразии лишайников Ботанического сада. С момента основания Ботанического сада (1951 год) целенаправленные изучения лишайников активно проводятся, начиная с 90 гг. 20 века, в рамках научных изысканий студентов и преподавателей кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ (Тарасова, Сонина, 2007). Первый список лишайников содержал 117 видов, обнаруженных в пределах естественного природного комплекса заповедной территории ботанического сада и не включал территории арборетума. В 2017 году опубликован список видов эпифитных лишайников трех коллекционных участков арборетума: европейского, северо-американского и азиатского, благодаря чему список видов лишайников увеличился на 12 видов (Андросова и др., 2017). В настоящее время для Ботанического сада ПетрГУ указывается 251 вид лишайников (Тарасова, Сонина, 2007; Тарасова и др., 2010; Tarasova et al., 2013, 2015; Тарасова и др., 2016), среди них 72 вида эпилитной группы. Видовое разнообразие эпилитных лишайников связано с изучением, главным образом, побережья Онежского озера и скальных участков смотровой площадки Чертова стула (Сонина, Сысоева, 1997; Тарасова, Сонина, 2007).

О*<жсго» озеро

Рис. 1. Места исследований на территории Ботанического сада ПетрГУ (карта подготовлена М. А. Шредерс): 1 – обзорная площадка «Чертов стул», 2 – сосняк разнотравный, 3 – сосняк скальный (пирогенное нарушение 20-летней давности).

Объекты и методы исследований

Для изучения видового состава эпилитных лишайников и описания лишайникового покрова использовали метод трансект – горизонтальные линии ориентированные с запада на восток в верхней части скалы, средней части, у основания, и метод учетных площадей, которыми служили рамки 10Х20 см. Вдоль линии закладывали учетные площадки на поверхности скал разной экспозиции. На учетных площадках отмечали:

• -    параметры среды: экспозицию, угол наклона (горным компасом), освещенность (люксметром), состояние субстрата (крупнозернистый, среднезернистый, мелкозернистый, наличие сколов, трещин) (Фадеева, Сонина, 2007);

• -    характеристики лишайникового покрова: видовое разнообразие лишайников, покрытие отдельных видов.

В пределах каждого обследованного участка: обзорная площадка «Чертов стул», скальный выход в сосняке разнотравном и скальный выход в сосняке скальном, были проложены по три горизонтальные трансекты длиной порядка 20 м. Выполнено описание лишайникового покрова на 366 учетных площадках, собрано около 500 образцов лишайников. Отдельные виды были проверены в гербарии Ботанического института им В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург) и в лихенологическом отделе гербария Естественной природы Университета Хельсинки. Все образцы хранятся в гербарии ПетрГУ (PZV).

Определение видов лишайников выполнено по общепринятым лихенологическим методикам (Сонина и др., 2006), стерильные виды рода Lepraria определяли с использованием метода тонкослойной хроматографии (TLC) (Orange et al., 2001) на кафедре ботаники и физиологии растений ПетрГУ.

Результаты и обсуждение

Используемые сокращения и символы: * отмечены виды, впервые указанные для территории Ботанического сада, ! – вид приводится впервые для биогеографической провинции Karelia onegensis ( Kon ), РК – Республика Карелия, сокращения для биогеографических провинций Восточной Фенноскандии: Kl – Karelia ladogensis, Kol – Karelia olonetsensis, Ks – Regio kuusamoënsis, Kk – Karelia keretina, Kton – Karelia transonegensis, Kpoc – Karelia pomorica occidentalis (Фадеева и др., 2007). Для видов, определённых методом тонкослойной хроматографии (TLC) приводятся выявленные вещества.

НАДЦАРСТВО EUCARYOTA

ЦАРСТВО FUNGI

ОТДЕЛ ASCOMYCOTA

Класс Coniocybomycetes

Порядок Coniocybales

Семейство Coniocybaceae

Род Chaenotheca

Chaenotheca brunneola (Ach.) Müll. Arg. – сосняк разнотравный.

Chaenotheca furfuracea (L.) Tibell – сосняк разнотравный.

Класс: Eurotiomycetes

Подкласс: Chaetothyriomycetidae

Порядок: Verrucariales

Семейство: Verrucariaceae

Род: Dermatocarpon

Dermatocarpon miniatum W.Mann – обзорная площадка «Чертов стул».

Класс Lecanoromycetes

Подкласс Acarosporomycetidae

Порядок Acarosporales

Сем. Acarosporaceae

Род Acarospora

Acarospora fuscata (Nyl.) Th. Fr. – сосняк разнотравный.

!*Acarospora nitrophila H. Magn. – обзорная площадка «Чертов стул»; для территории РК известна из Kl (Фадеева и др., 2007).

Подкласс Lecanoromycetidae

Порядок Caliciales

Сем. Buelliaceae

Род Amandinea

Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins & Scheid. – обзорная площадка «Чертов стул».

Сем. PhysciaceaeРод Phaeophyscia

Phaeophyscia sciastra (Ach.) Möberg – обзорная площадка «Чертов стул».

Род Physcia

Physcia caesia (Hoffm.) Fürnr. – обзорная площадка «Чертов стул».

Порядок Lecanorales

Сем. Lecanoraceae

Род Lecanora

* Lecanora cenisia Ach. – обзорная площадка «Чертов стул»; на территории РК приводится для Kl, Kol, Kon, Ks, Kk (Фадеева и др., 2007).

Lecanora frustulosa (Dicks.) Ach. – обзорная площадка «Чертов стул».

Lecanora intricata (Ach.) Ach. – обзорная площадка «Чертов стул».

Lecanora muralis (Schreb.) Rabenh. – обзорная площадка «Чертов стул».

Lecanora polytropa (Ehrh.) Rabenh . – обзорная площадка «Чертов стул».

Lecanora rupicola (L.) Zahlbr. – обзорная площадка «Чертов стул».

!*Lecanora sulphurea (Hoffm.) Ach. – обзорная площадка «Чертов стул»; на территории РК приводится только для Kl (Фадеева и др., 2007).

Сем. ParmeliaceaeРод Arctoparmelia

Arctoparmelia incurva (Pers.) Hale – обзорная площадка «Чертов стул».

Род Cetraria

Cetraria odontella (Ach.) Ach. – обзорная площадка «Чертов стул».

Род Hypogymnia

Hypogymnia physodes (L.) Ach . – сосняк разнотравный

Род Melanelia

*Melanelia sorediata (Ach.) Goward & Ahti – обзорная площадка «Чертов стул»; на территории РК приводится для Kl, Kol, Kon, Kton, Kpoc, Ks, Kk (Фадеева и др., 2007).

Род Parmelia

Parmelia omphalodes (L.) Ach . – обзорная площадка «Чертов стул».

Parmelia saxalitis (L.) Ach. – обзорная площадка «Чертов стул», сосняк скальный, сосняк разнотравный.

Род Platismatia

Platismatia glauca (L.) W.L. Culb. & C.F. Culb. – обзорная площадка «Чертов стул».

Род Vulpicida

Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson & M.J. Lai – сосняк разнотравный.

Род Xanthoparmelia

Xanthoparmelia conspersa (Ehrh. ex Ach.) Hale – сосняк скальный, сосняк разнотравный.

Xanthoparmelia pulla (Ach.) O. Blanco, A. Crespo, Elix, D. Hawksw. &Lumbsch – обзорная площадка «Чертов стул».

Xanthoparmelia stenophylla (Ach.) Ahti, D. Hawksw . – обзорная площадка «Чертов стул».

Сем. PilocarpaceaeРод Psilolechia

Psilolechia lucida (Ach.) M. Choisy – обзорная площадка «Чертов стул», сосняк скальный, сосняк разнотравный.

Сем. RamalinaceaeРод Bacidia

Bacidina inundata (Fr.) Vězda – обзорная площадка «Чертов стул».

Род Ramalina

Ramalina pollinaria (Westr.) Ach. – обзорная площадка «Чертов стул», сосняк разнотравный.

Сем. StereocaulaceaeРод Lepraria

Lepraria borealis Lohtander & Tønsberg – сосняк разнотравный; сосняк скальный; образцы содержат атранорин, рангиформовую, норрангиформовую и рокцелловую/ангардиановую кислоты.

Lepraria cf. incana (L.) Ach.– обзорная площадка «Чертов стул», сосняк разнотравный; сосняк скальный; образцы содержат диварикатовую кислоту, зеорин и атранорин.

Lepraria ecorticata (J.R. Laundon) Kukwa – сосняк разнотравный; образцы содержат усниновую кислоту и зеорин.

Lepraria neglecta (Nyl.) Lettau – обзорная площадка «Чертов стул», сосняк разнотравный; сосняк скальный; образцы содержат атранорин, алекториаловую и ангардиановую кислоты.

Порядок LecidealesСем. LecideaceaeРод Bellemerea

Bellemerea cinereorufescens (Ach.) Clauz & Roux. – обзорная площадка «Чертов стул»

Род Lecidea

!* Lecidea lithophila (Ach.) Ach. – сосняк разнотравный; на территории РК приводится для Kl из исторических сборов (Фадеева и др., 2007).

Род Porpidia

Porpidia crustulata (Ach.) Hertel & Knoph – сосняк разнотравный

• * Porpidia macrocarpa (DC.) Hertel & A.J. Schwab – обзорная площадка «Чертов стул»

Порядок Peltigerales

Подпорядок Collematineae

Сем. Vahliellaсeae

Род Vahliella

Vahliella leucophaea (Vahl.) P.M. Jørg. – обзорная площадка «Чертов стул»

Порядок Rhizocarpales

Сем. Rhizocarpaceae

Род Rhizocarpon

Rhizocarpon badioatrum (Spreng) Th. Fr. – обзорная площадка «Чертов стул»

Rhizocarpon hochstetteri (Körb.) Vain. – обзорная площадка «Чертов стул»

Rhizocarpon petraeum (Wulfen) A. Massal. – обзорная площадка «Чертов стул»

Rhizocarpon reductum Th. Fr – обзорная площадка «Чертов стул», сосняк скальный, сосняк разнотравный

*Rhizocarpon polycarpum (Hepp) Th. Fr. – обзорная площадка «Чертов стул»; известен для Kon из исторических сборов (Фадеева и др., 2007).

*Rhizocarpon rubescens Th. Fr. – сосняк разнотравный

Rhizocarpon viridiatrum (Wulfen) Körb. – обзорная площадка «Чертов стул»

Подкласс Ostropomycetidae

Порядок Baeomycetales

Сем. Baeomycetaceae

Род Baeomyces

Baeomyces rufus (Huds.) Rebent. – обзорная площадка «Чертов стул», сосняк разнотравный

Порядок Ostropales

Семейство Graphidaceae

Род Diploschistes

Diploschistes muscorum (Scop.) R. – обзорная площадка «Чертов стул»

Diploschistes scruposus (Schreb.) Norm. – обзорная площадка «Чертов стул», сосняк скальный, сосняк разнотравный

Порядок Pertusariales

Сем. MegasporaceaeРод Aspicilia

Aspicilia caesiocinerea (Nyl. ex Malbr.) Arnold. – обзорная площадка «Чертов стул»

Aspicilia cinerea (L.) Körb. – обзорная площадка «Чертов стул», сосняк разнотравный

• * Aspicilia laevata (Ach.) Arnold – обзорная площадка «Чертов стул»; для Kon указывается только из исторических сборов (Фадеева и др., 2007)

Сем. PertusariaceaeРод Pertusaria

Pertusaria albescens (Huds.) M. Choisy & Werner – обзорная площадка «Чертов стул»

Порядки, имеющие неясное положение в классе Lecanoromycetes

Порядок Candelariales

Сем. Candelariaceae

Род Candelariella

Candelariella lutella (Vain.) Räsänen – обзорная площадка «Чертов стул»

Порядок Umbilicariales

Cем. Umbilicariaceae

Род Umbilicaria

Umbilicaria deusta (L.) Baumg. – обзорная площадка «Чертов стул»

Таким образом, выявлены 54 вида эпилитных лишайников. Все виды относятся к Царству Fungi , Отделу Ascomycota , распределены между 3 классами: Coniocybomycetes, Eurotiomycetes и Lecanoromycetes , 13 порядками, 19 семействами и 29 родами. Класс Lecanoromycetes включает большинство видов и родов, которые относятся к 3 подклассам и 17 семействам.

Самым крупным по числу родов является семейство Parmeliaceae (8 родов) на втором месте семейство Lecideaceae (3 рода), 15 семейств представлены одним родом. В родовом спектре по числу видов доминируют роды Rhizocarpon и Lecanora (по 7 видов), на втором месте род Lepraria (4 вида), на третьем – роды Xanthoparmelia и Aspicilia (3 вида), 21 род является моновидовым (Табл. 1). В результате проведенного исследования впервые для территории Ботанического сада указывается 9 видов эпилитных лишайников (Тарасова, Сонина, 2007; Тарасова и др., 2010; Tarasova et al., 2013, 2015; Тарасова и др., 2016) и три вида: Acarospora nitrophila, Lecanora sulphurea, Lecidea lithophila - впервые приводятся для биогеографической провинции Karelia oпegensis (Фадеева и др., 2007), в пределах которой, располагается Ботанический сад.

Таблица 1. Таксономический спектр лихенофлоры

Род	Число видов
Lecanora, Rhizocarpon	7
Lepraria	4
Aspicilia, Xanthoparmelia	3
Acarospora, Chaenotheca, Diploschistes, Parmelia, Porpidia	2
Amandinea, Arctoparmelia, Baeomyces, Bacidina, Bellemerea, Candelariella, Cetraria, Dermatocarpon, Hypogymnia, Lecidea, Melanelia, Pertusaria, Phaeophyscia, Physcia, Platismatia, Psilolechia, Ramalina, Umbilicaria, Vahliella, Vulpicida	1

Преобладающее количество видов (43) встречено на территории обзорной площадки «Чертов стул» (Табл. 2), несмотря на то, что это место наиболее часто посещается людьми и горизонтальные поверхности скал вытоптаны, о чем свидетельствует угнетенный почвенный, травянистый и эпилитный лишайниковый покров. Видовое разнообразие лишайников приурочено к небольшим уступам, главным образом, вертикальным стенам. Эти местообитания представляют собой микрониши, где условия произрастания для лишайникового покрова не угнетены древостоем и не подвергаются вытаптыванию. В пределах смотровой площадки создаются разнообразные условия от полностью открытых в верхней части (относительная освещнность составляет 97 %) до значительно затененных в средней и нижней части скального выхода, на вертикальных поверхностях с отрицательным углом наклона (относительная освещенность не превышает 6 %). В верхней части «Чертова стула» в лишайниковом покрове доминируют виды, предпочитающие освещенные местообитания, такие как Acarospora nitrophila, Aspicilia caesiocinerea, Aspicilia cinerea, Parmelia saxatilis (The lichen flora…, 1992), типичные для подветренных мест виды - Arctoparmelia incurva (Westberg et al., 2011), лишайники затененных местообитаний, например, вид Psilolechia lucida, виды рода Lepraria (Табл. 2). Эпилитный покров здесь отличается разнообразием жизненных форм от корковых до кустистых. В лишайниковом покрове встречено максимальное число видов (11) при среднем в описании – 6 видов. Покрытие видов в описании в среднем составляет 60 % (22–100 %).

Таблица 2. Встречаемость видов лишайников на исследованной территории

№ п/п	Вид лишайника	Обзорная площадка	Сосняк разнотравный	Сосняк скальный
1	Acarospora fuscata		2,3±0,1
2	Acarospora nitrophila	+
3	Amandinea punctata	+
4	Arctoparmelia incurva	11,5±0,6
5	Aspicilia caesiocinerea	10,2±0,3
6	Aspicilia cinerea	15,0±0,6	4,5±0,0
7	Aspicilia laevata	22,6±1,3

8	Baeomyces rufus	6,8±0,1	20,5±0,1
9	Bacidina inundata	6,0±0,1
10	Bellemerea cinereorufescens	9,8±0,3
11	Candelariella lutella	1,2±0,0
12	Cetraria odontella	1,5±0,0
13	Chaenotheca brunneola		6,8±0,2
14	Chaenotheca furfuracea		6,8±0,2
15	Dermatocarpon miniatum	10,8±0,2
16	Diploschistes muscorum	+
17	Diploschistes scruposus	10,6±0,7	12,2±0,4	13,1±1,0
18	Hypogymnia physodes		1,8±0,0
99	Lecanora cenisia	13,3±0,4
20	Lecanora frustulosa	17,0±0,3
21	Lecanora intricata	4,1±0,1
22	Lecanora muralis	6,5±0,4
23	Lecanora polytropa	0,8±0,0
24	Lecanora rupicola	4,0±0,1
25	Lecanora sulphurea	13,3±0,4
26	Lecidea lithophila		3,9±0,2
27	Lepraria borealis		23,4±1,8	5,3±0,2
28	Lepraria cf. incana	16,0±0,8	9,5 ±0,3	7,4±0,6
29	Lepraria ecorticata		4,5±0,1
30	Lepraria neglecta	11,5±0,8	16,5±1,2	11,3±0,2
31	Melanelia sorediata	+
32	Parmelia omphalodes	1,0±0,0
33	Parmelia saxalitis	15,3±0,8	7,6±0,2	3,9±0,1
34	Pertusaria albescens	+
35	Phaeophyscia sciastra	6,5±0,2
36	Physcia caesia	3,7±0,1
37	Platismatia glauca	17,0±0,3
38	Porpidia crustulata		1,8±0,0
39	Porpidia macrocarpa	12,3±0,7
40	Psilolechia lucida	4,3±0,1	5,1±0,2	4,6±0,3
41	Ramalina pollinaria	4,7±0,1	5,5±0,2
42	Rhizocarpon badioatrum	13,4±0,5
43	Rhizocarpon hochstetteri	4,7±0,2
44	Rhizocarpon petraeum	7,8±0,2

45	Rhizocarpon polycarpum	6,5±0,2
46	Rhizocarpon reductum	+	3,4±0,1	6,5±0,6
47	Rhizocarpon rubescens		6,7±0,1
48	Rhizocarpon viridiatrum	2,2±0,0
49-	Umbilicaria deusta	4,7±0,3
50	Vahliella leucophaea	+
51	Vulpicida pinastri		+
52	Xanthoparmelia conspersa		9,5±0,1	8,5±0,5
53	Xanthoparmelia pulla	4,9±0,1
54	Xanthoparmelia stenophylla	14,0±0,2

Наименьшее количество эпилитных лишайников всего 8 видов встречено в сосняке скальном с 20 летней давностью нарушения после пожара. В данном типе сообщества скальные участки представляют собой небольшие фрагменты бараньих лбов, частично перекрытых примитивной почвой с типичной скальной растительностью, с виолой трехцветной ( Viola tricolor ), кипреем узколистным ( Epilobium angustifolium ). Эпилитные лишайники встречены на небольших фрагментах обнажений скальных пород с разным углом наклона. В покрове преобладают листоватые жизненные формы таких видов, как Parmelia saxalitis, Xanthoparmelia conspersa (Табл. 2). На учетных площадках видовое разнообразие в среднем не превышает 3 видов, высоким видовым разнообразием отличалось местообитание под камнем, где было встречено 6 видов мелких талломов лишайников с общим покрытием 16 %. В среднем суммарное покрытие видов составляет 15 % (от 1 до 85 %) в описании.

В сосняке разнотравном, который не подвергается активному антропогенному прессу, лишайники встречены на вертикальных замшелых скалах. Условия обитания для лишайников характеризуются высокой влажностью, затенением (н - 9.0%) и однообразием условий обитания. В этих условиях встречено 20 видов лишайников, в основном тенелюбов. Из интересных находок можно отметить Chaenotheca brunneola и Chaenotheca furfuracea , обычно обитающие на коре хвойных деревьев (Урбанавичене, Урбанавичюс, 2016; Мучник и др., 2011). В данных условиях они встречены под камнем в условиях низкой освещенности и высокой влажности. В среднем в описании - 3 вида (от 1 до 6). Покрытие видов в описании в среднем составляет 35 % (4-100 %).

Заключение

Проведенный анализ свидетельствует о том, что в пределах урочища «Чертов стул» видовое разнообразие эпилитных лишайников различается в зависимости от степени и вида антропогенной нагрузки на сообщество, от типа растительного сообщества. Наибольшим видовым разнообразием характеризуется смотровая площадка «Чертов стул», с наибольшим разнообразием микроместообитаний для этой группы организмов. Вытаптывание здесь является основным лимитирующим фактором развития эпилитной лихенофлоры на горизонтальных поверхностях. В тоже время этот фактор ограничивает и развитие растительности, которая в сообществах вытесняет эпилитные лишайники. Разреженный из-за слаборазвитого почвенного горизонта древостой обеспечивает наличие открытых мест, хорошо освещенных скальных уступов с небольшими группами травянистых растений. Все это создает благоприятные условия – разнообразие ниш для развития петрофитных лишайников. Таким образом, в данном случае 147

антропогенный фактор, с ограниченной нагрузкой на среду, обеспечивает видовое разнообразие лишайников эпилитной группы. Воздействие другого антропогенного фактора – пожара, показало более серьезное влияние на развитие эпилитного покрова, что сказалось в нарушении первичной сукцессионной динамики сообщества. После пожара, на поверхности скал, вероятно, скопились остатки растительного покрова, перекрывшего обнаженные скалы, таким образом для лишайников эпилитной группы не осталось субстрата. В сосняке разнотравном сохраняется естественная динамика в развитии растительного сообщества. На уступах скал в развитом растительном лесном сообществе формируется мохово-кустраничковый ярус. Для эпилитных лишайников остаются доступными лишь отрицательно наклоненные поверхности и вертикальные стенки скал между моховыми подушками. Местообитания для лишайников в таких условиях среды весьма однообразны. Лишайники, обитающие здесь, представлены в основном теневыносливыми видами.

Благодарности

Авторы выражают благодарность Марии Анатольевне Шредерс за предоставление иллюстрационного материала, сотруднику лаборатории лихенологии и бриологии БИН им. В. Л. Комарова РАН Ирине Сергеевне Степанчиковой за помощь в определении стерильных видов рода Lepraria.

Настоящее исследование выполнено при финансовой поддержке Министерства образования и науки РФ за счет проекта 5.8740.2017/8.9 (Базовая часть Госзадания).