Этапы изучения экологической физиологии растений (на примере холодоустойчивости)

О. А. ЗАУРАЛОВ, доктор биологических наук

Исследования экологической физиологии растений, или устойчивости к неблагоприятным факторам среды, в настоящее время получили бурное развитие, что проявляется на всех уровнях —- от изучения внутренних механизмов изменчивости физиологических процессов до рекомендации приемов повышения устойчивости растений в посевах. Этому имеется объяснение. Во-первых, обнаруживаются неизвестные ранее факторы (антропогенного характера), отрицательно влияющие на флору. Во-вторых, усиливается миграция отдельных видов и сортов культурных растений в новые для них регионы (большей частью в направлении с юга на север). И наконец, появляются в культуре совершенно новые сорта, иногда виды, выглядящие заманчиво и перспективно для широкого возделывания, биологические качества которых изучены недостаточно.

Экологическая физиология растений (в узком смысле слова) все более срастается с практической агрономией, так что иногда бывает затруднительно определить, где кончается одна и начинается другая. К работе в этой области физиологии приходят молодые люди, которые из-за недостатка опыта, особенностей образования и других причин не всегда осознают необходимость сочетания этих двух сторон — сугубо теоретической и чисто практической. А не уловив такой связи, нельзя добиться положительных итогов. Поэтому на основании многолетних экологофизиологических исследований (в совокупности — более 50 лет) мы сделали попытку обобщить в методических целях некоторые результаты. Материалом послужили данные изучения холодоустойчивости теплолюбивых растений, на чем были сосредоточены наши усилия в последние годы. Однако полагаем, что подобная схема отличается универсальностью и может быть использована для любого растения и различных видов устойчивости.

Итак, прежде всего следует конкретизировать, что (какие виды и сорта растений) и в каком направлении (установление отрицательно действующего фактора) нужно исследовать, т. е. подобрать материал для дальнейшего анализа. Решить этот вопрос невозможно без консультаций с опытными агрономами. Только они могут назвать «горячие (в экологическом смысле) точки» для растениеводства. Так, в условиях юга России — Ростовской области, Краснодарского края — ими будет угнетающее действие высоких температур, прежде всего на белокочанную капусту [14], картофель [17] и томаты [16]. В средней полосе особо чувствительные, но уже к пониженным температурам, культуры — все виды семейства тыквенных [11], а из злаков — просо и кукуруза. В северных районах (Кольский полуостров, Карелия) речь пойдет о картофеле и пшенице [1]. Выбирая для будущих исследований виды, надо обратить внимание и на сорта, которые по устойчивости отнюдь не одинаковы [И; 12].

Только сравнивая влияние повреждающего фактора (температуры) на особенности роста, развития, протекания физиологических процессов, можно определить, какие свойства растений ключевые в их устойчивости или, напротив, в проявлении чувствительности и повреждаемости. Для этого необходимо проведение мелкоде-ляночных полевых опытов как основных.

Очень важный прием в данной работе представляет использование различных сроков посева — от самых ранних до самых поздних с предположительно оптимальными в центре этой градации [5;

Поскольку заданные температурные условия в поле получить нереально, следует ставить лабораторные опыты с применением холодильников, термостатированных камер, засушников и прочих приспособлений. Именно в таких опытах, при выдерживании растений в определенном температурном режиме, можно установить первичные физиологические характеристики действия испытуемых факторов на растительный организм. Например, при одновременном изучении роста и фотосинтеза растений обнаружено, что у проса охлаждение сильнее подавляет рост, чем фотосинтез [12; 13], а у растений огурца более угнетенным оказался процесс фотосинтеза и менее был замедлен рост [3].

Зная, на каких физиологических процессах негативный фактор отражается значительнее всего, можно и нужно начать поиски и испытания методов повышения устойчивости к нему. В нашем случае перспективным приемом оказалась, прежде всего, обработка растений регуляторами роста гормональной и негормо-налыюй природы [2; 9]. Ее производят различными методами: обрабатывая семена до посева либо молодые растения до или после перенесения повреждающего действия. Оба метода при умелом использовании дают положительные результаты. Например, обработка семян проса перед посевом или молодых растений в поле обеспечивала в производственных условиях прибавку урожайности до 0,45 т/га, или 30,8 % по отношению к контролю [7]. Но какой способ предпочтительнее, можно выяснить, только проведя соответствующие эксперименты, ибо, повторяем, каждое растений по-своему отзывается на направленные на него воздействия.

Одним из основных моментов обработки химическими регуляторами роста является правильно подобранная концентрация, которая для растений разных сор- тов и в разных условиях их выращивания также будет неодинаковой. Это видно из многочисленных опытов, осуществленных нами ранее [8]. Поэтому работу надо начинать с подбора концентрации, что лучше и легче провести в лаборатории. В качестве вариантов берут 3 — 5 различных концентраций, средняя из которых должна быть оптимальной для какого-то близкого, уже известного сорта или вида растений.

Описанные исследования, даже доведенные до практических рекомендаций, не следует считать совершенно законченными; это лишь первый предварительный этап. Далее требуется более углубленное изучение отражения повреждающего влияния на клеточном, цитофизиологическом уровне, что не только позволит вскрыть механизмы его действия, но и даст новый стимул для оценки и уточнения предлагаемых конкретных приемов. Исследования этого этапа могут пойти в двух направлениях.

Во-первых, анализу должен быть подвергнут дозированный фактор — охлаждение, т. е. действие его в течение определенного времени и на заданном уровне. Например, если речь шла о холодоустойчивости теплолюбивых растений, мы применяли охлаждение их в течение 1,2, 4,8, 16, 24 ч при температуре 0, 2, 4 °C [4]. Разумеется, для разных растений температуры могут быть иными.

Во-вторых, исследуются процессы регенерации — восстановления нормального физиологического состояния после возвращения растения в оптимальные температурные условия. Здесь также должна быть четкая временная градация — повторение комплекса измерений физиологических показателей через точно выдержанные интервалы времени, например

• 1,4,7,10 сут после прекращения охлаждения [10].

Важное значение имеет и всестороннее изучение физиологических процессов в отдельном органе растения, особенно физиологически высокоактивном, каковым является лист. Оно может касаться газообмена (фотосинтез — дыхание). Оттого, как он складывается, т. е. какой процесс преобладает и в какой степени, зависят общее состояние растения и его продуктивность. Кроме того, в последнее время фотосинтезу уделяют особое внимание как фактору устойчивости, особенно к пониженной температуре [15]. Для познания закономерностей существенна и специфика обмена веществ — синтеза и разрушения хлорофилла в хлоро л ластах и др.

Газообмен неразрывно связан с водным обменом — снабжением листа водой и расходованием ее в ходе транспирации. Сюда вовлекаются новые процессы — поглощение воды растением, ее передвижение, работа устьичного аппарата. Этот более широкий, уже вторичный, комплекс физиологических явлений немыслим без феномена роста, ибо лишь благодаря ему появляются новые микро- и макроструктурные элементы, включающиеся в метаболизм вместо старых, отживших. Без этого весь цикл пойдет по нисходящей кривой, которая со временем оборвется.

Таким образом, при изучении экологической физиологии, т. е. устойчивости растений к любому неблагоприятному фактору, невозможно ограничиться односторонним исследованием какого-либо процесса, чтобы неминуемо не прийти к трудностям объяснения наблюдаемых фактов.