Эволюция методов оценки биоразнообразия северного оленя (Rangifer tarandus) (обзор)

Северный олень Rangifer tarandus, единственный вид рода Rangifer, - важнейшая составляющая продовольственной безопасности коренных народов Российского Севера и незаменимое звено экосистем Арктики (А. Савченко, 2014; В.Г. Логинов, 2014). В настоящее время из-за неблагоприятных природных и антропогенных факторов наблюдается резкое сокращение численности поголовья как домашних, так и диких северных оленей, что приводит к потере генетического разнообразия, необходимого для выживания в новых условиях обитания (Ю.А. Столповский, 2010). В связи с этим все более актуален мониторинг генетического разнообразия ресурсных пород и дикой формы северного оленя с помощью генетических маркеров. В настоящем обзоре обобщены результаты исследований генетического разнообразия северного оленя с использованием различных методов молекулярно-генетического анализа. Первые генетические исследования северного оленя начались в 1960-х годах с изучения полиморфизма сывороточного трансферрина (В. Gahne с соавт., 1961; М. Braend, 1964). Были открыты типы трансферрина, отличающиеся друг от друга положением полос и подвижностью при гель-электрофорезе (A.V. Soldal с соавт., 1979; K.H. Roed, 1985; П.Н. Шубин с соавт., 1988). С развитием генетических технологий широкую популярность приобрели ДНК-маркеры (M. Çalişkan, 2012). Так называемые «анонимные» маркеры - сначала RAPD (random amplified polymorphic DNA) (В.В. Гончаров с соавт., 2009), позднее ISSR (inter simple sequence repeats) (Н.В. Кол с соавт., 2006; Т.М. Романенко с соавт., 2014; Г.Я. Брызгалов, 2016) - стали первыми ДНК-маркерами, используемыми для изучения биоразнообразия популяций северного оленя. С момента публикации полной нуклеотидной последовательности контрольного региона митохондриального генома у подвидов северного оленя Евразии и Северной Америки широкое распространение получил анализ полиморфизма митохондриальной ДНК (M.A. Cronin, 1992; E. Randi с соавт., 2001; А.В. Давыдов с соавт., 2007; М.В. Холодова с соавт., 2009; А.Н. Королев с соавт., 2017). Метод стал высокоинформативным инструментом для выяснения филогении и происхождения пород и популяций вида по материнской линии (Ø. Flagstad с соавт., 2003; Н.А. Акопян с соавт., 2016). Микросателлиты нашли широкое применение в прикладных исследованиях генетики северного оленя (установление генетической структуры, характеристика аллелофонда, идентификация и дифференциация особей) (K.H. Røed с соавт., 1998; B.I. Jepsen с соавт., 2002; R. Courtois с соавт., 2003; M.A. Cronin с соавт., 2003; K.A. Zittlau, 2004; P.D. McLoughlin с соавт., 2004; A.D. McDevitt с соавт., 2009; А.И. Баранова с соавт., 2016). Для отечественных популяций северного оленя была разработана мультиплексная панель из 9 микросателлитов, которая успешно зарекомендовала себя в рутинном тестировании (В.Р. Харзинова с соавт., 2015), в том числе стало возможным выявление гибридов дикой и домашней форм (V.R. Kharzinova с соавт., 2016). Однако с развитием новых высокопроизводительных технологий и аналитического оборудования нового поколения (А. Vignal, 2002; Е.К. Хлесткина, 2013) на первый план в генетических исследованиях сельскохозяйственных животных выходят ДНК-чипы на основе генотипирования множественных SNP (single nucleotide polymorphism) (F.J. Steemers с соавт., 2007; S. Mastrangelo с соавт., 2014; Т.Е. Денискова с соавт., 2015; В. Slim с соавт., 2015, Н.А. Зиновьева с соавт., 2016; Т. Е. Денискова с соавт., 2016, R. Yonesaka с соавт. 2016). Несмотря на то, что собственный ДНК-чип для северного оленя отсутствует, применение чипа Bovine SNP50 BeadChip, разработанного для крупного рогатого скота, на сегодняшний день служит наиболее эффективным и высокоинформативным методом исследования генома этого вида (V.R. Kharzinova с соавт., 2015; V.R. Kharzinova с соавт., 2016; V.R. Kharzinova с соавт., 2017).