К биологии Allium caspium (Pall.) Bieb. (Amaryllidaceae) в природе и условиях культуры

Acknowledgments : the work has been carried out on the topic of the the South Ural Botanical Garden-Institute of the Ufa Federal Research Centre of the Russian Academy of Sciences "Biodiversity of natural systems and plant resources of Russia: assessment of the state and monitoring of dynamics, problems of conservation, reproduction, increase and rational use" within the framework of the state task for 2022 UFRC RAS No. 075-03-2022-001 from 14.01.2022.

Введение. Одной из важных задач сохранения редких видов растений является их многоаспектное изучение как в природных местообитаниях, так и в условиях интродукции. Сохранение биоразнообразия этих видов невозможно без знаний о состоянии их ценотических популяций. Изучение биологии и структуры ценопопуляций растений – основа, на которую можно ориентироваться при прогнозе дальнейшего развития и реакции растений на неблагоприятные условия их местообитаний [1, 2].

Род Allium (лук) включает довольно много редких и эндемичных видов, произрастающих преимущественно в Северном полушарии. Согласно сводке С.К. Черепанова [3], на территории бывшего СССР встречается 332 вида рода, из которых 190 представлены во флоре Средней Азии, около половины среднеазиатских лу- ков – эндемы [4]. Интродукция видов данного рода актуальна в связи с принадлежностью их к диким родичам культурных растений [5]. Интродукционные испытания редких видов рода Allium проводятся нами как из местной флоры, так и инорайонных [6–9].

В данной статье приведены результаты исследований современного состояния редкого вида – Allium caspium (Pall.) M. Bieb. (лук каспийский) из семейства Alliaceae в условиях интродукции и природе. Вид включен в Красные книги Астраханской [10], Самарской областей [11] и др. Ареал распространения – Восточная Европа, Кавказ, Средняя Азия [3]. Встречается в песчаных пустынях и на песках в районе выходов пестроцветных пород. Эндем [12]. Редкий вид, снижающий численность. Представляет практический интерес как декоративное растение. Жизненная форма – луковичное непарти-кулирующее, моноцентрическое растение. Весеннецветущий эфемероид [13].

Цель исследования – изучить морфометрические показатели и семенную продуктивность A. caspium в условиях культуры и природных местообитаниях.

Объекты и методы. A. caspium – многолетний луковичный вид. Образует шаровидную луковицу, диаметром до 4 см, покрытую тонкими оболочками черного цвета. Стебель высотой до 30 см, до 7 мм в диаметре. Листья от 1 до 3 шт., от линейно-ланцетных до широколанцетных. Соцветие – зонтик, пучковатое, полу- или шаровидное, многоцветковое, немного рыхлое. Цветоножки длиной до 15 см, в 2–4 раза длиннее листочков околоцветника. Околоцветник длиной до 15 см, колокольчатой формы, от грязно-зеленовато-фиолетового до беловатого, листочки продолговатые, тупые, длиной до 10 мм. Тычиночные нити фиолетовые или белые, линейно-шиловидные, короче листочков околоцветника в 1,5–2 раза. Завязь имеет гладкую поверхность, на короткой ножке, коробочка около 4 мм в диаметре, широко-обратнояйцевидной формы [4].

Изучение A. caspium в условиях культуры проводилось на базе Южно-Уральского ботанического сада-института г. Уфы (в северной лесостепной зоне Республики Башкортостан) с 2009 г. по настоящее время. Материал привезен из природных популяций флоры Казахстана в виде луковиц и семян в 2008 г. В природе вид изучался в 2019 г. в пределах мелового массива

Актолагай, расположенного в южной части Актюбинской области Республики Казахстан.

В исследовании применяли общепринятые методики изучения и наблюдения растений в условиях интродукции [14, 15]. Фенологические наблюдения проводились в интродукции, изучение морфометрических показателей и семенной продуктивности – в интродукции и природе согласно методу В.Н. Голубева [16] на 25 среднегенеративных растениях. В качестве учетной единицы принимали одну особь среднегенеративного онтогенетического состояния. Изучение морфометрических показателей проводилось в фазу цветения на следующих параметрах: высота и диаметр генеративного побега, число, длина и ширина листьев, диаметр соцветия и цветка. Семенная продуктивность изучалась по общепринятым методикам [15, 17]. Определяли процент плодоцветения, процент семенифика-ции, семепродуктивность и его коэффициент. Оценка перспективности интродукции вида проведена по шкале, разработанной в ГБС РАН [18]. Обработку полученных данных провели в МS Excel 2010 с использованием стандартных показателей, применяя пакет статистических программ Statistica 10 [19].

Результаты и их обсуждение. Многолетние фенологические наблюдения в культуре A. cas-pium показали ежегодное прохождение полного цикла развития генеративных побегов и формирование семян. По феноритмотипу вид отнесен к коротковегетирующим, весенне-раннелетнецветущим эфемероидам с устойчивым фенологическим ритмом развития. Начало вегетации приходится на II–III декады апреля. Через месяц наблюдается появление цветоноса. Растения зацветают в конце мая – начале июня. Через 5 дней наблюдается массовое цветение и продолжается 13–18 дней, что относит лук каспийский к короткоцветущим видам. К концу июня у растения завершается вегетация и оно вступает в долгий летний период покоя. Полное созревание семян происходит на сухих цветоносах к концу июля. Период вегетации занимает 60– 65 дней. От начала отрастания и до созревания семян проходит 90–96 дней.

Результаты измерения морфометрических параметров, их изменчивость, а также сходство или различие по критерию Стьюдента выявили, что интродуцированные особи почти по всем морфометрическим показателям превосходят природные растения в 1,5–2 раза (табл. 1). Рас- тения в естественных условиях обитания подвергаются антропогенным воздействиям, также влияет аридность климата и условия экотопа, это негативно отражается на их габитусе. Различия по критерию Стьюдента между растениями были установлены для числа листьев и диаметра цветка (tфакт < 2,064, показатель достоверен при 5 %-м уровне значимости). Изменчи- вость морфометрических признаков A. caspium представлена в таблице 1 и на рисунке 1. Все параметры имеют нормальную степень изменчивости (СV – 4,3–29,9 %). По рисунку наглядно видно, что в культуре все признаки имеют меньшую вариативность, поскольку в интродукции эдафо-климатические условия более выровнены.

Таблица 1

Показатели морфометрических параметров A. caspium в культуре и природе

Параметр	В условиях культуры, М±m	C V , %	В природных условиях, М±m	C V , %	t факт
Высота генеративного побега, см	16,3±0,29	4,3	17,9±0,75	20,9	0,097
Диаметр генеративного побега, см	0,6±0,03	12,9	0,5±0,02	22,2	0,866
Число листьев, шт.	4,2±0,31	18,1	2,4±0,14	29,7	4,743*
Длина листа, см	15,2±1,21	3,4	15,4±0,52	17,0	0,945
Ширина листа, см	1,6±0,04	6,2	1,8±0,08	20,7	1,052
Диаметр соцветия, см	11,0±0,23	5,2	8,5±0,28	16,7	1,139
Диаметр цветка, см	0,5±0,02	8,4	0,7±0,02	15,1	2,490*

Здесь и далее : M – среднее значение параметра; m – ошибка среднего значения параметра; Сv – коэффициент вариации, %; (*) – показатель достоверен при 5 %-м уровне значимости.

—•— в природе

-*- в интродукции

Рис. 1. Коэффициенты вариации морфометрических признаков A. caspium в природе и интродукции

Данные по семенной продуктивности A. cas-pium приведены в таблице 2. В культуре показатели семенной продуктивности значительно выше, чем в природе. Различия объясняются более высокой увлажненностью в интродукционных условиях и отсутствием конкуренции, которая наблюдается в естественных сообществах. В культуре на один генеративный побег число цветков (60,3±4,74) и потенциальная семенная продуктивность (361,8±28,45) в 2,3 раза больше, чем в природной популяции (26,0±2,57 и 155,8±15,40 соответственно). Число плодов в культуре в 3,4 раза выше (53,8±4,57), чем у дикорастущих растений (15,6±1,79).

Реальная семенная продуктивность (157,1) в 5,7 раза больше, чем у растений природной популяции (27,7). Плодоцветение в условиях культуры (89,2) больше на 29,6 %, чем в природе (59,6). Коэффициент продуктивности семян в условиях культуры в 2,1 раза выше (43,3 %), чем в природе (20,7 %). Выявлено статистиче-

Семенная продуктивность A.

ски значимое различие при 5 %-м уровне значимости для числа цветков, плодов, семян в плоде и потенциальной семенной продуктивности (ПСП) (t факт < 2,008). Все показатели семенной продуктивности, как в культуре, так и природе, характеризуются нормальной степенью варьирования признаков (С V – 6,3–32,3 %) (табл. 2, рис. 2).

Таблица 2 caspium в культуре и природе

Продуктивность одного соцветия	В условиях культуры, М±m	C V , %	В природных местообитаниях, М±m	C V , %	t факт
Число цветков, шт.	79,7±2,25	6,9	72,8±0,87	6,3	3,676*
Число плодов, шт.	8,2±1,08	32,3	6,8±0,27	20,8	2,076*
Плодоцветение, %	10,1±1,10	26,5	9,2±0,31	17,5	1,299
Число семян в плоде, шт.	2,6±0,19	18,2	1,9±0,09	23,6	5,222*
Семенификация плода, %	42,5±3,12	18,0	31,9±1,42	23,6	0,310
Потенциальная семенная продуктивность (ПСП), шт.	478,0±13,48	6,9	436,7±5,19	6,3	3,676*
Реальная семенная продуктивность (РСП), шт.	20,3±2,11	25,4	17,9±0,77	22,9	0,211
Коэффициент продуктивности (Ксп), %	4,2±0,36	20,8	4,1±0,16	20,7	0,168

>20 ° 1250

10 5

O'

в природе

-•- в интродукции

Рис. 2. Коэффициенты вариации семенной продуктивности A. caspium в природе и культуре: С v^* – коэффициент вариации, %; ПСП* – потенциальная семенная продуктивность; РСП* – реальная семенная продуктивность; Ксп* – коэффициент семенной продуктивности, %

Изучение семенной продуктивности в интродукции показало, что растения цветут ежегодно, но завязываемость семян очень низкая. Семена крупные, их абсолютный вес (100 семян) составляет 9–10 г. Возобновление в условиях интродукции происходит посевом семян. Свежесобранные семена лука каспийского находятся в глубоком эндогенном покое. Оптимальным сроком посева в грунт является подзимний посев. При семенном размножении зацветает на 4–5-й год жизни. После зимы часть растений выпадает, поэтому лук каспийский отнесен к относительно устойчивым видам в культуре.

Суммарная оценка успешности и перспективности выращивания в культуре A. caspium по результатам интродукционного исследования показала, что этот вид по сумме баллов отнесен к группе малоперспективных растений (13 баллов). Растения время от времени выпадают.

Визуально повреждений болезнями и вредителями обнаружено не было ни в культуре, ни в природе.

Заключение. Таким образом, изучение редкого вида A. caspium на территории ЮжноУральского ботанического сада-института и на меловом массиве Актолагай (Республика Казахстан) выявило, что растения в условиях культуры превышают растения из природных местообитаний как по фенотипическим данным, так и по репродуктивным. Это связано с тем, что в естественных местообитаниях вид произрастает в суровом аридном климате, который препятствует его хорошему возобновлению и развитию. Интродукционное изучение выявило, что по феноритму A. caspium отнесен к короткоцветущему, весенне-раннелетнецветущему виду, относительно устойчив в культуре, по оценке успешности интродукции отнесен к малоперспективным видам в связи с недолговечностью в культуре. За состоянием его популяций необходимы дальнейший мониторинг и включение его местообитаний в систему ООПТ. Окультуривание редкого вида A. caspium снижает нагрузку на естественные местообитания вида и становится действенным способом его сохранения [20]. Следует также продолжить исследования вида в плане создания более благоприятных условий для его выращивания с тем, чтобы продлить долговечность вида в культуре, поскольку он очень декоративен.