К биологии и биохимии Allium obliquum L. в Башкирском Предуралье

Введение. Род Allium L. в Южно-Уральском ботаническом саду-институте (ЮУБСИ) Уфимского федерального исследовательского центра РАН включает более 100 таксонов. В составе коллекции представлены редкие луки различных регионов, вызывающие большой интерес как виды многообразного практического применения.

В ботаническом саду проводятся исследования биологии, особенностей семенной продуктивности, биохимического состава культивируемых луков, а также изучение состояния популяций некоторых редких видов луков в природных условиях [1–4].

Особое место среди дикорастущих пищевых и витаминных растений занимает Allium obliquum L. (лук косой), называемый также ускуном, горным чесноком. Интересен как редкое реликтовое растение восточносибирского и азиатского происхождения, а также как овощное и лекарственное растение, перспективное для введения в культуру. В настоящее время уничтожается человеком и нуждается в защите.

Вопросами изучения луков в интродукции занимались практически во всех ботанических садах России. В основном исследовались наи- более распространенные, широко известные возделываемые луки.

В 80-х гг. в Башкирии Е.В. Кучеровым и С.С. Хайретдиновым велись работы по изучению биологии Allium obliquum .

В естественных условиях вид растет в горах Средней Азии (Тянь-Шань, Джунгарский и Кузнецкий Алатау, Алтай), в южной части Западной и Восточной Сибири, на Урале. Западный предел ареала проходит по Заволжью, далее данный вид произрастает уже в Западной Европе (горные районы Румынии). Самый восточный локалитет вида – Минусинская котловина (Красноярский край). На севере он встречается до широты г. Томска [5, 6].

В природной флоре Республики Башкортостан Allium obliquum – редкий вид, включенный в Красную книгу РБ [7], с категорией и статусом 3, как реликт горно-азиатского происхождения. Произрастает в Башкирском Предуралье. Образует довольно плотные популяции, но обычно на небольших площадях, в светлохвойных, лиственничных лесах, опушках, разреженных смешанных лесах, кустарниковых степях, на злаково-разнотравных лугах в долинах рек. На- селение использует его в свежем виде вместо обычного чеснока и для засолки овощей, мяса, консервирования продуктов. Исчезает в результате массовых и повсеместных заготовок местным населением также в качестве ранневесеннего витаминного растения.

Ботаники считают этот вид очень древним -не исключено, что он появился еще в доледниковый период и разрыв его ареала связана с оледенением. Конец оледенения относится примерно к 8000–8500 гг. до н.э. Лук косой весьма полиморфный вид с широкой нормой реакции на экологические условия, может расти на разных типах почв, богатых гумусом, с нейтральной или слабощелочной реакцией (рН 7-8).

Это одно из самых ранних растений, пищевая ценность его определяется высоким содержанием в листьях витамина С (140–160 мг%), сахаров (4–7 %), азотистых веществ (3–5 % общего и около 3 % белкового азота), клетчатки (около 20 %), каротина (9-10 мг на 100 г сырых листьев). Листья содержат также минеральные соли фосфора, серы, калия, кальция, магния [8]. Максимум биологически активных веществ в листьях наблюдается в фазе стрелкования и начала цветения А. obliquum . Листья и луковицы имеют острый чесночный вкус. В молодых цветоносах и влагалищах листьев содержится 50– 80 мг% аскорбиновой кислоты. Содержание аскорбиновой кислоты в луковицах достигает 30– 35 мг%, эфирных масел - 0,6-0,8 % [8]. Листья и луковицы лука косого используют в качестве специй при консервировании, непосредственно для засолки и в качестве салатной зелени ранней весной. Он является хорошим медоносом, медопродуктивность одного растения составляет 20-25 мг. Лук косой - также красивое декоративное растение с золотисто-желтыми соцветиями, которые можно использовать для букетов и композиций [9].

• А. obliquum легко вводится в культуру в новых условиях обитания, при культивировании у него увеличиваются размеры, усиливаются ветвление и олиственность. Жители Алтая давно разводят его на огородах. В научно-исследовательских учреждениях Западной Сибири проводится работа по введению лука косого в культуру [10].

Цель исследования. Интродукционное испытание 2 образцов А. obliquum разного происхождения (башкирский и сибирский) в Предура-лье Республики Башкортостан.

Задачи исследования : изучение особенностей фенологии, морфологии, репродуктивной биологии, биохимического состава, размножения и агротехники выращивания, устойчивости и перспективности в культуре.

Методы и объекты исследования. Работу проводили в Южно-Уральском ботаническом саду (Башкирское Предуралье, северная лесостепь) в 2001–2020 гг. Исходный материал A. obliquum : для проведения исследования был получен один образец из Новосибирского ботанического сада и второй образец был взят из природной флоры Башкортостана (семенами). Использовались общепринятые методики интродукционных и биологических [11–13], а также биохимических[14] исследований.

Результаты исследования и их обсуждение. А. obliquum относится к подроду Polyprason Radik, секции Oreiprason F.Herm. Жизненная форма его: одноосное непартикулирующее мо-ноцентрическое корневищно-луковищное, многолетнее, вертикально нарастающее растение [15].

Морфологическое описание: луковицы лука косого имеют удлиненно-овальную форму, высоту 4–6 см и диаметр 1,5–2,5 см. Они прикреплены к короткому, почти вертикальному корневищу. Наружные сухие чешуи луковиц кожистые, розово-желтого или коричневого цвета. Сочные чешуи (в луковице их 5-6 шт.) серобелого цвета. Луковица переходит в мощный ложный стебель. Цветонос прямостоячий, от 60 до 150 см высоты, диаметром 6–13 мм, до половины или на 2/3 одет влагалищами листьев. Число листьев зависит от возраста особей (от 6 до 12–14 шт.). Листовые пластинки плоские, широколинейные, сужаются от основания к вершине, сложены по центральной жилке, длиной 20-40 см, шириной 1,5-2,5 см. Соцветие -шаровидный, густой многоцветковый зонтик диаметром 3,0–4,5 см. Листочки околоцветника и пыльники золотистого цвета. Пестик выдается из околоцветника. До цветения соцветие покрыто кожистым чехлом с коротким носиком, разрывающимся за 1–3 дня до распускания первых цветков. Плод - трехгранная коробочка. Семена с плотной оболочкой, масса 1000 семян в природе - 1,5-2,0 г [16].

Особенности развития из семян: всходы лука косого - петельки, как у всех луков. В 1-й год растения развиваются очень медленно. К концу вегетационного сезона образуется 2–3 нитевидных листа длиной около 10 см и луковичка высотой 2–3 см и диаметром около 0,5 см. Корне- вая система мочковатая и состоит из 3–4 сла-боветвящихся корешков. На 2-й год число листьев увеличивается до 4–6 шт. Листья линейные, плоские, к вершине суживающиеся, конец листа острый, темно-зеленого цвета, немного шероховатый, длиной 15–28 см, шириной до 2,5 см. Диаметр луковицы достигает 1,5–2 см. На 3-й год растения переходят к генеративному развитию и затем цветут ежегодно. С 3–4-летнего возраста луковицы начинают делиться. Зачатки побегов вегетативного размножения закладываются в пазухах листьев. Луковица лука косого ложная двухосная, имеет одновременно живые однолетние и двулетние органы. Замещающая луковица сложена листовыми влагалищами, а снаружи покрыта живыми влагалищами листьев прошлого года. В структуре замещающей почки имеются 1–2 тонких листовых влагалищ, от 7 до 8 зачатков листьев. Зачатки соцветий образуются осенью, дифференциация цветков осуществляется весной. Ранневесеннее возобновление активности роста происходит на корневой системе предыдущего года, имеющей 2–3 порядка ветвления. Ветвление основных корней у лука косого выражено особенно сильно. В молодом генеративном возрасте у особей образуется 7–8 листьев длиной 15– 35 см и шириной 1,5–2,7 см. Высота цветоносных побегов составляет 70–105 (в среднем 87,3) см, толщина – 0,6–0,8 см. Диаметр соцветия – 3,5–4,5 (в среднем 3,8) см, длина луковицы – 2,5–3,5 см, толщина – 2,0–2,5 см. Средневозрастные растения имеют 9–11 листьев длиной 22–39 см, шириной 2,5–3,6 см. Высота цветоноса – от 85 до 130 (в среднем 100) см, толщина – 1,0–1,3 см. Диаметр соцветия – 4– 6,5 см, длина луковицы 3,5–4,8 см, толщина – 2,5–3,5 см. В старом генеративном возрасте высота растений составляет 60–90 (в среднем 73,6) см, число листьев – 5–7 шт., длина их – 13–26 см, диаметр соцветия – 2,6–3,0 см.

Сезонный ритм развития: феноритмотип лука косого – раннелетнецветущий коротковегети-рующий гемиэфемероид. По сезонному развитию образцы лука косого между собой очень похожи. В условиях Башкирского Предуралья отрастание (табл. 1) изученных образцов обычно происходит во 2–3-й декаде апреля. Появление цветочной стрелки происходит примерно через 30–35 дней. Фаза бутонизации начинается во второй половине мая, фаза цветения – в 1–3-й декаде июня и длится до первой декады июля. Продолжительность цветения соцветий –

8–12 дней, всей особи – 17–24 дня. Семена созревают в июле–августе, фаза созревания семян длится в среднем 14 дней. В 2017–2018 гг. из-за поздней весны цветение и созревание семян было запоздалым. Интенсивный рост листьев приходится на май – начало июня и продолжается 20–35 дней, затем они постепенно отмирают до августа. Лук косой – скороспелый вид, период от отрастания вегетативных побегов весной до созревания семян составляет в среднем 92–105 дней. Вегетационный период лука косого длится 115–125 дней.

По высоте генеративного побега исследуемые образцы отличаются незначительно: среднегенеративные растения сибирского образца достигают высоты от 80 до 130 (в среднем 104,9±6,26) см, башкирского образца – от 80 до 115 (в среднем 99,6±5,68) см; старые генеративные растения сибирского образца – от 54 до 89 (71,4±3,74) см, башкирского образца – от 60 до 85 (73,6±3,30) см.

В таблице 2 приведены средние данные репродуктивных показателей образцов A. obliquum в разных генеративных возрастах (молодом, среднем и старом). Данный вид в условиях интродукции обладает высокой семенной продуктивностью, но ее значения различаются у разных по возрасту растений. Изученные образцы обладают наибольшими репродуктивными показателями в среднем генеративном возрасте. Башкирский образец во всех трех генеративных возрастах по всем репродуктивным показателям имеет преимущество перед сибирским образцом: у молодых генеративных растений число цветков на одном побеге составляет в среднем 238,0±15,74 (больше на 35) шт., число плодов – 201,8±12,29 (больше на 51) шт., реальная семенная продуктивность (РСП) – 708,8±45,6 (больше на 149,6) шт. семян; у среднегенеративных растений число цветков одного соцветия составляет 416,0±44,5 (больше на 24) шт., число плодов – 335,8±31,3 (больше на 34) шт., РСП – 995,5±80,4 (больше на 93) шт. семян; у старых генеративных растений число цветков – 164,0±21,61 (больше на 18,5) шт., число плодов – 126,2±22,32 (больше на 17,4) шт., РСП – 289,0±42,62 (больше на 55) шт. семян. У старых генеративных растений, как правило, все репродуктивные показатели снижаются. Коэффициент продуктивности выше у молодых генеративных растений – 50,0–50,5 (башкирский и сибирский образцы соответственно).

Фенологические даты изученных образцов A. obliquum

Таблица 1

аз аз О Ф е	о ф i 1 Ф X $ £ СО о аз =Е	1- аз о о аз о t о о аз аз =Е	аз 5 ф X ф н 8" о аз	X ф ф со =г о аз X аз ZE	X ф ф со ф X о	X аз со ° X 00 0s О О ф о ° аз X аз =Е	X аз со Ф X и о ф X о	СК 5 О Ф >s 05 CL ф Q. Ф I 1- О Gt о О -О НОТ ° о 1 О «
Сибирский образец
2016	14.04	13.05	28.05	05.06	23.06	10.07	22.07	88-100
2017	24.04	24.05	16.06	22.06	08.07	24.07	12.08	92-111
2018	23.04	19.05	09.06	19.06	05.07	23.07	07.08	92-106
2019	11.04	15.05	03.06	09.06	29.06	16.07	26.07	97-107
2020	13.04	14.05	30.05	07.06	30.06	12.07	22.07	91-101
Башкирский образец
2016	14.04	11.05	02.06	05.06	25.06	11.07	22.07	89-100
2017	24.04	24.05	17.06	22.06	11.07	24.07	10.08	92-109
2018	24.04	19.05	13.06	23.06	09.07	22.07	05.08	90-104
2019	10.04	16.05	03.06	10.06	28.06	18.07	28.07	100-110
2020	13.04	19.05	03.06	09.06	29.06	14.07	25.07	93-104

Таблица 2

Продуктивность 1 соцветия	Молодой генеративный		Средний генеративный возраст		Старый генеративный возраст
	воз	раст
	Башкирский	Сибирский	Башкирский	Сибирский	Башкирский	Сибирский
Число цветков, шт.	238,0±15,74	199,0±20,01	416,0±44,5	392,0±35,18	164,0±21,61	145,5±12,65
Число плодов, шт.	201,8±12,29	150,8±15,64	335,8±31,3	302,0±33,09	126,2±22,32	108,8±12,68
Плодоцветение, %	85,7±2,0	77,9±3,08	83,5±3,63	77,0±10,98	74,0±5,01	70,6±4,29
Реальная семенная продуктивность, шт.	708,8±45,6	559,0±55,0	995,5±80,4	902,16±94,26	289,0±42,62	235,0±23,85
Число семян в плоде, шт.	3,6±0,15	3,7±0,22	3,4±0,18	3,3±0,42	2,3±0,22	2,2±0,16
Семенификация плода, %	59,2±2,46	61,2±3,34	53,3±3,06	55,7±8,49	42,5±4,15	35,9±2,55
Потенциальная семенная продуктивность, шт.	1428,0±94,44	1194,0±119,67	2343,4±266,9	2336,0±249,36	984,0±129,0	873,6±75,91
Коэффициент продуктивности, %	51,0±2,76	50,5±4,76	43,6±2,87	39,5±3,45	30,1±3,14	26,3±1,71

Средние показатели семенной продуктивности образцов A. obliquum

Агротехника: вид A. obliquum обладает низким коэффициентом вегетативного размножения (1–1,2), его размножают преимущественно семенами. Также наблюдается размножение самосевом.

У лука косого образуются продолговатые трехгранные семена с округлой спинкой, с тремя четко выраженными гранями. Длина семян от 3,55 мм, ширина – от 1,89 до 1,99 мм. Абсолютный вес семян – 2,4–2,5 г. Всхожесть семян при подзимнем посеве – 75–85 %, при посеве весной – 30–40 %, причем часть семян в год посева не прорастает. Это способствует сохранению вида в неблагоприятных экологических условиях. Семена сохраняют всхожесть в течение трех лет, причем на третий год обычно прорастает не более 25 % семян. Норма высева семян - 0,8—1,0 г / м². Посевы обязательно мульчируют торфом или перегноем.

Лучше выращивать его из рассады. В этом случае растения сразу размещают на грядке по схеме 20×20 или 20×25 см. Сажают лук на солнечных участках, так как для вызревания луковиц необходима достаточно высокая температура. Поливать растения следует лишь в сухое время. Участок регулярно пропалывают и рыхлят. Осенью междурядья рыхлят глубоко (12–15 см). Весной, как только почва просохнет, растения подкармливают — по 20—30 г/м2 аммиачной селитры, хлористого калия и суперфосфата. На одном месте вид хорошо растет 4–5 лет, после чего его необходимо пересадить, одновременно поделив кустики.

Лук косой можно использовать для срезки листьев в конце мая – начале июня. При этом урожайность 2-летних растений около 1 кг/м2, 3-летних, выращиваемых без пересадки, – 70–90 г растения. Масса луковиц – 20–35 г. Если срезать листья растений целиком, то они после этого очень плохо отрастают и растения могут погибнуть зимой. Поэтому целесообразно использовать листья и луковицы 3–4-летних растений и периодически обновлять посадки лука косого.

В настоящее время природные запасы лука уже невелики и нельзя довольствоваться сбором дикорастущих растений. Этот вид лука следует вводить в культуру, учитывая его оздоровительное влияние на организм человека. Тем более что выращивать его очень просто.

Биохимический состав (табл. 3 и 4) исследуемых образцов A. obliquum анализировался в фазе стрелкования растений. Из таблицы 3 видно, что башкирский образец накапливает больше в 1,5 раза витамина С (90,42 мг%) и в 1,6 раза больше каротина (124,8 мг/кг); а сибирский образец – больше в 1,6 раза азота, протеина и крахмала (3,21; 20,06; 3,24 % соответственно). По накоплению сухого вещества, сырого жира и сахара исследуемые образцы близки между собой.

Биохимический состав листьев исследуемых образцов A. obliquum

Таблица 3

Образец	Сухое в-во	Азот	Сырой жир	Протеин	Крахмал	Сахар	Каротин	Аскорбин. к-та
	%						мг/кг	мг%
Сибирский	16,61	3,21	5,48	20,06	3,24	3,6	79,0	58,47
Башкирский	16,54	1,97	5,21	12,3	1,98	4,0	124,8	90,42

Минеральные вещества в листьях исследуемых образцов A. obliquum

Таблица 4

Образец	Ca	P	К	Mg	S	Zn	Fe	Cu	Mn	Co
	%					мг/кг
Сибирский	1,22	0,57	2,48	0,29	0,27	181,5	97,95	14,5	15,4	0,19
Башкирский	0,97	0,38	2,11	0,20	0,35	89,1	114,9	5,4	59,4	0,31

По накоплению микроэлементов (кальция, фосфора, калия, магния, серы) образцы A. obliquum сильно не отличаются (табл. 4).

Башкирский образец из макроэлементов больше в 3,8 раза накапливает марганца (59,4 мг/кг) и больше в 1,2 раза железа (114,9 мг/кг), сибирский образец – больше в 2,7 раза меди (14,5 мг/кг) и в 2 раза больше цинка (181,5 мг/кг).

Проведенный биохимический анализ установил, что более важные биологически активные вещества (каротин, витамин С, железо и др.) больше накапливаются в растениях башкирского образца.

Выводы. Таким образом, многолетнее интродукционное испытание 2 разных образцов A. obliquum и оценка успешности его интродукции показывают перспективность лука косого для культивирования в Предуралье Башкортостана. Вид в условиях ботанического сада имеет устойчивый фенологический ритм, ежегодно цветет, плодоносит, формирует полноценные семена (со всхожестью 75–85 %). Репродуктивные показатели высокие: семенная продуктивность средневозрастных растений – 0,9–1,0 тыс. шт. семян, коэффициент продуктивности – 39,5– 43,6 %. Лук косой перспективен для практического использования в Предуралье в качестве витаминного, лекарственного, медоносного и декоративного растения. В культуре неприхотлив, агротехника выращивания несложная.

Лук косой (как сибирский, так и башкирский образец) может быть рекомендован для любых видов озеленения. Выращивание этого редкого вида позволит сохранить природные популяции на территории Республики Башкортостан, а также восстановить нарушенные популяции методами реинтродукции.