К биологии и экологии Plantago media L. и P. major L. на территории Самарской области (демографическая и виталитетная структура ценопопуляций)

Определение биологических и экологических особенностей видов растений, в том числе их популяционных характеристик, имеет как научное, так и практическое значение. Оценка состояния растительного покрова не может быть осуществлена без использования разнообразных методик с учетом обширных данных о видах и сообществах. В связи с этим необходимо изучение не только редких и уязвимых, но и широко распространенных растений с высокой численностью на той или иной территории.

Среди видов, имеющих обширный ареал и достаточную для изучения популяций численность особей, можно назвать виды рода Plantago. Исследованию популяций и биоморфологии особей видов рода Plantago в других регионах посвящен широкий спектр работ (Osmanova, 2007, 2009 и др.). В Самарской области изучение популяций подорожников осуществляется лишь в последние годы.

Подорожники играют значительную роль в растительном покрове, особенно нарушенных местообитаний. Больших зарослей не образуют, растут как сорняки вдоль дорог, поблизости от жилья, на заливных лугах, огородах, в садах. Произрастают почти на всех видах почв, но хороший урожай можно получить только на плодородных, среднего механического состава почвах, при достаточной влагообеспеченности.

Целью исследования является изучение популяционных характеристик Plantago media L. и Plantago major L. на территории Самарской области.

Материалы и методы

Объектами для нашего исследования послужили природные популяции двух видов из семейства Подорожниковые – Plantago media L. (подорожника среднего) и Plantago major L. (подорожника большого), произрастающие на участках с разной степенью рекреационной нагрузки на территории Самарской области.

Исследование ценопопуляций и слагающих их особей осуществлялось в соотвествии с основными рекомендациями и критериями, разработанными отечественными ботаниками в рамках популяционно-онтогенетического направления (Rabotnov, 1950; Uranov, 1975; Ermakova, 1976; Tsenopopulyatsii rasteniy, 1976, 1977, 1988; Glotov, 1998; Zhi-votovsky, 2001; Zlobin et al., 2013).

Некоторые результаты исследования популяций двух видов подорожников опубликованы нами ранее (Batina et al., 2019; Mitroshenkova, Ilyina, 2019 a, b, c).

Результаты и обсуждение

Установлено, что рекреационная нагрузка на состояние ценопопуляций обоих видов подорожников не оказывает существенного влияния, а значительно большее значение при развитии особей и их популяций имеют метеоусловия, отсутствие достаточного увлажнения и недостаток освещения. Это отражается на качественных и количественных показателях отдельных особей, всхожести семян и жизненном состоянии отдельных особей.

Так же отчетливо видна и устойчивость исследуемых популяций к антропогенным факторам, среди которых кроме рекреации можно отметить выпас скота, что особенно характерно для участков степного фитоценоза в районе дачного пос. Стромиловский. Однако, согласно литературным данным, подорожник средний не поедается крупным и мелким рогатым скотом. В то время как подорожник большой на степных участках – чуть ли не единственный сочный корм в летнее время для домашнего скота. Местное население дачного поселка Стромиловский содержит только мелкий рогатый скот – овец и коз. Они-то и поедают большую часть зеленой массы исследуемого фитоценоза.

На основе количественных и процентных данных по онтогенетическому состоянию ценопопуляций двух видов подорожников нами были вычислены основные индексы онтогенетической структуры, которые наиболее достоверно характеризуют современные динамические тенденции исследуемых популяций. Индексы приведены в таблицах 1–3 в зависимости от параметров местообитаний.

Для примера рассмотрим динамику индекса замещения в ценопопуляции подорожника среднего на участке степного фитоценоза: 100% → 76% → 24% и динамику индекса восстановления в популяции подорожника большого на том же участке: 71% → 61% → 34%. Определенные значения индексов возрастности так же наглядно показывают, что популяции в 3 года исследований на момент полевых описаний были одновозрастными (т.е. в течение вегетационного периода стадии онтогенеза не повторялись) и значительно более старыми, чем в те же периоды 1 и 2 сезонов исследования.

Для установления закономерностей онтоморфогенеза и виталитетной структуры це-нопопуляций требуются точные измерения линейных параметров особей. Оценивались следующие линейные показатели: высота растения (генеративного по длине цветоноса, виргинильного и постгенеративного по длине самого крупного листа); длина прикорневого розеточного листа; ширина прикорневого розеточного листа. Данные представлены в таблице 4.

Таблица 1. Сравнительная характеристика онтогенетической структуры ценопопуляций

Plantago media L. и P. major L. на участке с повышенной рекреационной нагрузкой

Table 1. Comparative characteristics of the ontogenetic structure of Plantago media L. and P. major L. cenopopopulations at the site with increased recreational load

Сезон исследования	Plantago media L.			Plantago major L.
	Iз	Iв	Δ	Iз	Iв	Δ
1	0,97	1,15	0,6	0,61	0,70	0,5
2	0,90	1,08	0,5	0,62	0,71	0,6
3	0,31	0,41	0,8	0,37	0,50	0,7

Таблица 2. Сравнительная характеристика онтогенетической структуры ценопопуляций Plantago media L. и Plantago major L. на участке лесного фитоценоза

Table 2. Comparative characteristics of the ontogenetic structure of Plantago media L. and Plantago major L. cenopopopulations in a forest phytocenosis area

Сезон исследования	Plantago media L.			Plantago major L.
	Iз	Iв	Δ	Iз	Iв	Δ
1	0,81	1,00	0,5	1,04	1,14	0,7
2	0,85	0,96	0,6	1,00	1,16	0,7
3	0,25	0,33	0,7	0,70	1,00	0,9

Таблица 3. Сравнительная характеристика онтогенетической структуры ценопопуляций

Plantago media L. и Plantago major L. на участке степного фитоценоза

Table 3. Comparative characteristics of the ontogenetic structure of Plantago media L. and Plantago major L. cenopopopulations in the steppe phytocenosis area

Сезон исследования	Plantago media L.			Plantago major L.
	Iз	Iв	Δ	Iз	Iв	Δ
1	1,00	1,15	0,4	0,57	0,61	0,5
2	0,76	0,86	0,4	0,68	0,71	0,4
3	0,24	0,30	0,6	0,29	0,34	0,6

Сравнивая показатели средней арифметической можно отметить, что высота растений обоих видов подорожников имеет тенденцию к уменьшению. Так наибольшие показатели среднего значения отмечены в 1 сезон исследования: 13,7 у подорожника среднего и 36,6 у подорожника большого. И наименьшее значение эти показатели имеют в 3 сезон исследований: 11,1 у подорожника среднего и 25,9 у подорожника большого.

Что касается среднего арифметического длины и ширины прикорневых листьев, то значение этих показателей в течение всего периода исследований изменялось незначительно. На основе проведенных измерений и с учетом анализа некоторых качественных признаков модельных особей (цвет листьев, повреждения, хлорозы и т.д.) им было присвоено определенное жизненное состояние или класс виталитета (табл. 5).

Таблица 4. Качественные и количественные показатели особей Plantago media L. и Plantago major L. на участке степного фитоценоза

Table 4. Qualitative and quantitative indicators of Plantago media L. and Plantago major L. in the steppe phytocenosis area

Признаки	Годы исследования	Plantago media L.		Plantago major L.
		База вариации	Х средн.	База вариации	Х средн.
Высота растения	1	7-20 см	13,7	9-46 см	36,6
	2	6-21 см	12,7	7-34 см	24,6
	3	5-18 см	11,1	5-31 см	25,9
Длина прикорневых листьев	1	5-10 см	7,4	7-12 см	10,6
	2	4-11 см	7,5	6-11 см	7,3
	3	4-8 см	5,8	5-9 см	6,9
Ширина прикорневых листьев	1	2-4 см	2,9	2-6 см	3,7
	2	2-4 см	3,7	2-7 см	4,1
	3	2-3 см	2,5	2-6 см	3,9

Таблица 5. Виталитетные спектры ценопопуляций Plantago media L. и Plantago major L. на участке степного фитоценоза

Table 5. Vitality spectra of Plantago media L. and Plantago major L. cenopopopulations in the steppe phytocenosis area

Сезоны исследования	Plantago media L.			Plantago major L.
	Виталитетный спектр			Виталитетный спектр
	I	II	III	I	II	III
2008	13,7	67,4	18,9	11	72,4	16,6
2009	21,8	56,1	22,1	11,4	70,2	18,4
2010	10,8	64,3	24,9	3,8	79,7	16,5

Особи первого класса виталитета характеризуются развитыми вегетативными и генеративными органами, полным онтогенезом, имеют высокий жизненный потенциал, значительно превосходят другие по биоморфологическим показателям. Второй класс виталитета включает растения со средним развитием всех признаков. Они составляют, как правило, основную часть ценопопуляции и проходят полный онтогенез, но может наблюдаться и сокращенный онтогенез при угнетающем действии биотических и абиотических факторов. К третьему классу относятся угнетенные слабые особи, уступающие по всем параметрам первым группам. Жизненность каждой отдельной особи определяет жизненность популяции в целом (Ermakova, 1976).

Большинство особей в исследованных нами популяциях подорожников, по нашему мнению, относятся ко второму классу жизненности (табл. 5).

На рисунке в сравнительном аспекте показаны полученные виталитетные спектры ценопопуляций подорожников среднего и большого и отчетливо видно значительное преобладание растений второго класса виталитета в обеих обследованных ценопопуля-циях.

I 1-й класс II2-й класс                3-й класс

Plantago media L.                          Plantago major L.

Рис. Виталитетные спектры ценопопуляций подорожника среднего и подорожника большого

Fig. Vitality spectra of cenopopopulations Plantago media L. and Plantago major L.

Заключение

Выявлены особенности онтогенетической и виталитетной структуры ценопопуляций двух видов подорожников. Установлено преобладание виргинильных и молодых генеративных особей, что отражается на демографических показателях ценопопуляций. Также для ценопопуляций за три года исследования зарегистрировано преобладание растений второго класса жизненности. Определены факторы среды, влияющие на развитие изучаемых популяций. Выявлено, что на состояние ценопопуляций подорожников наибольшее влияние оказывают климатические факторы: в первую очередь температура, а также условия увлажнения и освещенности; кроме того, влияние оказывают антропогенные факторы: рекреация и выпас скота. Современное состояние популяций подорожников среднего и большого на территории Самарской области признана нами удовлетворительной.