К биологии пёстрого каменного дрозда Monticola saxatilis в высокогорье Алтая
Автор: Ирисова Н.Л.
Журнал: Русский орнитологический журнал @ornis
Статья в выпуске: 35 т.7, 1998 года.
Бесплатный доступ
Короткий адрес: https://sciup.org/140148813
IDR: 140148813
Текст статьи К биологии пёстрого каменного дрозда Monticola saxatilis в высокогорье Алтая
В России пёстрый каменный дрозд Monticola saxatilis на северо-восточном пределе своего ареала узкой полосой населяет горы юга Сибири от Алтая до западного Забайкалья. Биология этого вида изучена крайне слабо, и предлагаемый материал, несмотря на его фрагментарность, представляет определённый интерес.
Распространение. Стации
На Алтае пёстрый каменный дрозд найден почти во всех зоогеографических участках. В Юго-Восточном Алтае он гнездится на хребтах Южно-Чуйском, Курайском, Сайлюгем, плато Укок (Сушкин 1938; Лоскот 1986; Нейфельдт 1986; наши данные). В Центральном Алтае он населяет Северо-Чуйский, Катунский, Теректинский хребты, плато Иштыккель (Сушкин 1938; Кузнецов 1967; Ирисов, Стахеев 1976; наши данные). П.П.Сушкин (1938) отметил его на Катуни у подножия хр. Сальджар, а мы — на склонах хр. Куминского в низовье В. Куюса. Часто встречалась эта птица на перевале Чикета-ман между сёлами Хабаровка и Купчегень. Гнездится на хр. Кур-куре, Улаганском плато (Фолитарек, Дементьев 1938), на нижнем Чулышмане (Hesse 1913). В Северо-Восточном Алтае найден на границе с Центральным на массиве Алтынту (Сушкин 1938; Равкин 1973) и горе Колюшту (наши данные).
Стациальное распределение этого вида определяется его петро-фильностью и привязанностью к вертикально расчленённым безлес-Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск №35 1 С ным ландшафтам. Наиболее предпочтительны крутые склоны ущелий и борта речных долин в поясе горных степей, изобилующие скалами, останцами, россыпями камней, обширными осыпями, особенно крупнообломочными.
В соответствии со сказанным, пёстрый каменный дрозд распространён на Алтае в широком диапазоне высот, но наиболее регулярно населяет высокогорья, поскольку именно здесь наилучшим образом представлены предпочитаемые им местообитания. Верхний предел распространения П.П.Сушкин (1938) проводит на уровне 2500 м н.у.м. Нами гнездо этого дрозда найдено на высоте 2800 м, а одиночная молодая птица встречена выше 3000 м н.у.м.
В большинстве случаев пёстрый каменный дрозд отмечался нами в качестве редкого, иногда — обычного вида.
Гнездовой участок. Гнездо
Расстояние между соседними гнёздами пёстрого каменного дрозда обычно составляет порядка нескольких сотен метров. Довольно обширные участки радиусом 100 м и более охраняются самцами. Несколько раз приходилось наблюдать ожесточённые столкновения между птицами, носившие, видимо, территориальный характер.
Гнёзда размещаются полузакрыто. Из осмотренных нами гнёзд два помещались в расщелинах скал и останцев, три — в пустотах между камнями осыпей и одно — на земле под камнем, все не далее 20 см от входа. Гнездовые камеры были 12-20 см высотой и 20-35 см глубиной.
Гнездо — объёмистая рыхлая постройка с массивным основанием из мха, часто большими "дерновинками" с землёй, обломков веточек кустарников, стеблей трав, слабо соединённых между собой. Лоток свит тщательнее из мха, корешков, травинок. Гнездо с 2-сут птенцами имело размеры, мм: диаметр 180x160, высота 88, диаметр лотка 80x88, глубина лотка 73. Весьма непрочное, гнездо к концу пребывания в нём птенцов сильно деформируется, превращаясь в почти плоскую утрамбованную площадку.
Состав гнездового материала в разных частях ареала может сильно различаться. В Тянь-Шане среди основных компонентов назван мох (Винокуров 1961; Ковшарь 1966), тогда как для Памира (Абдусалямов 1973) и Кавказа (Моламусов 1967) он не упоминается. В юго-восточном Забайкалье гнездо целиком состояло из сухой травы (Соколов 1986). В гнёздах алтайских птиц основными материалами являются мох и злаки (табл. 1). Тёплой выстилки, характерной для многих видов, в гнёздах пёстрого каменного дрозда нет, но иногда присутствует шерсть в ничтожных количествах.
Таблица 1. Гнездовой материал пёстрого каменного дрозда на Алтае
|
Материал |
Исследованные гнёзда |
Среднее |
||||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
||
|
Мох |
86.9* |
14.4 |
7.1 |
30.6 |
10.4 |
29.88 |
|
(76.2)** |
(40.2) |
(22.6) |
(59.6) |
(22.1) |
(44.14) |
|
|
Злаки |
22.9 |
20.0 |
19.6 |
18.3 |
27.0 |
21.56 |
|
(20.1) |
(55.9) |
(62.4) |
(35.7) |
(57.4) |
(46.30) |
|
|
Корешки |
3.3 |
0.4 |
2.5 |
0.6 |
0.8 |
1.52 |
|
(2.9) |
(1.1) |
(8.0) |
(1-2) |
(1.7) |
(2.98) |
|
|
Разнотравье |
0.6 |
1.0 |
1.7 |
0.8 |
3.3 |
1.48 |
|
(0.5) |
(2-8) |
(5.4) |
(1-6) |
(7.0) |
(3.46) |
|
|
Веточки кустарников |
0.3 |
— |
0.3 |
0.8 |
5.3 |
1.68 |
|
(0.3) |
— |
(1-0) |
(1.6) |
(11.3) |
(3.55) |
|
|
Лишайники |
0.0 |
0.0 |
0.1 |
0.2 |
0.2 |
0.10 |
|
(0.0) |
(0.0) |
(0.3) |
(0.4) |
(0.4) |
(0.22) |
|
|
Листья кустарников |
0.0 |
0.1 |
0.0 |
— |
— |
0.03 |
|
(0.0) |
(0.3) |
(0.0) |
— |
— |
(0.10) |
|
|
Масса гнезда, г |
114.0 |
35.8 |
31.4 |
51.3 |
47.0 |
55.90 |
* — масса, г; ** — % от массы гнезда.
Репродуктивный цикл
Число яиц в кладках — 4 (1 гнездо) и 5 (6) (Нейфельдт 1986). Число птенцов в известных нам выводках — 4 (3) и 5 (2). Вылупившиеся птенцы имеют жёлтую окраску кожи, ярко-жёлтые ротовую полость и язык, желтоватые лапы с жёлтыми когтями, серый клюв и бледно-жёлтые клювные валики. Пух тёмно-серый. Его длина, мм: на парной надглазничной птерилии 9.5-12, затылочной 12.5-14, парной плечевой 15-16.5, спинной 15-16.
Птенцы в двух гнёздах были одного возраста, в трёх гнёздах разница в возрасте составляла 1.0-1.5 сут. Это указывает на то, что непрерывное насиживание может начинаться и до, и после окончания кладки.
В одном из гнёзд на следующий день после вылупления масса птенцов была 4.6, 6.2, 6.3 и 7.0 г. В другом разновозрастные птенцы от 3 до 4 сут имели массу 9.2-17.0 г, длину крыла 11.5-15.5 мм, длину плюсны 9.0-12.5 мм, длину клюва 4.0-4.8 мм. В этом возрасте у старших птенцов на спине появились пеньки, которые у младшего ещё были под кожей; уши открылись, глаза щелевидные; когти начали приобретать серую окраску. В возрасте 14 сут, накануне вылета, два птенца весили 46.7 и 41.5 г, достигнув массы взрослых птиц при длине крыла 73 и 73 мм, длине хвоста 25 и 23 мм, длине плюсны 26 и 25.5 мм, длине клюва 14.5 и 13.5 мм. При оставлении птен-
Таблица 2. Частота кормления гнездовых птенцов пёстрого каменного дрозда
|
Возраст птенцов, сут |
Время наблюдения |
Частота прилётов с кормом |
Средняя частота кормления, раз/ч |
Интервал между прилётами, мин |
||||
|
Самец |
Самка |
Всего |
На выводок |
На 1 птенца |
Нт |
X |
||
|
Гнездо № 1, 24 |
^25 июля 1986, 5 птенцов |
|||||||
|
9 |
1200-1600 |
17 |
19 |
36 |
9.0 |
1.8 |
1-17 |
6.6 |
|
10 |
9°°-1125 |
11 |
14 |
25 |
10.3 |
2.1 |
1-18 |
6.2 |
|
Гнездо |
№ 2, 12-22 июня 1987, 4 птенца |
|||||||
|
4 |
800-1120 |
9 |
9 |
18 |
5.4 |
1.4 |
2-26 |
10.9 |
|
9 |
11°°-1500 |
10 |
16 |
26 |
6.5 |
1.6 |
1-22 |
8.8 |
|
12 |
18°°-2О30 |
6 |
5 |
11 |
4.4 |
1.1 |
1-50 |
12.0 |
|
14 |
900.1400 |
30 |
27 |
57 |
11.4 |
2.9 |
1-19 |
5.4 |
Таблица 3. Состав проб корма, взятых у птенцов пёстрого каменного дрозда на Алтае (количество экземпляров)
Выкармливают птенцов оба партнёра. Частота кормления с возрастом птенцов увеличивается. В утренние часы частота прилётов родителей с кормом как правило выше, чем вечером (табл. 2). В первые дни после вылупления птенцов самка подолгу обогревала выводок, но уже 4-сут птенцов она из 200 мин наблюдений грела только 23 мин (11.5%) — 4 раза по 3-8 мин.
Кормом для птенцов пёстрого каменного дрозда служат главным образом разнообразные беспозвоночные. А.Ф.Ковшарь (1966) в Таласском Алатау отметил среди кормовых объектов птенцов ящериц гололазов. Методом шейных лигатур мы отобрали у 9-сут птенцов 17 проб корма, содержавших 41 объект (табл. 3).
Из 64 порций корма, визуальная идентификация которого была возможна, 48 порций (75%) состояли из комаров-долгоножек Tipuli-dae или содержали их. Дважды птицы приносили дождевых червей Lumbricidae, трижды — крупных перепончатокрылых Hymenoptera, трижды — по 1-2 крупных гусеницы Lepidoptera и однажды — бабочку голубянку Lycaenidae. Шмелей Bombus каменные дрозды добывают часто и охотно. Приподнявшись на ногах и слегка откинув-
Таблица 4. Интенсивность токовой активности пёстрого каменного дрозда
|
Время наблюдения |
Фаза репродуктивного цикла |
Количество песен |
|||
|
Всего |
Среднее Максимальное за 15 мин за 15 мин |
Максимальное в серии |
|||
|
Гнездо № 1,5- |
8 июля 1985 |
||||
|
1000-1100 |
3 сут после вылета |
42 (2)* |
9.8 |
21 |
12 |
|
1145-12°° |
5 сут после вылета |
18 |
— |
18 |
12 |
|
650-820 |
6 сут после вылета |
54 (2) |
8.8 |
14 |
14 |
|
15°°-1630 |
6 сут после вылета |
32 |
4.6 |
11 |
9 |
|
Гнездо № |
2, 24 ию |
ня - 2 июля 1986 |
|||
|
1200-16°° |
9-сут птенцы |
15 |
0.9 |
4 |
4 |
|
900-1100 |
10-сут птенцы |
33 (12) |
2.6 |
14 |
6 |
|
Ю00-Ю30 |
Вылетели накануне |
14(2) |
7.1 |
12 |
8 |
|
8°°-950 |
2 сут после вылета |
27 (4) |
7.5 |
11 |
5 |
|
ю00-ю05 |
5 сут после вылета |
9(1) |
— |
— |
9 |
|
Гнездо |
№ 3, 12- |
22 июля 1987 |
|||
|
8°°-1120 |
4-сут птенцы |
15(2) |
1.1 |
13 |
13 |
|
1100-1500 |
9-сут птенцы |
6 |
0.3 |
4 |
3 |
|
18°°-2О30 |
12-сут птенцы |
12 |
1.3 |
8 |
3 |
|
900-1400 |
Канун вылета |
51 |
3.2 |
10 |
7 |
|
Гнездо № 4, 22 июня 1987 |
|||||
|
■^00 д00 |
Насиживание |
152 (12) |
42.2 |
91 |
18 |
* — в скобках — число токовых полётов за время наблюдения.
шись (напоминая в этот момент дятла), птица с размаху сильным ударом клюва умерщвляет насекомое. Крупных насекомых дрозды приносят птенцам по одному, мелких — сразу несколько. В исследованных порциях было по 1-5 экз. Отдельные порции корма весили 0.37-0.93 г, в среднем 0.66 г (л = 7). При поедании трудноперевари-ваемых и балластных кормов птицы отрыгивают погадки, которые мы находили в гнёздах после вылета птенцов и постоянно наблюдали при содержании дроздов в неволе.
Манера поведения пёстрых каменных дроздов напоминает каменок Oenanthe. Добычу они обычно высматривают с Присады. На земле прыжки короткие и резкие, но не суетливые, с паузами. Как и для каменок, с которыми находятся в родстве, для этих дроздов характерны резкие "поклоны". Так что утверждение, что птицы рода Моп-ticola не "кланяются" (Гаврилов 1970), ошибочно.
В период выкармливания птенцов все самцы в той или иной мере поют, но песня в это время тиха, невыразительна, исполняется чаще всего 1-2 раза при подлёте к гнезду с кормом. У некоторых самцов в конце июня-начале июля, в канун вылета птенцов или в первые дни после него, активизируется токовая активность, что выражается в возобновлении токовых полётов и учащении пения, которое становится громче и азартнее (табл. 4).
Фенология размножения. Число циклов
Длительность периода гнездования популяции пёстрого каменного дрозда в высокогорье Алтая составляет около 80 сут. Наиболее ранний из известных сроков начала кладки — середина третьей де-
Таблица 5. Сроки откладки яиц у пёстрого каменного дрозда в высокогорье Алтая
|
Хребет |
Год |
Число кладок, начатых в декаду: |
Источник |
|||||
|
Май |
Июнь |
Июль |
||||||
|
III |
1 |
II |
III |
1 |
II |
|||
|
’’Алтай” |
— |
— |
— |
— |
— |
(D* |
(1) |
Сушкин 1938 |
|
Южно-Чуйский |
1974 |
2+(5) |
(3) |
— |
— |
— |
— |
Нейфельдт 1986 |
|
Сайлюгем |
1985 |
1 |
3 |
— |
1 |
— |
— |
Наши данные |
|
Южно-Чуйский |
1985 |
1 |
— |
— |
— |
— |
— |
» » |
|
» » |
1986 |
— |
2 |
— |
— |
— |
» » |
|
|
» » |
1987 |
1 |
1 |
2 |
2 |
— |
— |
» » |
* — в скобках — сроки начало кладок рассчитаны по указанному состоянию насиженности кладки или возрасту птенцов.
кады мая, наиболее поздний — середина второй декады июля (табл. 5). Таким образом, период откладки яиц растянут не менее, чем на 50 суг. Самая ранняя дата вылета птенцов — 25 июня. 28 июня - 5 июля происходит массовый вылет, а самое позднее оставление птенцами гнезда зарегистрировано в середине августа. Учитывая сказанное, а также динамику откладки яиц по декадам, можно вполне ожидать наличие двух кладок в сезон у части особей, хотя большинство авторов считает, что у пёстрого каменного дрозда возможен лишь один выводок в сезон (Степанян 1959; Ковшарь 1966 и др.). Косвенными аргументами в пользу нашего предположения о возможности вторых кладок являются усиление токовой активности самцов при выводках в конце июня; крупные тестикулы у самца, добытого 5 июля в верховье Ирбисту; выводки, которые в этот период чаще всего кормят самцы, тогда как самки, возможно, уже сидят на вторых кладках.
