К биологии ремеза Remiz pendulinus в национальном парке «Мещёрский» и его окрестностях

Ареал обыкновенного ремеза Remiz pendulinus неширокой прерывистой полосой охватывает Евразию от Западной Европы до Центральной Сибири, включая часть Азии до Амура (Воинственский 1954; Степанян 2003; Рябицев 2008). С середины XX века вид расширяет ареал на север (Рогачёва, Сыроечковский 2003; Липсберг 2005; Смирнов 2005; Прохоров 2015, 2016; Бардин, Григорьев 2017; Буянова, Быков 2018; Фёдоров 2019; Симонов, Матанцева 2022), что связывают, с одной стороны, с изменениями среды обитания, а с другой – с расширением площади подходящих для гнездования антропогенно-трансформированных местообитаний (Рогачёва, Сыроечковский 2003). Однако спектр пригодных для ремеза местообитаний достаточно узок и включает полуоткрытые биотопы, сырые участки по берегам водоёмов: этот вид птиц приурочен к растущим у воды лиственным деревьям с кустарниками, при этом желательно наличие тростника. Подходящие места обитания разбросаны внутри ареала, и ремез нигде не достигает высокой численности (Воинствен-ский 1954; Рогачёва, Сыроечковский 2003; Рябицев 2008).

В Рязанской Мещёре ремез отмечается на гнездовании с начала 1990-х годов (Хлебосолов 2008; Иванчев и др. 2011). Первые находки его гнёзд в национальном парке «Мещёрский» сделаны недалеко от озера Мартыново (расширение реки Пры) в 2012-2013 годах (Фионина и др. 2014). Поселение ремезов было вытянуто вдоль дамбы и на 2 км маршрута было обнаружено 18 гнёзд. В последующие годы нами продолжено наблюдение за этим поселением, а также найдены новые точки гнездования ремеза в национальном парке и у его восточных границ.

Цель данной работы – проанализировать имеющиеся данные о гнездовании и птенцовом питании ремеза в национальном парке «Мещёрский» и в его окрестностях.

Исследования проводились на территории заброшенных торфокарт в национальном парке «Мещёрский» (Клепиковский район, Рязанская область) в 2012-2023 годах, а также на влажном лугу в окрестностях деревни Уткино (Клепиковский район, Рязанская область) в 2018-2019 годах. Всего обследовано 4 урочища, 3 из которых располагались на территории национального парка «Мещёрский», а 1 – примерно в 20 км от его восточной границы (рис. 1). Питание птенцов изучалось методом наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников 1953). Всего проанализировано 58 проб, содержавших 95 кормовых объектов. Пробы изымали у птенцов в возрасте 8-9 сут. Определяли количество объектов в пробе и её массу, а также массу и длину каждого кормового объекта. Данные по питанию подвергли статистической обработке. Так как данные имели распределение, отличное от нормального, они представлены в виде медианы, 1-го и 3-го квартилей, минимального и максимального значений [Me, (Q1, Q3), (min; max)]. Для сравнения массы и длины беспозвоночных в составе проб, состоявших из 1 пищевого объекта, а также содержавших 2 и более пищевых объектов, применяли непараметрический критерий Манна-Уитни. Расчёты и построение графиков производили в среде R. Для построения схем размещения точек обнаружения гнёзд ремеза использовали программу QGIS.

Национальный парк "Мещерский"

Рязанская область

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ

• • Точки обнаружения гнезд ремеза

• □ Границы национального парка

"Мещерский"

EZ3 Обследованные урочища:

• 1    - окр. оз. Мартыновское

• 2    - ур. Макеевский мыс

• 3    - ур. Медвежиха

• 4    - окр. д. Уткино

Реки

■ Озера и болота

«Границы Рязанской области

Рис. 1. Места обнаружения гнёзд ремеза Remiz pendulinus

Пространственное и биотопическое распределение

Исследования гнёзд ремеза в национальном парке «Мещёрский» ведутся с 2012 года. Большая часть наблюдений приурочена к окрестностям озера Мартыново, где гнёзда были отмечены впервые. Не ежегодные находки связаны с тем, что специальных исследований ремеза не организовывалось, все данные собраны в ходе мониторинга водоплавающих и околоводных птиц. С 2017 года гнёзда регистрировали в урочище Медвежиха, с 2019 — в урочище Макеевский мыс (табл. 1, рис. 1).

Большинство гнёзд ремеза в окрестностях озера Мартыновское (урочище Порцевка и окрестности деревни Ершово) располагались вдоль на- сыпной дамбы на берёзах, реже на ивах. Небольшая часть гнёзд обнаружена в отдалении от дамбы, преимущественно рядом с мелиоративными каналами (рис. 2). К линейным объектам (дамбам и каналам) также были приурочены гнёзда в урочище Макеевский мыс и Медвежиха (рис. 3, 4). Стоит отметить, что на протяжении ряда лет места гнездования практически не менялись.

оо о

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ

Точки обнаружения гнезд ремеза разных лет постройки о 2015-2017 гг. о 2018-2020 гг.

° 2021-2023 гг.

Реки и каналы

■ Болота

1000m

Рис. 2. Точки обнаружения гнёзд ремеза в окрестностях озера Мартыново

Таблица 1. Число находок гнёзд ремеза Remiz pendulinus в национальном парке «Мещёрский» и его окрестностях по годам

Место

Год

Число обнаруженных гнёзд

Источник

Национальный парк «Мещёрский»

2012	10	Фионина и др. 2014
2013	8	Фионина и др. 2014
1 – окрестности озера Мартыново 2015	2	Наши данные
(урочище Порцевка, окрестности   2016	5	Наши данные
деревни Ершово)                2018	1	Наши данные
2022	7	Наши данные
2023	8	Наши данные
2019	1	Наши данные
2020	3	Наши данные
2 – урочище Макеевский мыс	1	Наши данные
2023	3	Наши данные
2017	1	Наши данные
3 – урочище Медвежиха          2022	1	Наши данные
2023	1	Наши данные
Другие
2017	1	Наши данные
4 – окрестности деревни Уткино   2018	4	Наши данные
2019	4	Наши данные

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ

Точки обнаружения гнезд ремеза разных лет постройки: о 2018-2020 гг.

о 2021-2023 гг.

1 000

2 000 m

Рис. 3. Точки обнаружения гнёзд ремеза в урочище Макеевский мыс

Рис. 4. Точки обнаружения гнёзд ремеза в урочище Медвежиха

Гнёзда располагались на небольшой высоте: медиана – 3.5 м (от 1.8 до 7 м). Часть гнёзд находилась в той части кроны дерева, которая была прикрыта ивняком. В этих случаях после распускания листьев ивы хорошо скрывали гнёзда. Подобная склонность в размещении гнёзд ремеза отмечена в Вятско-Камском междуречье (Пятак, Зубцовский 2007).

В поселении в окрестностях деревни Уткино ремезы строили гнёзда на берёзах, растущих вдоль насыпной дороги, проходящей по влажному, местами заболоченному лугу (рис. 5), на высоте 1.5-4.5 м, медина 3.5 м

(2.625; 3.875) м. Одиночное гнездо ремеза обнаружено в черте деревни Уткино на берёзе у пруда, расположенного в стороне от основного поселения, постройка висела над водой.

Рис. 5. Точки обнаружения гнёзд ремеза в окрестностях деревни Уткино

Таким образом, в водно-болотных угодьях национального парка «Мещёрский» обнаруженные в апреле и мае гнёзда ремеза располагались над водой (глубиной 20-40 см) на деревьях, растущих вдоль дамб и каналов на расстоянии до 20 м от линейных объектов, реже – на отдельно стоящих деревьях посреди торфяной карты, заросшей тростником или рогозом. В случае влажного луга у деревни Уткино в конце апреля (когда были обнаружены гнёзда) воды уже не было, но данный участок затапливается талыми водами после схода снега, и, вероятно, период начала постройки гнёзд совпал с присутствием воды на данной территории. На это указывает относительно небольшая высота гнездования. В литературе отмечается, что ремезы строят гнёзда над водой ниже (на высоте 1.5-5 м), чем вдали от неё (на высоте 10 м и более) (Воинственский 1954; Рябицев 2008).

Гнёзда ремеза в национальном парке сохраняются 1, реже 2 года, при этом на некоторых деревьях ремезы селятся несколько лет. Иногда новые гнёзда строятся в непосредственной близости от прошлогодних (6 случаев; рис. 6). Ряд авторов утверждает, что у ремезов старые гнёзда служат ориентиром при выборе места для гнездования (Третьяков 1973), что подтверждают некоторые экспериментальные исследования (Gergely et al. 2008). Однако это предположение оспаривается другими авторами, которые описывают случаи гнездования ремеза на одних и тех же деревьях даже при отсутствии прошлогодних гнёзд на них, и объясняют это явление склонностью птиц к многократному использованию пригодных для гнездования деревьев на протяжении ряда лет (Пятак, Зубцов-ский 2007).

Рис. 6. Прошлогоднее (на переднем плане) и новое (на заднем плане) гнёзда ремеза Remiz pendulinus в окрестностях деревни Уткино.

30 апреля 2019. Фото А.Ю.Косяковой

Фенология

Строящиеся гнёзда ремезов фиксировали с середины апреля до середины мая. Так, 12 апреля 2023 близ озера Мартыново было обнаружено гнездо на стадии «корзинки» на иве, пара ремезов находилась рядом, а на некотором расстоянии две другие птицы щипали тростник; 30 апреля 2020 – гнездо на иве (залитый водой ивняк, заросший тростником в урочище Макеевский мыс), постройка имела завершённый вид, однако ремезы продолжали приносить растительный пух и достраивать гнездо; 2 мая 2023 – недостроенное гнездо над водой (глубина ~30 см) в урочище Макеевский мыс, обе птицы активно достраивали входную трубку, при этом самец иногда пел; 3 мая 2023 – гнездо на иве, стоящей в воде в 20 м от дамбы, пара ремезов находилась рядом (урочище Пор-цевка); 12 мая 2023 – начатое гнездо на иве посреди залитой карты в урочище Порцевка (глубина воды ~40 см), взрослые птицы рядом.

Данные по срокам откладывания яиц и вылупления птенцов у ремезов практически отсутствуют. Полная кладка из 6 яиц была обнаружена 15 мая 2018 в поселении в окрестностях деревни Уткино, птенцы вылупились 22 мая 2018.

С июня-июля отмечали молодых птиц: 4 июня 2020 – пара взрослых, рядом держались 2 слётка; 30 июля 2019 на Макеевском мысу был обнаружен выводок. При этом стайки ремезов фиксируются в национальном парке вплоть до начала октября (Фионина и др. 2011).

Гнездовая биология и питание птенцов

Данные о гнездовой биологии ремеза не собирались специально, поэтому будут описаны только некоторые отмеченные нами особенности. Известно, что эти птицы используют в качестве строительного материала волокна луба деревьев и различных трав (в частности, крапивы, хмеля), пух от тростника, семян ивы, тополя, рогоза, кипрея, мать-и-мачехи, а также шерсть овцы, козы, косули, лося, собаки (Левин, Губин 1985; Рябицев 2008; Пятак, Зубцовский 2007; Фетисов, Занин 2023). На состав гнездового материала могут оказывать влияние весенние погодные условия, кроме того, отмечено использование ремезами материала антропогенного происхождения – ярких синтетических полосок и нитей (Пятак, Зубцовский 2007).

В исследованных нами поселениях в качестве материала для гнезда ремезы использовали растительный пух, в частности тростника, рогоза, ивы, а также бересту (рис. 7), что согласуется с данными, полученными в других регионах.

Рис. 7 (слева). Ремез Remiz pendulinus с гнездовым материалом в окрестностях деревни Уткино.

3 мая 2019. Фото А.Ю.Косяковой

Рис. 8 (справа). Гнездо ремеза Remiz pendulinus с двумя входами. Окрестности деревни Уткино.

30 апреля 2019. Фото А.Ю.Косяковой

Большинство описанных нами гнёзд имели одну входную трубку. Однако в 2019 году в окрестностях деревни Уткино было обнаружено гнездо с двумя входами (рис. 8). По наблюдениям некоторых авторов, подобные постройки у ремезов представляют собой так называемые холостые гнёзда и используются самцами в период гнездования (Воинст-венский 1954; Третьяков 1973).

Питание птенцов ремеза изучали в 2 гнёздах, найденных в 2018 и 2019 годах в окрестностях деревни Уткино. В оба года птицы использо- вали одну и ту же берёзу, гнёзда размещали на высоте около 2 м. В 2018 году гнездо было обнаружено на стадии полной кладки 15 мая. Размеры 8 яиц, мм: 16.4×11.3; 16.5×10.9; 17.0×11.2; 16.9×11.1; 16.4×10.6; 16.8×10.7; 16.7×11.4; 16.8×10.7. За оба года от 8-9-суточных птенцов было получено 95 кормовых объектов из 58 проб.

Наблюдения за взрослыми птицами показали, что они собирали корм для птенцов преимущественно на берёзах и ивах, расположенных недалеко от гнезда. Часто птица находилась на расстоянии до 10 м от гнезда. По всей видимости, дальность сбора корма зависит от его доступности: так, в пойме реки Урал ремезы собирали кормовые объекты в 10-200 м от гнезда (Левин, Губин 1985), а в Вятско-Камском междуречье они улетали на сотни метров (Пятак, Зубцовский 2007).

В нашем случае приносимые птенцам порции содержали от 1 до 7 объектов (чаще всего 1-2, что составило 86.21% от общего числа случаев; табл. 2). Масса порции составила 80 (50; 110) (20; 200) мг (рис. 9).

Таблица 2. Число кормовых объектов в порции

Параметры	Число объектов в порции
	1	2	3	4	5	6	7
Число случаев	38	12	4	1	2	0	1
Доля от общего числа порций, %	65.52	20.69	6.90	1.72	3.45	0	1.72

Рис. 9. Распределение порций корма по числу пищевых объектов и массе

Рис. 10. Распределение пищевых объектов по длине и массе

Длина пищевых объектов, приносимых птицами, составила 8 (6; 12) (3; 23) мм, а масса – 40 (25; 70) (10; 200) мг (рис. 10).

Из таблицы 3 видно, что в составе корма по количеству экземпляров преобладали пенницы Aphrophoridae (34.74%; преимущественно личинки, в одном случае – имаго), гусеницы бабочек из 3 семейств (30.53%; в основном совки Noctuidae, реже пяденицы Geometridae и листовёртки Tortricidae), а также пауки (22.10%). Иногда ремезы приносили птенцам коконы (6.32%) и яйца (3.16%) беспозвоночных, а также брюхоногих моллюсков (2.10%).

Таблица 3. Состав и количественная характеристика корма птенцов ремеза Remiz pendulinus в Центральной Мещёре

Объекты	Количество / масса, экз. / мг	Доля, %	Доля по массе, %
Mollusca
Gastropoda	2 / 100	2.10	1.99
Arthropoda
Arachnida
Araneae	21 / 1210	22.10	24.06
Insecta
Hemiptera
Aphrophoridae, larva	32 / 930	33.69	18.49
Aphrophoridae, imago	1 / 50	1.05	0.99
Lepidoptera
Tortricidae, larva	3 / 200	3.16	3.98
Geometridae, larva	5 / 310	5.26	6.16
Noctuidae, larva	18 / 1830	18.95	36.38
Lepidoptera, larva	3 / 70	3.16	1.39
Коконы	6 / 290	6.32	5.77
Яйца	3 / 30	3.16	0.60
Не определено	1 / 10	1.05	0.19
Всего	95 / 5030

Однако доли участия каждой группы кормов по массе распределились иным образом: гусеницы составили 47.91% (преимущественно гусеницы совок), пауки – 24.06%, пенницы – 19.48%, коконы – 5.77%, брюхоногие моллюски – 1.99%, яйца беспозвоночных – 0.60%.

Таким образом, в птенцовом питании ремеза наиболее представленными по числу экземпляров и по массе были пенницы, чешуекрылые (гусеницы) и пауки. Однако характер их участия в формировании порций несколько различался. Пенницы преимущественно входили в состав порций, состоящих из двух и более кормовых объектов (81.25%, n = 16). Больше половины таких порций содержали исключительно пенниц и включали до 5 экземпляров этих насекомых. Реже птицы приносили пенниц вместе с другими беспозвоночными, преимущественно с пауками и гусеницами, в единичных случаях – с брюхоногим моллюском и коконом. Птицы приносили гусениц в 82% случаев (n = 28) по одному экземпляру, реже (18%) вместе с пенницами. В отдельных случаях были отмечены сочетания с другой гусеницей и пауком. При этом гусеницы листовёрток во всех случаях составляли отдельную порцию, состоящую из одного объекта.

Порции с пауками в 71% случаев ( n = 21) также преимущественно состояли из одного объекта, а в 29% они включали других беспозвоночных: пенниц, гусеницу, моллюска, кокон.

Кроме того, длина и масса объектов, которых птицы приносили по отдельности ( n = 48) и в составе порции из 2 и более объектов ( n = 47), значимо различались ( U = 408, P <0.001 и U = 535, P <0.001, соответственно; рис. 11).

Рис. 11. Сравнение длин и масс пищевых объектов из порций, состоящих из 2 и более объектов, и порций, состоящих из 1 кормового объекта

Таким образом, птица обычно собирала наиболее доступный корм – личинок пенниц, которые преобладали в порциях по численности. Однако масса отдельной личинки пенницы невелика (10-50 мг), поэтому порции, в состав которых они входили, чаще всего включали несколько экземпляров этих насекомых (от 2 до 5) или других беспозвоночных. Такие же объекты, как пауки и гусеницы, имеют достаточно крупные размеры и массу, поэтому доля порций, состоявших из одного объекта, в этих группах велика.

Исследования птенцового питания ремеза в других регионах согласуются с нашими данными. Так, в пойме реки Урал 65% пищи птенцов ремеза составляли гусеницы, кроме того, в составе корме встречались мелкие пауки, жуки и бабочки (Левин, Губин 1985). Состав корма может меняться в связи с доступностью пищевых объектов, а также выбором растений, используемых для поиска беспозвоночных. В Словакии выявлено, что рацион изменялся в зависимости от месяца, что, вероятно, было связано в том числе с доступностью того или иного вида корма: в мае доминировали (от трети до половины по числу экземпляров) пен-ницы, пауки и гусеницы, которые встречались в больших количествах на ивах, в июне – гусеницы и пауки, а в июле – тли, живущие на тростнике (Krištín 1995).

Заключение

Большинство известных находок ремеза в национальном парке «Мещёрский» приурочено к антропогенно-трансформированным ландшафтам. Сходные тенденции наблюдаются и в других регионах (Буянова, Быков 2018; Фёдоров 2019; Фетисов, Занин 2023). Стоит отметить, что ремез обнаружен непосредственно в черте города Рязани (Барановский, Иванов 2016).

Обнаруженные в национальном парке «Мещёрский» и его окрестностях гнёзда ремеза располагались преимущественно вдоль линейных объектов (дамб, канав и дорог), вдоль которых растут берёзы и ивы. Данные территории затапливаются в весеннее время. Однако стоит принимать во внимание и особенности организации наблюдений за этим видом в ходе пеших маршрутных учётов.

Питание птенцов преимущественно состояло из наиболее доступных на момент выкармливания птенцов беспозвоночных: личинок пенниц, гусениц бабочек и пауков. По числу экземпляров преобладали пенни-цы, а по массе – гусеницы (преимущественно совок). Пенниц птицы чаще всего приносили в составе порций, включавших 2 и более объектов, что, вероятно, связано с небольшой массой этих насекомых.