К фауне пухоедов птиц (Phthiraptera: Amblycera, Ischnocera) Южного Поволжья

Пухоеды представляют собой высокоспециализированную группу облигатных эктопаразитов, биология которых связана с организмом хозяина. Весь жизненный цикл этих насекомых проходит на теле птиц, что определяет их морфологические и физиологические особенности. К настоящему времени в мировой фауне насчитывается приблизительно 4500 видов из 9 семейств и 3 подотрядов (Price et al . 2003), а по некоторым оценкам может достигать 41627-42410 видов (Gustafsson, Sychra, Grossi 2025). В России данные по фауне группы представлены фрагментарно. Имеется серия фаунистических работ по пухоедам птиц Сибири. В общей сложности для Сибири известно 89 видов Amblycera и 161 вид Ischnocera (Степанова 2018-2019; 2021-2024). В европейской части России наиболее полные сведения имеются из Центрального Предкавказья, где полный список пухоедов включает 102 вида и 87 видов, известных до работы 2010 года, в основном для воробьиных, из которых 15 видов указывались для региона впервые (Ляхова, Котти 2010). На биологической станции «Рыбачий» на Куршской косе в Калининградской области всего было обнаружено 50 видов и 12 из них указываются как новые для России (Малышева, Толстенков 2018). Для Воронежской области (Гапонов, Руссом 2020; Гапонов 2023), где за 1981-2021 годы выявлено 45 видов с 22 новыми для фауны региона видами, для Amblycera в 1976-2021 годах выявлено 30 видов, из которых 16 указывались впервые для региона. Из ближайших к Южному Поволжью регионов сообщается о пухоедах из Ростовской области для неворобьиных и воробьиных птиц. Для неворобьиных птиц установлено 29 видов, из них 16 новые для фауны России (Малышева, Забашта, Толстенков 2018). К настоящему моменту данные о фауне пухоедов из Нижнего Поволжья полностью отсутствуют.

Материалы и методы

Материалом для настоящего исследования послужили сборы пухоедов подотрядов Amblycera и Ischnocera в Волгоградской области в 2022-2025 годах. Объектом исследования были пухоеды, собранные с птиц, погибших естественной смертью, в том числе вдоль автомобильных дорог, линий электропередач и в урбанизированных биотопах (только Menacanthus sinuatus собран с живой Parus major). Микропрепараты изготавливались по стандартным методикам (Palma 1978). Определение до рода проводилось по Price с соавторами (Price et al. 2003), видовая идентификация по ряду работ (Clay 1949, 1962, 1958, 1968; Price, Beer 1963, 1977; Hajela 1968; Emerson 1972; Hoi et al. 1998; Dik 2007; Hughes et al. 2007; Johnson 2009; Gustafsson et al. 2018, 2024; Alotaibi et al. 2022; Sato et al. 2023). Идентификация материала проводилась с использованием светового микроскопа Olympus CX31 (Япония). Фотодокументация препаратов выполнялась с использованием цифровой камеры Olympus DP74 (Япония). Полученные изображения обрабатывались методом фокус-стекинга в программе Zerene Stacker с последующей постобработкой в Adobe Photoshop.

Аннотированный список

Отряд Phthiraptera Haeckel, 1896

Подотряд Amblycera Kellogg, 1896

Семейство Menoponidae Kellogg, 1896 Род Actornithophilus Ferris, 1916

Actornithophilus piceus piceus (Denny, 1842)

Материал: 2♀ – Россия, Волгоградская обл. 16.08.2024, Host ( n = 1): Sterna hirundo , leg. Кудряшов Р.М.

Типовой хозяин: Thalasseus sandvicensis

Род Actornithophilus занимает особое положение внутри семейства. Как отмечает Theresa Clay, его филогенетические связи до конца не ясны, по ряду признаков, включая строение головы и наличие полового диморфизма в щетинках передней части тела и грудных стернитов, он сближается с группой рода Colpocephalum . При этом он отличается от последнего отсутствием характерных гребней щетинок и иным расположением мезоторакальных щетинок, что указывает на самостоятельную эволюционную линию в пределах Amblycera (Clay 1962).

Род Actornithophilus часто встречается среди ржанкообразных птиц Charadriiformes. Установлено, что его представители паразитируют на всех семействах подотряда Charadrii за исключением Jacanidae и Thi-nocoridae, а также широко распространены среди видов подотряда Lari, за исключением отдельных групп, таких как Stercorariidae и Rynchop-idae, для которых достоверные находки отсутствуют (Clay 1962).

В пределах вида Actornithophilus piceus в литературе традиционно выделяют 2 формы – A. p. piceus (Denny, 1842) и A. p. lari (Packard, 1870), приуроченные их к разным группам хозяев (Price et al . 2003).

Вид A. piceus известен как паразит разных видов семейства Laridae и Sternidae, наибольшее число находок связано именно с крачками Ster-nidae, что свидетельствует о его относительной специфичности к данной группе хозяев (Price et al. 2003). Обнаружение A. piceus в Волгоградской области, где он был собран с речной крачки Sterna hirundo, расширяет представления о его распространении в пределах Восточной Европы. Учитывая высокую миграционную активность хозяев, можно предположить, что ареал данного вида значительно шире и охватывает как гнез- довые части ареалов, так и области, где крачки встречаются во время миграции и зимовки. Представители этого вида встречаются у разных видов хозяев, включая Actitis hypoleucos, Arenaria interpres, Calidris alba, Calidris ferruginea и Tringa glareola (Price et al. 2003). Вид зарегистрирован в разных регионах Евразии, а также присутствует в зонах зимовок птиц. В Европе достоверно зарегистрирован у крачек. Номинативная форма A. p. piceus первоначально была описана как Liotheum pi-ceum (Denny, 1842) и в дальнейшем перенесена в род Actornithophilus в рамках ревизии, выполненной Günther Timmermann (1954). Этот подвид также способен паразитировать на других крачках, в частности на речной, что подтверждено находками в Северной Европе (Швеция, орнитологическая станция Оттенбю). Материал с типового хозяина в данном регионе отсутствует, что связано с особенностями распределения и миграций птиц (Gustafsson et al. 2018).

Вторая форма – A. p. lari –первоначально была описана как Colpo-cephalum lari (Packard, 1870). Позднее она также была включена в состав рода Actornithophilus (Timmermann 1954). В отличие от номинативной формы, A. p. lari может быть обнаружен у большинства видов больших белоголовых чаек рода Larus , например у L. fuscus , что подтверждено находками в Швеции (Gustafsson et al . 2018).

Разделение A. piceus на 2 формы связано прежде всего с различиями в хозяин-паразитических связях (табл. 1), а не с чёткими морфологическими границами. Как отмечается в классических ревизиях рода, различия между популяциями, паразитирующими на крачках и чайках, могут проявляться в деталях хетотаксии, размерах тела и некоторых пропорциях, но эти признаки подвержены значительной индивидуальной и популяционной изменчивости. В связи с этим статус форм piceus и lari долгое время обсуждался: они рассматривались как отдельные виды, подвиды или даже как совокупность популяций s.l., связанных с разными хозяевами.

Крачки Sternidae и чайки Laridae, несмотря на близкое родство, различаются по особенностям питания, поведению и структуре оперения, что может создавать разные условия для паразитов. Популяции A. pi-ceus , связанные с этими группами птиц, могли подвергаться дивергентной адаптации, что и привело к формированию двух условно выделяемых форм. Границы между A. p. piceus и A. p. lari не всегда чёткие. В условиях колониального гнездования чаек и крачек, где возможен тесный контакт между разными видами птиц, вероятны случаи перехода паразитов между хозяевами (host-switching), что может приводить к смешению признаков и усложнять таксономическую интерпретацию.

В Европе, помимо уже упомянутых находок в Швеции, вид зарегистрирован в Португалии, где подвид A. p. lari был впервые отмечен у диких птиц в природном парке Риа-Формоза (Tomas et al . 2016).

В России оба подвида известны в Сибири (Степанова 2019), а для A. p. lari имеются сборы из Ростова-на-Дону (Малышева, Забашта, Толстен-ков 2018). На Ближнем Востоке и в северо-восточной Африке A. p. lari впервые отмечен на побережье Красного моря (Саудовская Аравия), где он паразитировал на чайках Larus armenicus и L. michahellis (Al-Ahmed 2014). В Ираке A. p. lari выявлен у Chroicocephalus genei в провинции Тхи-Кар, причём это была первая регистрация данного рода и вида в регионе (Mohammad 2015).

В Чили A. p. lari зарегистрирован у франклиновой чайки Leucophaeus pipixcan , а также у других чаек, включая Larus dominicanus (González-Acuña et al . 2006). Подвид паразитирует как минимум на 23 видах чаек и имеет космополитическое распространение (Price et al . 2003).

Таблица 1. Хозяева и распространение подвидов Actornithophilus piceus (по: Price et al . 2003)

Подвид	Птицы-хозяева	Регион
Actornithophilus piceus piceus	Thalasseus sandvicensis, Th. bergii, Sterna hirundo, S. paradisaea, S. dougallii, Sternula albifrons, Onychoprion fuscatus, On. anaethetus, Anous stolidus, A. minutus, Chlidonias niger, Ch. leucopterus, Hydroprogne caspia	Евразия, Северная Америка, Австралия, Океания
Actornithophilus piceus lari	Larus marinus, L. fuscus s.l., L. argentatus s.l., L. cachinnans, L. michahellis, L. armenicus, L. dominicanus, L. novaehollandiae, Ichthyaetus melanocephalus, Hydrocoloeus minutus, Chroicocephalus ridibundus, Ch. genei, Leucophaeus pipixcan, Rhodostethia rosea	Евразия, Южная Америка, Австралия

Род Dennyus Neumann, 1906

Dennyus hirundinis (Linnaeus, 1761)

Материал: 39♀, 14 ♂, 49 нимф – Россия, Волгоградская обл. 12.06. 2025, Host ( n = 18): Apus apus , leg. Кудряшов Р.М.; 1 нимфа – Россия, Волгоградская обл. 22.08.2025, Host ( n = 1): Hirundo rustica , leg. Кудряшов Р.М. (рисунок, B)

Типовой хозяин: Apus apus .

Распространение Dennyus hirundinis носит космополитический характер. Вид широко распространён в Палеарктике, Афротропике и ряде других регионов, включая зоны зимовок перелётных птиц. Он зарегистрирован в Европе (Великобритания, Германия, Испания, Швейцария), Азии (Индия, Китай, Таиланд, Шри-Ланка), а также в многочисленных странах Африки (Кения, Конго, ЮАР и др.) (Price et al . 2003).

D. hirundinis связан со стрижами, прежде всего с Apus apus . Отмечен у ряда других видов рода Apus , например, A. pallidus , A. affinis , Apus pacificus , у Cypsiurus parvus и стрижей рода Aerodramus . Филогенетические исследования показывают, что род Dennyus характеризуется тесной связью со стрижами и находится в коэволюции с хозяевами (Price et al . 2003). Молекулярные данные свидетельствуют о частичном совпадении филогенетических деревьев паразитов и хозяев (Page et al . 1998).

Паразитирование на деревенской ласточке Hirundo rustica , по-види-мому, связано с тем, что ласточки Hirundinidae и стрижи Apodidae характеризуются сходной экологией: часто гнездятся в аналогичных микробиотопах – на зданиях, в нишах сооружений, под мостами, а также на скальных выступах. Эти условия можно рассматривать как сходные местообитания, характеризующиеся относительно стабильным микроклиматом (ограниченная инсоляция, защищённость от осадков, постоянство влажности и температуры), а также высокой плотностью гнездования. Несмотря на сходство условий обитания ряда колониальных птиц, устойчивое паразитирование D. hirundinis ограничено в основном стрижами. Единичные находки на других птицах, вероятно, представляют собой случаи временного перехода, как в случае с находкой на H. rustica , и не отражают формирования стабильных паразитарных популяций. Ранее находок D. hirundinis на деревенской ласточке не отмечалось.

Род Kurodaia Uchida, 1926

Kurodaia fulvofasciata (Piaget, 1880)

Материал: 1♀ – Россия, Волгоградская обл., с. Дубовый Овраг 26.04. 2025, Host ( n = 1): Buteo rufinus , leg. Кудряшов Р.М. (рисунок, A)

Типовой хозяин: Buteo buteo .

Птицы-хозяева: Accipiter nisus , Aquila nipalensis , Aviceda cuculoides , Buteo buteo , B. jamaicensis , B. lagopus , B. lineatus , B. platypterus , B. rufi-nus , B. rufofuscus , B. swainsoni , Cathartes aura , Ciconia ciconia , Circaetus gallicus , Circus aeruginosus , C. cyaneus , Clanga pomarine , Daptrius chimango , Elanoides forficatus , Harpagus bidentatus , Haliaeetus leucocepha-lus , Helicolestes hamatus , Hieraaetus fasciatus , Ictinia plumbea , Lophospiza trivirgata , Milvus migrans , Rupornis magnirostris , Tachyspiza badia , T. brevipes , Tyto novaehollandiae (Price et al . 2003; González-Acuña, Salas 2011; Dik, Naz, Sajid 2022; Dik et al . 2024)

Примечание: указание находок K. fulvofasciata для белого аиста Ci-conia ciconia и австралийской сипухи Tyto novaehollandiae , по всей вероятности, связаны с неверной идентификацией вида.

Род Kurodaia тесно связан в первую очередь с совами Strigiformes, а также с рядом дневных хищных птиц Accipitriformes и Falconiformes. Согласно сводкам и ревизиям (Price, Beer 1963; Price et al . 2003), вид первоначально был описан как Colpocephalum fulvofasciatum . K. fulvo-fasciata связан с различными группами хозяев, чем предполагалось ранее; сейчас виды объединены в комплекс, включающий ряд близких популяций, связан с разными группами дневных и ночных хищных птиц.

Вид зарегистрирован как минимум у 18 видов птиц из родов Acci-piter, Aviceda, Buteo, Circaetus, Circus, Haliaeetus, Harpagus, Hieraaetus, Ictinia и Rostrhamus (Price et al. 2003). Это делает его наименее специализированным представителем Menoponidae среди паразитов хищных птиц. В рамках отдельных регионов он может демонстрировать локальную приуроченность к конкретным хозяевам. В Европе он стабильно фиксируется у обыкновенного канюка, что подтверждено находками в Бельгии и Румынии, а также в Словакии, где K. fulvofasciata впервые зарегистрирован на этом хозяине в начале XXI века. Он зарегистрирован в Турции на Buteo buteo, в Бразилии на Rupornis magnirostris, где первоначально был ошибочно определён как Colpocephalum cholibae, а также в Чили, где он отмечен у Milvago chimango. Ареал вида охватывает все континенты, за исключением Антарктиды, что позволяет рассматривать его как космополитического паразита хищных птиц (Price et al. 2003).

Род Menacanthus Neumann, 1912

Menacanthus sinuatus (Burmeister, 1838)

Материал: 1♀ – Россия, Волгоградская обл. 08.12.2022, Host ( n = 1): Parus major , leg. Кудряшов Р.М.

Типовой хозяин: Parus major .

Menacanthus sinuatus – широко распространённый вид среди представителей рода Menacanthus , паразитирующий на воробьиных птицах Палеарктики и Неарктики. Таксон первоначально был описан Hermann Burmeister (1838) под названием Liotheum sinuatum , а позднее перенесён в род Menacanthus после ревизии Menoponidae. В дальнейшем вид неоднократно пересматривался разными авторами из-за высокой изменчивости морфологических признаков, прежде всего хетотаксии и размеров тела. В работах Д.И.Благовещенского, значительная часть находок, в настоящее время относимых к M. curuccae , трактовалась как M. sinua-tus или близкие формы этого комплекса (Благовещенский 1959). В ревизии Robert D. Price для пухоедов рода Menacanthus воробьинных птиц M. sinuatus относится к группе относительно неспецифичных паразитов, способных заселять несколько филогенетически близких хозяев. В отличие от узкоспециализированных видов этого рода, паразитирующих только на одном виде птиц, M. sinuatus характеризуется олигоксенно-стью и встречается у разных видов Paridae (Price 1977).

M. sinuatus, помимо большой синицы, неоднократно отмечался и у других синиц, включая Beolophus bicolor, Cyanistes caeruleus, Periparus ater, Poecile atricapillus, P. gambeli, P. palustris, P. rufescens (Price et al. 2003). Род Menacanthus характеризуется сложной эволюционной структурой. Внутри рода одновременно формируются как узкоспециализированные виды, связанные с одним хозяином, так и линии, способные переходить между несколькими видами птиц. Комплекс видов вокруг M. sinuatus и M. curuccae остаётся таксономически сложным. Анализ митохондриального гена COI показал наличие значительной генетической дивергенции даже между морфологически сходными популяциями Me- nacanthus, паразитирующими на разных хозяевах. Это свидетельствует о возможном существовании скрытых видов и продолжающихся процессов коэволюционной дивергенции внутри комплекса (Martinů et al. 2015).

Вид известен по всей Европе, а также отмечен в Западной Азии и ряде регионов Северной Америки. В фаунистических обзорах Европы он включается в число обычных пухоедов воробьиных птиц умеренной зоны (Mey 2023). В России виды комплекса M. sinuatus-curuccae регистрировались у различных Passeriformes. В частности, Благовещенский (1940, 1959) приводил находки данного комплекса с певчих птиц Кавказа и Талыша.

Род Meromenopon Clay et Meinertzhagen, 1941

Meromenopon meropis Clay et Meinertzhagen, 1941

Материал: 1♀ – Россия, Волгоградская обл. 15.08.2025, Host ( n = 1): Merops apiaster , leg. Кудряшов Р.М.

Типовой хозяин: Merops apiaster .

В отличие от многих других Menoponidae, представители этого рода связаны исключительно с Coraciiformes, прежде всего с Meropidae. Морфологически представители рода характеризуются уплощённым телом, хорошо развитыми грудными стернитами и специфической системой щетинок, обеспечивающей фиксацию между бородками пера.

M. meropis неоднократно регистрировался в Болгарии, Венгрии, Словакии, Австрии, Испании, Турции, на Балканах и в других регионах ареала золотистой щурки. В Болгарии паразит отмечался у колониальных популяций M. apiaster в разных районах страны (Balát 1958). Распространение вида полностью совпадает с ареалом его основного хозяина. Поскольку золотистая щурка совершает дальние миграции и зимует в тропической Африке, ареал пухоеда также носит трансконтинентальный характер. Популяции паразита поддерживаются благодаря постоянным миграциям хозяев между Европой, Передней Азией и Африкой. Наиболее подробно биология данного вида изучалась в Словакии и Австрии в колониях M. apiaster группой исследователей под руководством J.Krištofík (Krištofík, Mašán, Šustek 1996) и Herbert Hoi (Hoi et al . 1998). Установлено, что M. meropis один из 3 основных постоянных эктопаразитов золотистой щурки наряду с Meropoecus meropis и Brueelia apiastri . Именно Meromenopon meropis оказался наиболее обычным паразитом у птенцов, тогда как другие виды пухоедов преобладали у взрослых щурок.

Исследования путей передачи паразитов показали, что для Merome-nopon meropis ключевую роль играет горизонтальная и вертикальная передача. Вертикальная передача от родителей к птенцам у данного вида выражена слабее, чем горизонтальный перенос между взрослыми птицами внутри колонии. Авторы связывают это с высокой социальной активностью щурок и постоянными контактами между взрослыми особями в колониях. Особенно активно обмен паразитами происходит между брачными партнёрами. Экология хозяина способствует успешному существованию данного вида пухоеда. Золотистые щурки являются колониально гнездящимися птицами, формирующими плотные поселения в обрывистых берегах и песчаных карьерах. Такая структура популяций создаёт исключительно благоприятные условия для передачи эктопаразитов. Высокая плотность птиц, тесные контакты в гнездовых колониях и многолетнее использование одних и тех же мест гнездования способствуют поддержанию стабильных популяций M. meropis. Экспериментальные исследования на золотистой щурке показали, что наличие пухоедов способно оказывать отрицательное влияние на состояние хозяев. Было продемонстрировано (Hoi et al. 1998), что особи с высокой численностью эктопаразитов тратят больше времени на уход за оперением и могут демонстрировать снижение общего физиологического состояния. Авторы отмечают, что даже питающиеся преимущественно кератином пухоеды способны оказывать значимое воздействие на птиц, особенно при массовом заражении. Имеются данные о находках этого вида пухоеда на Merops bulocki, M. hirundineus, M. nubicus, M. orientalis, M. pusillus, M. superciliosus, M. viridis (Price et al. 2003).

Род Myrsidea Waterston, 1915

Myrsidea cucullaris (Nitzsch, 1818)

Материал: 4♀1 ♂ – Россия, Волгоградская обл. 19.04.2024, Host ( n = 2): Sturnus vulgaris , leg. Кудряшов Р.М.

Типовой хозяин: Sturnus vulgaris .

M. cucullaris относится к крупнейшему и одному из наиболее сложных в таксономическом отношении родов пухоедов птиц – Myrsidea . Этот род считается самым богатым по числу видов среди всех пухоедов птиц и включает сотни специализированных эктопаразитов, преимущественно связанных с Passeriformes. Современные обзоры указывают, что более 95% представителей рода паразитируют именно на воробьиных птицах, а большинство видов характеризуются высокой хозяинной специфичностью и узкой олиго- и моноксенностью. Около 78% всех известных видов Myrsidea паразитируют только на одном виде птиц, а большинство остальных связано лишь с несколькими близкородственными хозяевами. Подобная структура хозяинной специфичности может являться результатом длительной коэволюции и дивергентной адаптации паразитов к микроструктуре оперения хозяев (Price et al . 2003).

M. cucullaris – характерный паразит семейства Sturnidae и прежде всего связан с обыкновенным скворцом Sturnus vulgaris . M. cucullaris был описан ещё в XIX веке в составе старых сборных таксонов Mallo-phaga, а впоследствии включён в род Myrsidea после ревизии Theresa

Clay (Clay 1968). В известной мировой сводке (Price et al . 2003) вид приводится как типичный паразит скворцовых с преимущественной приуроченностью к S. vulgaris (моноксенный вид).

S. vulgaris – одна из наиболее широко распространённых птиц мира. Его паразит M. cucullaris известен не только в обширном естественном ареале скворца в Евразии, но зарегистрирован и в регионах интродукции скворца – в Северной Америке, Южной Африке, Австралии и Новой Зеландии. В Турции M. cucullaris зарегистрирован у S. vulgaris в ходе специального исследования фауны пухоедов скворцов. Bilal Dik и соавторы обследовали 27 особей скворца и обнаружили среди комплекса паразитов 4 вида пухоедов, включая M. cucullaris . Авторы отмечают, что это первая достоверная регистрация этого вида в Турции (Dik et al . 2009).

Обыкновенный скворец образует плотные скопления на ночёвках и в местах гнездования, что облегчает горизонтальную передачу паразитов между хозяевами. Особенно интенсивное заражение происходит в период размножения при контакте родителей и птенцов в гнезде. Высокая плотность птиц на коллективных ночёвках способствует поддержанию устойчивых популяций пухоедов даже при сравнительно невысокой индивидуальной численности паразитов на одной птице.

Сообщается о находках этого вида на малом, или даурском скворце Agropsar sturninus , но эти данные требуют проверки (Price et al . 2003).

Myrsidea isostoma (Nitzsch, 1866)

Материал: 1♀ – Россия, Волгоградская обл. 19.10.2024, Host ( n = 1): Corvus frugilegus , leg. Кудряшов Р.М.

Типовой хозяин: Corvus frugilegus .

M. isostoma описан Christian Ludwig Nitzsch в 1866 году как один из типичных представителей корвидной группы Myrsidea . Первоначальное описание основано на материале с грачей, а вид долго рассматривался как характерный специализированный паразит врановых птиц.

Несмотря на относительную специфичность, представители комплекса M. isostoma могут встречаться и на других врановых птицах. В работах по ревизии Myrsidea врановых приводятся данные о морфологически близких формах с Corvus corone, Corvus brachyrhynchos и некоторых видов рода Cyanocorax, часть этих находок относится уже к самостоятельным видам комплекса cornicis–isostoma. Исследователи подчёркивают, что именно врановые являются одной из наиболее богатых групп хозяев для Myrsidea, причём у одного вида птицы иногда может одновременно встречаться несколько видов пухоедов данного рода. В работе Michel P. Valim и Armando Cicchino (2015) впервые подробно исследована хорионическая структура яиц данного вида. Авторы показали, что строение хориона и крышечки яйца у Myrsidea обладает высокой таксономической информативностью и может использоваться для диагностики близ- ких видов. Яйца M. isostoma исследованы на материале с Corvus frugi-legus и сравнивались с яйцами других видов рода Myrsidea.

M. isostoma широко распространён в пределах Палеарктики и охватывает значительную часть ареала грача. Известен из Центральной и Восточной Европы, Балкан, Кавказа, Турции и ряда регионов Азии.

Подотряд Ischnocera Kellogg, 1896

Семейство Philopteridae Nitzsch, 1818

Род Ardeicola Clay, 1935

Ardeicola stellaris (Denny, 1842)

Материал: 2♀ 2♂ 8 нимф – Россия, Волгоградская обл. 17.07.2025, Host ( n = 1): Botaurus stellaris , leg. Кудряшов Р.М.

Типовой хозяин: Botaurus stellaris .

Род Ardeicola включает группу узкоспециализированных Ischnocera, паразитирующих преимущественно на цаплях, выпях и других около-водных птицах отряда Pelecaniformes. Сведения о роде Ardeicola содержатся в ревизионных исследованиях K.P.Hajela и B.K.Tandan, посвящённых систематике пухоедов цапель, ибисов и выпей. В этих работах подчёркивается высокая степень специализации рода и его тесная эволюционная связь с птицами Ardeidae и Threskiornithidae. Авторы отмечали, что виды Ardeicola обладают выраженной морфологической дифференциацией, связанной с особенностями оперения и экологии хозяев. В статье, посвящённой описанию новых видов рода Ardeicola (Hajela, Tandan 1968), рассматриваются филогенетические отношения внутри рода и подчёркивается, что виды этой группы демонстрируют значительную хозяинную специфичность. Авторы сравнивали виды, паразитирующие на разных околоводных птицах, и пришли к выводу, что эволюция рода тесно связана с дивергенцией хозяев внутри крупных линий околоводных и колониальных птиц.

A. stellaris может быть отнесён к олигоксенным видам и тесно связан с выпями Botaurus stellaris и B. poiciloptilus (Price et al . 2003). Достоверные находки связаны именно с B. stellaris . Распространение A. stellaris полностью совпадает с ареалом этой птицы.

Род Brueelia Keler, 1936

Brueelia apiastri (Denny, 1842)

Материал: 2♀ – Россия, Волгоградская обл. 01.09.2023, Host ( n = 1): Merops apiaster , leg. Кудряшов Р.М.; 4♀ – Россия, Волгоградская обл. 15. 08.2025, Host ( n = 2): Merops apiaster , leg. Кудряшов Р.М. (рисунок, H).

Типовой хозяин: Merops apiaster .

Brueelia apiastri относится к таксономически сложной группе Bruee-lia-complex s.l. Вид паразитирует исключительно на золотистой щурке. Исследования в Южной Словакии показали, что паразит широко рас- пространён среди взрослых щурок, заражённость достигает 69.9% (Hoi et al. 1998). Птенцы как правило свободны от инвазии (Krištofík, Mašán, Šustek 1996; Hoi et al. 1998). Были обследованы разные поселения щурок от одиночных пар до крупных колоний до 79 пар. Установлена значительная вариабельность в интенсивности заражения B. apiastri между разными колониями, что предполагает влияние локальных экологических факторов и характеристик мест гнездования на динамику популяции паразита (Hoi et al. 1998). Показано, что размеры, состояние и возраст птиц влияют на интенсивность их заражения B. apiastri (Krištofík, Darolová, Hoi 2007). Была выявлена корреляция между длиной клюва щурки и соотношением взрослых особей B. apiastri к нимфам. Это может указывать на роль клюва как инструмента в поведенческой защите хозяина от паразитов (Clayton 1991). Щурки с более длинным клювом, а также те, что находятся в лучшей кондиции, демонстрировали более высокую долю личиночных стадий паразита. Это может быть связано с тем, что более длинный клюв позволяет птице эффективнее вычёсывать паразитов, а лучший кондиционный статус может означать более интенсивные и успешные попытки груминга (Clayton 1991; Krištofík, Daro-lová, Hoi 2007). Установлено, что половое соотношение B. apiastri тесно связано с возрастом хозяина. На более старых птицах наблюдалось преобладание самцов паразита. Соотношение полов паразитов связано с возрастом хозяина, так как взрослые щурки имеют смещённое в сторону самцов соотношение паразитов (Krištofík, Darolová, Hoi 2007). Известно, что внутривидовая конкуренция между B. apiastri оказывает негативное влияние на размер самок, но не на самцов. Этот эффект может быть вызван ограничением пищевых ресурсов или мест для откладки яиц в условиях высокой плотности паразитов (Marshall 1981). Прямая зависимость между общей интенсивностью заражения B. apiastri и такими параметрами, как длина крыла, хвоста, клюва, масса тела или индикаторы возраста, не была обнаружена (Krištofík, Darolová, Hoi 2007).

Питание как взрослых особей, так и нимф, по-видимому, осуществляется за счёт перьев и отмерших клеток кожи хозяина (Marshall 1981). B. apiastri приурочен к специфической локализации на теле хозяина, предпочитая области горла и брюха (Hoi et al . 1998).

Род Columbicola Ewing, 1929

Columbicola tschulyschman (Eichler, 1942)

Материал: 1♀ 2♂ 8 нимф – Россия, Волгоградская обл. 27.10.2023, Host ( n = 1): Columba livia , leg. Кудряшов Р.М.; 6♀ – Россия, Волгоградская обл. 06.10.2025, Host ( n = 1): Columba livia , leg. Кудряшов Р.М.; 3♀ 1 нимфа – Россия, Волгоградская обл. 28.10.2025, Host ( n = 1): Columba livia , leg. Кудряшов Р.М. (рисунок, E)

Типовой хозяин: Columba livia .

По последним данным род Columbicola включает более 90 видов, все они паразитируют исключительно на голубях и горлицах (Johnson et al . 2007; Bush et al . 2009). Виды рода Columbicola характеризуются выраженной морфологической специализацией к жизни на маховых и рулевых перьях хозяина. Для них характерно сильно вытянутое узкое тело, позволяющее скрываться между бородками пера и избегать удаления во время чистки оперения птицей. Показано (Clayton, Tompkins 1995), что именно давление со стороны груминга хозяина являлось одним из ключевых факторов формирования вытянутой формы тела у представителей этого рода. Его представители образуют сложный комплекс линий, многие из которых связаны с конкретными видами голубей и демонстрируют признаки криптической дивергенции (Johnson et al . 2007). Авторы указывают, что даже морфологически сходные формы могут представлять генетически обособленные линии, формирующиеся в ходе длительной хозяинной специализации. Пухоеды рода Columbicola обладают облигатными бактериальными эндосимбионтами, участвующими в метаболизме кератина и синтезе необходимых веществ (Smith et al . 2013). Для C. tschulyschman также предполагается наличие подобных симбиотических бактерий. Филогения симбионтов не всегда совпадает с филогенией самих пухоедов, что свидетельствует о неоднократных заменах симбиотических линий в процессе эволюции рода.

• C.    tschulyschman долго оставался сравнительно малоизученным видом. Наиболее часто он упоминается как паразит сизого голубя Columba livia и его домашних форм, имеются сведения о его находках у Columba rupestris и C. leuconota (Price et al . 2003). В современной литературе этот вид рассматривается как один из обычных эктопаразитов синантропных голубей Евразии и Ближнего Востока. Особенно подробно он был изучен в работе (Alotaibi et al . 2022), посвящённой молекулярной идентификации данного вида в Саудовской Аравии. Авторы впервые зарегистрировали C. tschulyschman в Эр-Рияде у домашних сизых голубей, причём этот пухоед составлял около 69.4% всех собранных Ischnocera у обследованных птиц. Исследование включало не только морфологическую диагностику, но и анализ митохондриальных и ядерных генов (COI и EF-1α), подтвердивший самостоятельность данного вида и его положение внутри рода Columbicola (Smitha et al . 2013). Авторы исследования установили, что C. tschulyschman локализуется главным образом на маховых и рулевых перьях. Как и другие представители рода, этот пухоед питается главным образом производными кератина – фрагментами пера, поверхностными чешуйками эпидермиса и липидными компонентами оперения.

• C.    tschulyschman связан прежде всего с ареалом сизого голубя и его домашних форм. Благодаря широкому распространению синантропных голубей этот пухоед имеет космополитическое распространение. Высокая

заражённость голубей этим эктопаразитом имеет и практическое значение. Массовые инвазии могут вызывать ухудшение состояния оперения, ломкость бородок пера, усиление груминга и снижение общего физиологического состояния птиц. У декоративных и спортивных голубей это может приводить к ухудшению качества полёта и снижению кондиции. Как и другие пухоеды голубей, C. tschulyschman способен быстро распространяться при скученном содержании птиц.

Род Craspedorrhynchus Thompson, 1940

Craspedorrhynchus platystomus (Burmeister, 1838)

Материал: 6♀ 2♂ – Россия, Волгоградская обл. 26.04.2025, Host ( n = 1): Buteo rufinus , leg. Кудряшов Р.М. (рисунок, C)

Типовой хозяин: Buteo buteo .

Craspedorrhynchus – одна из наиболее характерных групп Ischnocera, паразитирующих на соколообразных и ястребиных птицах. Представители рода отличаются сильно уплощённым телом, плотной склеротиза-цией покровов и выраженными адаптациями к жизни в плотном оперении активных хищных птиц. Род был подробно ревизован Theresa Clay, которая рассматривала его как одну из высокоспециализированных линий Philopteridae, тесно связанных с эволюцией Accipitridae (Clay 1958).

Основным и наиболее типичным хозяином считается обыкновенный канюк Buteo buteo , на котором этот пухоед неоднократно регистрировался в разных регионах Европы и Азии. Вид отмечался у других представителей рода Buteo , включая B. rufinus , B. lagopus и ряд региональных форм канюков. Подобная приуроченность свидетельствует о выраженной олигоксенности вида в пределах одной филогенетической линии хищных птиц (Price et al . 2003).

В турецких исследованиях Bilal Dik и соавторов C. platystomus неоднократно регистрировался как у Buteo rufinus, так и у B. buteo. В работе «Mallophaga species on long-legged buzzards (Buteo rufinus) in Turkey» вид обнаружен совместно с Laemobothrion maximum и Colpocephalum nanum у нескольких курганников. Авторы отмечают, что заражённость хищных птиц пухоедами в Турции остаётся недостаточно изученной, однако C. platystomus встречается у канюков регулярно и может рассматриваться как типичный компонент их паразитофауны. Данные о распространении вида приводятся в исследовании фауны пухоедов диких птиц Каппадокии. В этой работе C. platystomus отмечен как у курганника, так и у обыкновенного канюка. Авторы подчёркивают, что оба вида рода Buteo имеют сходный комплекс Mallophaga, что может отражать близость их экологии и филогенетическое родство. Сведения о нахождении C. platystomus в Европе значительно расширены в современной румынской работе, посвящённой пухоедам обыкновенного канюка. В исследовании, основанном на материале более чем со 130 особей B. buteo, вид оказался одним из наиболее обычных паразитов: его встречаемость составила около 37%. Авторы отмечают, что C. platystomus стабильно присутствует в популяциях канюков Румынии и связан преимущественно со взрослыми и субадультными птицами. В фаунистических обзорах Европы и Средиземноморья C. platystomus регулярно упоминается среди типичных паразитов рода Buteo. Так, в обзоре пухоедов южной Португалии вид впервые зарегистрирован для страны у диких хищных птиц. Авторы связывают широкое распространение пухоедов у мигрирующих птиц с высокой подвижностью хозяев и возможностью расселения паразитов вдоль миграционных путей (Dik et al. 2007).

Представители рода Craspedorrhynchus способны влиять на физическое состояние хозяев. Авторы отмечают отрицательную корреляцию между численностью пухоедов и упитанностью птиц, особенно у молодых особей. Хотя в исследовании не была окончательно подтверждена принадлежность материала именно к C. platystomus , рассматриваемые популяции морфологически близки к этому виду и входят в тот же комплекс специализированных паразитов канюков (Dik et al . 2007).

Род Degeeriella Neumann, 1906

Degeeriella fulva (Giebel, 1874)

Материал: 4♀ 1♂ – Россия, Волгоградская обл. 26.04.2025, Host ( n = 1): Buteo rufinus , leg. Кудряшов Р.М.

Типовой хозяин: Aquila chrysaetos .

Род Degeeriella исторически рассматривался как одна из крупнейших групп Ischnocera, связанных с соколообразными и ястребообразными птицами, современные молекулярно-филогенетические исследования показали полифилетичность комплекса, включающего несколько независимо возникших эволюционных линий паразитов хищных птиц. Традиционная систематика рода, основанная главным образом на принадлежности к определённым группам хозяев, не всегда отражает реальные филогенетические связи пухоедов (Johnson et al . 2002). Авторы подчёркивают, что виды комплекса Degeeriella неоднократно переходили между разными группами хищных птиц, а важную роль в распространении паразитов могли играть форезия на кровососках Hippoboscidae и контакты птиц на гнездовьях (Johnson, Adams, Clayton 2002).

• D.    fulva характеризуется голарктическим распространением и зарегистрирован в Евразии, Северной и Южной Америке. Неоднократно отмечался у птиц родов Buteo , Pernis , Milvus и многих других Accipitridae. Наиболее типичными хозяевами считаются канюки Buteo , прежде всего B. buteo и B. rufinus . В исследованиях фауны пухоедов Турции D. fulva регулярно обнаруживался у курганника и обыкновенного канюка. В работе по эктопаразитам курганника указывается, что D. fulva – типичный для этого хозяина паразит и встречается совместно с Craspedor-

  rhynchus platystomus , Laemobothrion maximum и представителями рода Colpocephalum (Dik et al . 2007). В более позднем исследовании дикой орнитофауны Каппадокии D. fulva зарегистрирован не только у B. rufi-nus и B. buteo , но и у осоеда Pernis apivorus . Авторы особо подчёркивали, что находка данного вида на осоеде являлась новым хозяин-паразити-ческим указанием и свидетельствовала о способности вида к переходам между разными линиями Accipitridae (Inci et al . 2010). В работе, посвящённой паразитофауне B. buteo , вид регулярно обнаруживался у птиц разного возраста, а интенсивность заражения варьировала в зависимости от экологических условий и возраста хозяев. Авторы отмечают, что D. fulva входит в число наиболее типичных Ischnocera у канюков Восточной Европы (Gherman et al . 2026). Помимо Европы и Малой Азии, D. fulva известен и из Восточной Азии. В Японии впервые зарегистрирован на B. lagopus в восточном Хоккайдо. Авторы японского исследования отмечают, что эта находка расширяет сведения о распространении вида в северо-восточной части Палеарктики и подтверждает его связь с мигрирующими хищными птицами (Sato et al . 2023). В аргентинских исследованиях паразитов Geranoaetus polyosoma D. fulva встречается и у южноамериканских представителей Accipitridae (Grandón-Ojeda 2019). Филогенетические деревья пухоедов рода Degeeriella лишь частично соответствуют филогении хищных птиц (Catanach, Johnson 2015). Географическая изоляция и экологические контакты между хозяевами иногда оказываются важнее их систематического родства. Это особенно характерно для паразитов канюков, у которых возможно смешение линий паразитов при совместных зимовках и контактах на миграционных путях.

В книге «Checklist of the Ischnocera (Phthiraptera) of China» (Gustafsson, Zou, Li, Sun 2024) для этого вида приводится обширный список хозяев: Accipiter fasciatus , Accipiter soloensis , Hieraaetus fasciatus , Aquila heliaca , Aquila rapax , Aquila verreauxii , Buteo albonotatus , Buteo augur , Buteo buteo buteo , Buteo buteo vulpinus , Buteo hemilasius , Buteo jamaicen-sis alascensis , Buteo jamaicensis borealis , Buteo jamaicensis costaricensis , Buteo jamaicensis harlani , Buteo jamaicensis kriderii , Buteo lagopus lagopus , Buteo lagopus sanctijohannis , Buteo lineatus , Buteo refectus , Buteo rega-lis , Buteo rufinus cirtensis , Buteo rufinus rufinus , Buteo rufofuscus , Clanga clanga , Clanga pomarina , Geranoaetus melanoleucus australis , Haliaeetus albicilla , Haliaeetus ichthyaetus , Hieraaetus ayresii , Hieraaetus morphnoi-des , Hieraaetus pennatus , Hieraaetus wahlbergi , Lophaetus occipitalis , Me-lierax metabates , Melierax poliopterus , Polemaetus bellicosus , Spilornis cheela burmanicus , Spilornis cheela cheela , Spilornis cheela melanotis .

Degeeriella nisus (Giebel, 1866)

Материал: 1♀ – Россия, Волгоградская обл. 06.09.2024, Host ( n = 1):

Accipiter nisus, leg. Кудряшов Р.М.; 18♀ 2♂ 2 нимфы – Россия, Волго- градская обл. 29.05.2025, Host (n = 1): Accipiter nisus, leg. Кудряшов Р.М. (рисунок, F)

Типовой хозяин: Accipiter nisus .

Основным хозяином Degeeriella nisus считается ястреб-перепелятник Accipiter nisus , что отражено и в видовом названии паразита. Именно на этом хозяине вид чаще всего упоминается в европейской литературе. В исследованиях паразитофауны хищных птиц Центральной и Восточной Европы D. nisus регулярно обнаруживался у перепелятника и рассматривался как один из наиболее характерных видов Ischnocera данного хозяина. Так, в Чехии и Словакии вид неоднократно регистрировался при обследовании погибших птиц, причём нередко совместно с видами родов Colpocephalum и Laemobothrion (Balát 1958).

В Турции D. nisus отмечен у перепелятника в серии работ Bilal Dik с коллегами, посвящённых эктопаразитам хищных птиц Малой Азии. Авторы отмечают, что вид широко распространён среди мигрирующих перепелятников и циркулирует по всему Восточно-Средиземноморскому миграционному пути. В ряде случаев эти паразиты обнаруживались у ослабленных или погибших птиц в большом количестве, что может свидетельствовать о высокой интенсивности заражения при ухудшении физиологического состояния хозяина (Dik, Yamac, Uslu 2011). Помимо типового хозяина, D. nisus отмечался и на других видах рода Accipiter . В ряде европейских публикаций имеются указания на находки его у тетеревятника Astur gentilis , а также у некоторых азиатских видов ястребов, например Accipiter striatus (Price et al . 2003). Большинство авторов подчёркивают, что подобные случаи могут отражать либо временные переходы паразитов между близкородственными хозяевами, либо существование комплекса близких криптических форм внутри D. nisus .

Род Meropoecus Eichler, 1940

Meropoecus meropis (Denny, 1842)

Материал: 3♀ – Россия, Волгоградская обл. 15.08.2025, Host ( n = 1): Merops apiaster , leg. Кудряшов Р.М. (рисунок, G)

Типовой хозяин: Merops apiaster .

История изучения вида связана с работами Rudow, Piaget и позднейшими ревизиями Philopteridae, выполненными Clay, Kéler и Price. Первоначально вид описан как специализированный паразит щурок, а в дальнейшем закреплён в составе рода Meropoecus, представители которого отличаются характерным строением головы, удлинённым телом и адаптациями к перемещению в плотном контурном оперении птиц с жёстким перьевым покровом. Roger Price и соавторы в мировом каталоге Mallophaga указывали, что род Meropoecus полностью ограничен щурками Meropidae (Price et al. 2003). Наиболее типичным хозяином M. me-ropis считается золотистая щурка Merops apiaster. Именно на этом виде птиц паразит обнаруживается чаще всего как в Европе, так и в Азии и Северной Африке. В исследованиях паразитофауны щурок Турции M. meropis неоднократно регистрировался у Merops apiaster и рассматривался как основной представитель Ischnocera у этого хозяина. Bilal Dik и соавторы отмечали, что заражённость щурок данным пухоедом может быть очень высокой. В ряде работ, посвящённых паразитам птиц Ближнего Востока и Средиземноморья, M. meropis также приводится как типичный паразит золотистой щурки. Он демонстрирует высокую степень распространённости среди взрослых птиц, встречаясь у 94.3% исследованных в Южной Словакии щурок (Hoi et al. 1998).

Помимо Merops apiaster , в литературе имеются указания на находки представителей рода Meropoecus и на других видах щурок, включая Merops persicus , M. orientalis , M. superciliosus (Price et al . 2003). Разные виды щурок обычно несут собственные специализированные виды или формы Meropoecus . Случаи обнаружения M. meropis на других видах щурок требуют дополнительной проверки, поскольку могут отражать либо временные переходы паразитов между хозяевами, либо существование комплекса морфологически близких криптических видов.

Род Pectinopygus Mjoberg, 1910

Pectinopygus gyricornis (Denny, 1842)

Материал: 1♀ 7 нимф – Россия, Волгоградская обл. 28.06.2025, Host ( n = 1): Phalacrocorax carbo , leg. Кудряшов Р.М.

Типовой хозяин: Sterna hirundo .

Примечание: вероятно, типовой хозяин указан ошибочно.

В работе по пухоедам бакланов (Hughes et al. 2007) проведён один из наиболее детальных анализов системы «бакланы – пухоеды рода Pecti-nopygus». Авторы использовали молекулярные данные как хозяев, так и паразитов для проверки гипотезы о коэволюции и степени совпадения их филогенетических деревьев. В исследование были включены представители Pectinopygus, паразитирующие преимущественно на бакланах Phalacrocoracidae, а также на некоторых других Suliformes и Peleca-niformes. Анализ строился на последовательностях митохондриального гена COI и ядерного EF-1α пухоедов, после чего полученные деревья сравнивались с филогенией хозяев. Филогенетическое дерево Pectino-pygus показало, что род образует хорошо поддержанную монофилетическую группу, тесно связанную с бакланами. Большинство видов пухоедов группировались в клады, соответствующие филогенетическим линиям хозяев. Например, виды Pectinopygus, паразитирующие на морских бакланах Старого Света, формировали отдельную эволюционную ветвь, тогда как паразиты пресноводных и тропических бакланов образовывали другие клады. Такое распределение указывает на длительную совместную дивергенцию паразитов и хозяев. Авторы отмечают, что сов- падение деревьев оказалось значительно выше случайного уровня, что может указывать на коспециацию в эволюции данной системы.

Связанные с Phalacrocorax carbo виды Pectinopygus занимали положение внутри крупной палеарктической клады, объединяющей паразитов евразийских бакланов. Это согласуется с гипотезой о древнем происхождении паразитической линии ещё до окончательной дивергенции современных видов бакланов Старого Света. Авторы предполагают, что значительная часть видообразования внутри Pectinopygus происходила параллельно радиации самих Phalacrocoracidae. Филогенетическое дерево показало не только случаи строгой коспециации, но и многочисленные эпизоды «host switching». Некоторые виды Pectinopygus оказались филогенетически ближе к паразитам неродственных хозяев, чем к паразитам близких видов бакланов. Особенно это касалось колониальных морских птиц. Авторы объясняют это тем, что бакланы часто участвуют в смешанных гнездовых колониях, где создаются условия для перехода пухоедов между птицами разных видов.

Авторы выделили несколько основных типов коэволюционных событий в системе Pectinopygus – cospeciation, duplication, sorting events и host switching. Наиболее частыми оказались именно события коспециа-ции, что отличает Pectinopygus от многих других групп пухоедов с более низкой специфичностью к хозяину. Host switching чаще происходил между экологически сходными видами бакланов, а не между филогенетически наиболее близкими хозяевами.

Главным выводом работы стало то, что филогенетическая структура Pectinopygus отражает не только родственные связи хозяев, но и биогеографию бакланов. Паразиты морских видов бакланов Атлантики и Тихого океана образовывали отдельные линии, соответствующие географической изоляции популяций хозяев. Эволюция пухоедов происходила под влиянием одновременно двух факторов – филогении хозяев и пространственной изоляции их популяций.

Авторы также обсуждают морфологическую консервативность рода Pectinopygus . Несмотря на значительную генетическую дивергенцию, многие виды остаются морфологически очень сходными. Это объясняется тем, что все виды рода адаптированы к сходной экологической нише – жизни в плотном контурном и маховом оперении ныряющих птиц. Морфологическая эволюция этих пухоедов шла медленнее молекулярной, и некоторые криптические виды могут оставаться нераспознанными при традиционной морфологической идентификации.

Помимо большого баклана, есть указания на нахождения P. gyricor-nis у других видов бакланов рода Phalacrocorax. В частности, в каталогах Timmermann и Clay упоминаются находки на Gulosus aristotelis, Nannopterum auritum, N. brasilianum, Microcarbo pygmaeus, Phalacro-corax capillatus (Price et al. 2003). Часть этих указаний требует ревизии, поскольку старые определения нередко объединяли несколько близких видов Pectinopygus под названием P. gyricornis s. l.

Морфологически P. gyricornis хорошо адаптирован к жизни в плотном оперении водных птиц. Вид характеризуется сильно уплощённым телом, длинными ногами и узкой головой, позволяющими удерживаться между бородками пера даже при намокании оперения. Подробно изучены все личиночные стадии вида с использованием конфокальной лазерной микроскопии. В процессе развития усиливается сегментация брюшка и усложняется структура головы, что отражает адаптацию к разным микролокализациям в оперении хозяина. Локализуется P. gyricor-nis преимущественно на крупных контурных и маховых перьях, особенно на крыльях и дорсальной стороне тела бакланов. Такая локализация связана с защитой от механического удаления паразитов при чистке оперения и с особенностями увлажнения пера у ныряющих птиц (Leitinger, Richter 2018).

Род Saemundssonia Timmermann, 1956

Saemundssonia lobaticeps (Giebel, 1874)

Материал: 1♀ – Россия, Волгоградская обл. 31.08.2024, Host ( n = 1): Chlidonias leucopterus , leg. Кудряшов Р.М. (рисунок, D).

Типовой хозяин: Chlidonias niger .

Род Saemundssonia преимущественно ассоциирован с морскими и околоводными птицами, особенно отрядов Anseriformes, Charadriiformes, Pelecaniformes и Procellariiformes, иногда Gruiformes. Многие виды рода обладают выраженной хозяин-специфичностью и нередко рассматриваются как результат длительной коэволюции с колониальными морскими птицами.

S. lobaticeps паразитирует на болотных крачках Chlidonias niger, Ch. leucopterus, Ch. hybrida. Именно болотные крачки рассматриваются как основной центр распространения данного пухоеда, что отличает его от многих других видов рода Saemundssonia, чаще связанных с чайками или трубконосыми. В работе, посвящённой пухоедам крачек (Ward 1955), виды комплекса Saemundssonia охарактеризованы как одна из наиболее типичных групп эктопаразитов Sternidae, тесно связанных с морфологией пера и колониальным образом жизни хозяев. Theresa Clay в ревизионных работах по Philopteridae Sterninae отмечала, что виды рода Saemundssonia, паразитирующие на крачках, обладают выраженной морфологической специализацией к узкому и мягкому оперению этих птиц. Для S. lobaticeps характерны вытянутое тело и уплощённая форма, позволяющие эффективно перемещаться между бородками маховых и покровных перьев. Основная локализация вида связана с крыловым и дорсальным оперением хозяина – маховыми перьями, верхними кроющими крыла, областью спины и шеи, где перьевой покров наиболее плотный и обеспечивает защиту от механического удаления во время чистки оперения птицей (Clay 1949; Marshall 1981).

Распространение S. lobaticeps носит широкий палеарктический характер и тесно связано с миграциями хозяев. Вид известен из разных районов Европы, включая Скандинавию, Центральную Европу, Балканы и Восточную Европу, а также из Западной Азии и отдельных районов Ближнего Востока (Price et al . 2003).

Представители Amblycera и Ischnocera: A - $ Kurodaia fulvofasciata (Piaget, 1880); B - нимфа Dennyus hirundinis (L., 1761); C - ^ Craspedorrhynchusplatystomus (Burmeister, 1838); D - $ Saemundssonia lobaticeps (Giebel, 1874); E - $ Columbicola tschulyschman (Eichler, 1942); F - ^ Degeeriella nisus (Giebel, 1866); G - $ Meropoecus meropis (Denny, 1842); H - $ Brueelia apiastri (Denny, 1842). На врезках изображены копулятивные аппараты самцов данных видов

В таблице 2 приведён полный таксономический состав и сводная информация о паразито-хозяйных отношениях пухоедов Нижнего Поволжья. Всего в этом регионе выявлено 16 видов пухоедов из 2 подотрядов и 2 семейств. Наиболее разнообразно представлены паразиты хищных (18.6%) и околоводных птиц (25.0%). Впервые для России зарегистрированы следующие виды пухоедов: Kurodaia fulvofasciata , Ardeicola stel-laris , Columbicola tschulyschman .

Виды рода Actornithophilus связаны преимущественно с птицами отряда Charadriiformes, виды родов Degeeriella , Craspedorrhynchus и Ku-rodaia – с хищными птицами семейства Accipitridae, а виды родов Me-ropoecus , Meromenopon и Brueelia – с щурками Meropidae.

Обнаружение Dennyus hirundinis на Hirundo rustica отражает случай вторичного перехода паразита между экологически сходными хозяевами вследствие использования сходных мест гнездования. В фауне преобладают пухоеды хищных птиц (25% видов), воробьинообразных и щурок (по 18.75%), околоводных и веслоногих (по 12.5%).

Среди выявленных видов пухоедов преобладают олигоксенные формы (81.3%), паразитирующие на ограниченном круге близкородственных хозяев. Моноксенные виды встречались редко (18.8%), тогда как по-ликсенные формы в исследованной фауне отсутствуют. Представители Menoponidae преимущественно связаны с пуховым и контурным оперением, тогда как Philopteridae локализуются главным образом на маховых, рулевых и крупных контурных перьях. К паразитам крупных кроющих перьев крыла, маховых и рулевых перьев относится 8 видов: Ardeicola stellaris , Columbicola tschulyschman , Craspedorrhynchus platy-stomus , Degeeriella fulva , Degeeriella nisus , Saemundssonia lobaticeps . К паразитам контурного и пухового оперения туловища, шеи и головы относится 8 видов: Actornithophilus piceus piceus , Kurodaia fulvofasciata , Menacanthus sinuatus , Meromenopon meropis , Myrsidea cucullaris , Myrsi-dea isostoma , Brueelia apiastri , Meropoecus meropis . Всего 2 вида пухоедов не имеют строгой локализации на пере птицы-хозяина: Dennyus hirun-dinis и Pectinopygus gyricornis .