К фенетике плотвы некоторых водоемов Прикамья

Плотва – одна из самых массовых и самых изученных рыб бассейна Камы; обладает гигантским ареалом, охватывающим всю Евразию. Плотве посвящены многие сотни специальных публикаций как у нас в стране, так и за рубежом; выполнены десятки кандидатских диссертаций, причем 4 из них – в Прикамском регионе: Н.И. Зырянова (1951), Б.Г. Котегов (2002), А.Е. Волгарев и А. Треногин (две последние остались незавершенными). Ни одному виду рыб в Прикамье не довелось иметь столько противоречивых суждений, как плотве; в частности, ее относили в разные годы к разным подвидам – сибирский (Зырянова, 1951), серушка (Зырянова, 1955, 1959), Rutilus rutilus (L.) tуpicus (Пушкин, Букирев, 1962; Зиновьев, Пушкин, 1989). Долгое время ее считали сорной рыбой, которую надо ловить в любое время года (в том числе и в нерестовый период) и в любом количестве; затем перевели в разряд малоценных видов. Лишь в последнее время плотву стали относить к ценным видам, таким, как язь и др., так как по пищевым качествам она им не уступает. Кроме того, плотва является кормовым объектом ценных хищников – судака, щуки, сома. Поэтому плотву следует считать полезным и необходимым звеном в ихтиофауне.

Согласно Л.С. Бергу (1949), у плотвы насчитывается до 15 подвидов лишь в Западной Европе и Северной Азии. Однако исследования, предпринятые А.Н. Мироновским и А.Н. Касьяновым (1986, 1987), а также другими ихтиологами ИБВВ РАН (более 10 публикаций) показали, что принятое ранее деление на подвиды некорректно. Определению подвида удовлетворяют только R.r. caspius (вобла) и R.r. aralensis, остальные описания не валидны. При этом сборов из большинства мест описания подвидов у ревизующих их авторов не было, что заставляет относиться к таким выводам с осторожностью. Даже если они частично правы, то бесспорно, что плотва – эвритопная рыба, одинаково хорошо приспособленная к обитанию в ма- лых и крупных реках, озерах, прудах, водохранилищах, опресненных участках морей. Повсеместно встречаются формы прогонистые и высокотелые, туводные и полупроходные, быстрорастущие и медленно растущие, иногда встречаются золотистая (оранжевая, красная) аберрации (Берг, 1949). Несомненно, что широкая биологическая пластичность сопровождается изменчивостью морфотипа, что отмечается большинством исследователей. Вопрос лишь в том, насколько корректно выделяются подвиды, либо экотипы, экоморфы и насколько надежны используемые для этого признаки. Интересно и существование «индустриальной расы» плотвы в черте г. Москвы, в р. Москве (Яковлев, 1992; Мироновский, 1994), однако не ясно, как быстро возникает такая раса, в каком градиенте загрязнений и насколько устойчива хронологически.

За последние 50 лет кафедрой зоологии позвоночных и экологии ПГУ накоплен огромный материал по морфобиологии плотвы из приблизительно 30 разнотипных водоемов Прикамья, основанный на традиционных методах; обобщение его – удел ближайшего будущего. В настоящем сообщении авторы намерены обсудить возможности использования фенетического метода, предложенного Н.В. Яковлевым, Ю.Г. Изюмовым, А.Н. Касьяновым (1981) для исследования карповых рыб и сопоставить с полученными ими результатами.

Для этой цели исследованы 132 экз. плотвы из р. Обвы и 98 из р. Чусовой (и в том, и другом случае низовья рек), а также 93 экз. из р. Камы у Кра-савинского моста в г. Перми в свежем состоянии. По счетным признакам различий не оказалось: D IV 9 – 11, A III 10 – 11, чешуй ll в Обве 42 – 45, в р. Чусовой 42, 43 (по 1 экз.) – 44, что соответствует номинативному подвиду R.r. rutilus = R.r. typicus . Среднепопуляционные значения счетных признаков плотвы разнотипных популяций представлены в таблице.

Сопоставление ряда счетных признаков плотвы

Примечания: * значения «М», «т» - округлены до 0.1 и 0.01; ** число чешуи у плотвы в Рыбинском водохранилище установлено по 84 экз., а позвонков - по 76.

К фенетике плотвы некоторых водоемов Прикамья

Как считают В.Н. Яковлев, Ю.Г. Изюмов и А.Н. Касьянов (1981), изменчивость глоточных зубов высока у всех карповых, что позволяет эффективно использовать этот признак для внутривидовой систематики. Плотва является одним из немногих видов сем. карповых, для которых характерна направленная асимметрия глоточных зубов. Особи с формулой 6 – 5 преобладают с частотой около 90% в выборках все подвидов (Яковлев, 1992). Суммарное число глоточных зубов плотвы в естественных водоемах бассейна Камы достоверно больше, чем у представителей «индустриальной» расы (см. таблицу), тогда как количество лучей А и чешуй ll у последней несколько меньше, чем в камских водоемах. Во всяком случае, местная плотва не соответствует показателям индустриальной расы, хотя зона р. Камы у Красавинского моста характеризуется интенсивным загрязнением городскими стоками, стоками металлургических заводов и объединения «Пернефтеоргсинтез». Частота варианта «6 – 5» составляет в Обве 87.5% и в Чусовой – 88%, тогда как «5 – 5» встречается соответственно в 12.5% и 12% случаев. Иных вариантов в этих местообитаниях не отмечено. Аномальные варианты «6 – 4», «5 – 4» и «6 – 6» изредка встречались в выборках из Мотовилихинского пруда (5.6%, Пермь) и Нижнезыряновского пруда – водохранилища (9.7%, г. Березники) – в зонах довольно высокого антропогенного воздействия. Одиночные случаи появления аномалий «5 – 4» и «6 – 6» отмечались и в начальный период формирования Камского водохранилища (Пушкин, Букирев, 1962). В последнее время в разных водоемах Удмуртии отмечены многие морфологические отклонения у плотвы (Котегов, 2001, 2002), но не ясно как они соотносятся с признаками «индустриальной» расы и касаются ли глоточных зубов, либо только относятся к элементам позвоночника и черепа.

Онтогенез каналов сейсмосенсорной системы и характер их иннервации позволяет рассматривать число отверстий на каждой кости как независимые признаки, что используется в систематике млекопитающих; для большинства признаков доказан генетический контроль изменчивости (Яковлев, Изюмов, Касьянов, 1981). Число отверстий надглазничного канала на лобных костях (F so ) плотвы из Обвы и Чусовой одинаково, составляет 7, число отверстий преоперкулярного канала на правой и левой предкрышках (P oc ) составляет 8 на Обве и 7 в р. Чусовой. Количество отверстий «сс» на правой и левой зубных костях чаще всего равно 4, но в нескольких случаях колебалось от 2 до 3 и 5. По данным указанных выше авторов, у плотвы это количество стабильно и составляет F so 7, P oc 7, D c 4.

Задние позвонки туловищного отдела у карповых отличаются от типичных туловищных наличи- ем парапофизов, срастающихся с их телами и от хвостовых – отсутствием нижнего остистого отростка – это так называемый переходный отдел, выделяющийся наибольшим числом аномалий (Яковлев, Изюмов, Касьянов, 1981). Обычно отдел охватывает 3–4 позвонка двух типов: тип А – па-рапофизы срастаются, образуя костную перемычку под гемальным каналом, тип Л – не срастаются. Вариантов достаточно много: ЛА, ЛАЛ, ЛЛА, ЛАА, ЛЛАЛ и др. Чаще всего в нашем материале встречались переходные позвонки по типу ЛЛА. Такое же соотношение констатировано для плотвы «индустриальной» расы.

В итоге следует отметить, что фенетические признаки немного менее вариабельны, чем традиционные счетные признаки, а для подтверждения либо отрицания происхождения и «генетических потоков» или географических рас, описанных ранее (Изюмов, Кожара, Касьянов, 1986 и др.), необходимо исследование экологически разнотипных популяций вида (речные, прудовые, озерные, во-дохранилищные прибрежные и глубоководные) в регионе и внутрипопуляционных группировок плотвы, ибо складывается впечатление, что изменчивость существует и на субпопуляционном уровне.