К флоре искусственных водоемов Верхней Волги

В настоящее время водная и прибрежно-водная флора искусственных водоемов на территории Европейской России изучена крайне неравномерно. Так, например, хорошо изучена флора копаней в Ярославской области Э.В. Гариным (Garin, 2004, 2010, 2019), в Самарской области флора прудов и техногенных водоемов В.В. Соловьёвой (Solovyova et al. 2012; Solovyova, 2012, 2020 a, b, 2021, 2022), хорошо изучена флора прудов Саратовской области М.В. Закурдаевой (Zakurdaeva et al. 2012, 2013) и О.В. Седовой (2016). Большой вклад в изучение водной флоры искусственных водоёмов Среднего Поволжья внес В.Г. Папченков (Papchenkov, 2001; Papchenkov, Solovyova, 1993, 1995). Имеется монография О.А. Капитонова по урбанизированным территориям Вятско-Камского Предуралья (Kapitonova, 2022).

Кроме того, существует ряд работ, где так или иначе рассматривается флора разных типов искусственных водоемов: карьеров (Vargot, 2008; Reshetnikova, Teleganova, 2016; Teleganova, 2016, 2019), придорожных канав (Kanzerova, Kuznetsov 2012; Kanzerova, 2021), водохранилищах (Teteryuk et al., 2021), прудов (Bekreneva et al., 2009; Vargot, 2016), копаней (Filippov, Bobrov, 2016).

Флора техногенных водоемов – редкий предмет исследований и за рубежом. Крупные работы по искусственным водоёмам посвящены изучению состава и 36

состояния флоры прудов в южной части Италии (Croce, 2015), анализу ливневых прудов Германии (Holtmann et al., 2019), оценке биоразнообразия прудов в Японии (Shutoh et al., 2019). Эти работы касаются различных аспектов изучения растительного покрова, различаются по глубине исследования и методическим подходам.

В связи с этим, на наш взгляд, требуется комплексный подход в изучение данного вопроса на единой методологической основе. С этой целью мы провели анализ флоры разных типов искусственных водоемов в Верхнем Поволжье (Ивановской, Костромской и Ярославской областях).

Материалы и методы

В 2020–2022 гг. проводились специальные исследования по изучению особенностей зарастаний искусственных водоемов в Ивановской, Костромской и Ярославской областях. Были исследованы следующие типы водоемов: пруды, торфяные затопленные карьеры, песчаные затопленные карьеры и малые водохранилища – площадь водного зеркала не превышает 2 км (далее, как водохранилища) (Avakyan et al., 1987).

Искусственный водоем – водоем, имеющий антропогенное или зоогенное происхождение (водохранилище, пруд, запруда, копань, карьер, бобровый пруд) (Papchenkov et al., 2003).

Флористические исследования проводились традиционным маршрутнорекогносцировочным методом. На маршрутах, которые охватывали акваторию водоема, прибрежную мелководную зону и береговые участки, подверженные периодическому затоплению регистрировали растения (макрофитов), непосредственно связанные с водной средой (Lisitsyna, 2003).

Под водными растениями мы понимаем: водные и прибрежно-водные растения (Papchenkov, 2003).Учитывались водные растения из пяти экологических групп: I – гидрофиты; II – гелофит (гидрогигрофит для макроводорослей); III – гигрогелофит (гигрогидрофит для макроводорослей); IV – гигрофит; V – гигромезофит по методике предложенной авторами (Bobrov, Chemeris, 2011).

Затем данные обобщались по группам водоемов. Определение флористического сходства и различий отдельных групп техногенных водоемов производили с использованием индексов сходства, кластеризации и ординации по экологическим группам растений. Статистические расчеты производили в программах MS Excel и PAST (Hammer et al., 2001).

Для анализа флористического разнообразия в качестве данных по копаням (табл. 1) использовались информация из таблицы работы Э.В. Гарина: «Флора деревенских копаней северо-запада Ярославской области» (Garin, 2019). Весь собранный гербарий хранится в ИБВВ РАН им. И.Д. Папананина РАН (IBIW).

Результаты

За 2021-2022 гг. был исследован 31 искусственный водоем: 10 прудов, 11 песчаных карьеров, 5 торфяных карьеров, 5 малых водохранилищ в Ивановской, Костромской и Ярославской областях. Флористическое разнообразие водных макрофитов, формирующих основные растительные сообщества, по предварительной оценке, образовано 19 семействами, 46 родами и 89 таксонами водных и прибрежно-водных сосудистых растений, 4 видами макроводорослей. Список семейств, число видов и их доля в спектре семейств показана ниже (табл. 1).

Таким образом, во флористическом анализе участвовали следующие семейства и рода (в скобках) растений: Characeae ( Chara , Nitella , Nitellopsis ), Equisetaceae ( Equisetum ), Nymphaeaceae ( Nuphar , Nymphaea ), Ceratophyllaceae ( Ceratophyllum ), 37

Ranunculaceae ( Ranunculus , Caltha ), Haloragaceae ( Myriophyllum ), Elatinaceae ( Elatine ), Umbelliferae ( Sium, Cicuta , Oenanthe, Thelypteris ), Scrophulariaceae ( Limosella ), Plantaginaceae ( Hippuris , Veronica , Callitriche ), Lentibulariaceae ( Utricularia ), Araceae ( Calla , Lemna , Spirodela ), Hydrocharitaceae ( Elodea , Hydrocharis, Stratiotes ), Butomaceae ( Butomus ), Alismataceae ( Alisma, Sagittaria ), Potamogetonaceae ( Potamogeton, Stuckenia ), Typhaceae ( Typha, Sparganium ), Cyperaceae ( Carex, Eleocharis, Scirpus, Schoenoplectus ), Poaceae ( Alopecurus, Agrostis, Catabrosa, Phalaris ( Digraphis ), Glyceria, Leersia, Phragmites, Poa, Zizania ). Все семейства растений расположены по «Флоре…» П.Ф. Маевского (Mayevskiy, 2014).

В целом, спектр ведущих семейств, включается таксоны типичные для водоемов умеренной зоны. Закономерно, по числу видовых таксонов тройку ведущих семейств составляют Cyperaceae, Potamogetonaceae и Poaceae которые вносят наибольший вклад в видовое разнообразие. Однако, в отдельных типах водоемов порядок и состав ведущих семейств несколько отличается от общего. Так, в прудах, преобладают Cyperaceae, Poaceae, Araceae, а исключительно водное семейство Potamogetonaceae, располагается сразу за ними. В торфяных карьерах и малых водохранилищах преобладают Cyperaceae и Poaceae , представленные преимущественно прибрежноводными растениями. И только в песчаных карьерах Potamogetonaceae занимает лидирующую позицию.

Наибольшее видовое разнообразие семейств характерно в следующих типах водоёмов (табл. 1):

Equisetaceae, Ceratophyllaceae, Plantaginaceae, Hydrocharitaceae, Butomaceae, Alismataceae, Typhaceae — пруды;

Elatinaceae, Characeae, Potamogetonaceae, Typhaceae — песчаные карьеры;

Nymphaeaceae, Haloragaceae, Scrophulariaceae, Lentibulariaceae, Cyperaceae — торфяные карьеры.

Poaceae — водохранилища.

Самыми редкими таксонами оказались Scrophulariaceae встречающийся только в торфяных карьерах, Elatinaceae, Characeae и Haloragaceae обитающие в карьерах и водохранилищах (табл. 1). Представители этих семейств малочисленны в искусственных водоёмах и имеют специфические условия произрастания.

Фоновыми семейства служат: Equisetaceae, Araceae, Ceratophyllaceae , данные семейства имеют одинаковый набор видов, которые могу встретиться в каждом типе водоемов (табл. 1).

Анализ экологических групп растений показал, что во всех типах водоёмов преобладают гидрофиты и гигрогелофит, а в водохранилищах так же ведущую роль занимают гигрофиты.

Анализ проводился по экологическим группам растений. На первых двух осях диаграммы типы водоемов расположились довольно равномерно и рассеяно (рис. 1). Это свидетельствует о том, что флористический состав водных макрофитов отдельных типов водоемов отличается между собой. На графике отчетливо прослеживается сильные межгрупповые различия. Первая ось объясняет 38 % флористического разнообразия, вторая – 26 %. При этом, наиболее сильно с первой осью скоррелированы пруды, а со второй – водохранилища (рис. 1). Песчаные и торфяные карьеры также значительно удалены друг от друга, при этом располагаются в противофазе третьей оси диаграммы.

Таблица 1. Анализ семейственного спектра водных и прибрежно-водных растений по типу водоёма Table 1. Analysis of the family spectrum of aquatic and coastal aquatic plants by type of reservoir

Семейства	Всего видов	Копани (Garin, 2019)		Пруды		Песчаные карьеры		Торфяные карьеры		Водохранилища
		Число видов	Доля %	Число видов	Доля %	Число видов	Доля %	Число видов	Доля %	Число видов	Доля %
Characeae	4	0	0	0	0	2	3,7	1	2	1	1,8
Equisetaceae	2	2	3,9	2	4,7	2	3,7	2	4	2	3,6
Nymphaeaceae	2	1	2	1	2,3	1	1,9	2	4	1	1,8
Ceratophyllaceae	1	1	2	1	2,3	1	1,9	1	2	1	1,8
Ranunculaceae	5	4	7,8	1	2,3	1	1,9	0	0	3	5,5
Haloragaceae	3	0	0	0	0	1	1,9	2	4	1	1,8
Elatinaceae	2	0	0	0	0	2	3,7	0	0	0	0
Umbelliferae	2	3	5,9	1	2,3	1	1,9	1	2	1	1,8
Scrophulariaceae	1	0	0	0	0	0	0	1	2	0	0
Plantaginaceae	7	2	3,9	3	7	2	3,7	1	2	2	3,6
Lentibulariaceae	3	1	2	2	4,7	3	5,6	3	6	0	0
Araceae	5	5	9,8	4	9,3	2	3,7	4	8	3	5,5
Hydrocharitaceae	2	2	3,9	2	4,7	2	3,7	2	4	2	3,6
Butomaceae	1	1	2	1	2,3	1	1,9	0	0	1	1,8
Alismataceae	2	2	3,9	2	4,7	2	3,7	2	4	2	3,6
Potamogetonaceae	14	4	7,8	4	9,3	12	22,2	3	6	9	16,4
Typhaceae	7	3	5,9	4	9,3	5	9,3	4	8	2	3,6
Cyperaceae	16	12	23,5	8	18,6	8	14,8	14	28	15	27,3
Poaceae	11	8	15,7	7	16,3	6	11,1	7	14	9	16,4

Примечание: самая большая доля от общего количества видов в семействе выделена жирным шрифтом. Note: The largest proportion of the total number of species in the family is in bold.

Рис. 1. Диаграмма рассеивания станций и расположения типов водоемов Верхнего Поволжья на первых двух осях PCA-ординации

Fig. 1. Scatter diagram of stations and location of types of reservoirs in the Upper Volga region on the first two axes of the PCA ordination

Примечание: ВДХР – водохранилища; ПРУД – пруды; ТК – торфяные карьеры; ПК – песчаные карьеры.

Note: ВДХР - reservoirs; ПРУД - ponds; TK - peat quarries; ПК - sand pits.

Кластерный анализ показал (рис 2), что по экологическим группам, флора прудов и торфяных карьеров сходны, они сгруппировались в одну кладу. Недалеко от них расположилась флора песчаных карьеров, в то время как флора водохранилищ показала сильные различия с другими водными объектами.

Рис. 2. Дендрограмма сходства флор типов водоемов Верхнего Поволжья

Fig. 2. Dendrogram of the similarity of floras of types of reservoirs in the Upper Volga region Примечание: ВДХР – водохранилища; ПРУД – пруды; ТК – торфяные карьеры; ПК – песчаные карьеры.

Note: ВДХР - reservoirs; ПРУД - ponds; TK - peat quarries; ПК - sand pits.

Также одной из причин отличий флоры водохранилищ и песчаных карьеров служат результаты таблицы 1, где их флористическое разнообразие значительно отличается как по составу сообществ, так и по количеству видов в данных сообществах.

ОБСУЖДЕНИЕ

Среди семейств Cyperaceae — занимает лидирующую позицию в 4 типах водоемов из 5, только на песчаных карьерах занимают 2-ю позицию уступая Potamogetonaceae, так как там оно имеет набольшее количество видов, что делает большой вклад в флористическое разнообразие.

В торфяных карьерах и малых водохранилищах преобладают Cyperaceae и Poaceae, это свидетельствует о том, что на данных типах водоемов наиболее развиты сообщества прибрежно-водных растений.

Был проведён сравнительный анализ 5 семейств, занимающих доминирующие позиции в прудах Верхней Волги и других регионов Европейской части России (табл. 2).

Таблица 2. Ведущие семейства во флоре прудов различных регионов Table 2. Leading families in the flora of ponds in various regions

Данные авторов	Papchenkov, Solovyova,1993	Filippov, Bobrov, 2016	Zakurdaeva et al., 2013
Регион исследования
Верхняя Волга (Ивановская, Костромская, Ярославская обл.)	Средняя Волга (Респ. Татарстан, Чувашия, Марий Эл)	г. Вологда (Вологодская обл.)	г. Саратов (Саратовская обл.)
Cyperaceae	Cyperaceae	Araceae	Cyperaceae
Poaceae	Poacea	Cyperaceae	Araceae
Araceae	Potamogetonaceae	Polygonaceae	Poaceae
Potamogetonaceae	Polygonaceae	Alismataceae	Typhaceae
Typhaceae	Typhaceae	Ranunculaceae	Potamogetonaceae

В результате Cyperaceae так же занимает лидирующие позиции среди других семейств в регионах Средней Волги. Poaceae и Aracea в 3 из 4 регионов активно доминируют. Флористическое разнообразие Potamogetonaceae и Typhaceae в регионах Средней Волги сходно с полученными нами данными из некоторых регионов Верхней Волги.

Появление таких семейств как Elatinaceae и Characeae на затопленных песчаных карьерах, может быть свидетельством повышения уровня минерализации и естественной очистки воды с помощью песчаных гранул, что создает необычные условия обитания для водных и прибрежно-водных растений. Это также может служить причиной, почему на песчаных карьерах на первом месте по флористическому богатству стоят Potamogetonaceae, с 12 видами, когда как в водохранилищах их всего 9 (табл. 1).

Представители семейства Scrophulariaceae нами были встречены только на торфяных карьерах, которые, возможно, предпочитают избыточное увлажнение и кислые почвы.

Наличие большого количества гигрофитов в водохранилищах возможно связанно с крупными размерами данных объектов, по сравнению с другими типами искусственных водоёмов, т.е. имеют больше экологических ниш, которые могут занять разные экологические типы растений.

Анализ главных компонент (рис. 1) по экологическим группам водоемов показал сильную обособленность всех водоемов друг от друга, что демонстрирует вариативность флористического состава и их экологические особенности. Это даёт нам возможность предположить, что классификация водоемов для анализа флоры подобрана правильно и состав флоры в этих водоёмах сильно отличается друг от друга. Сильнее всего отделены водохранилища и пруды, карьеры также обособлены друг от друга, но по 3-й пространственной оси, различие между ними видны на рис. 2.

При рассмотрении анализа главных компонент флоры (рис. 1) и кластерного анализа (рис. 2) можно увидеть сильные различия флористического состава по экологическим группам. Это возможно связанно с тем, что при влиянии антропогенных факторов на экологическую среду, некоторые сообщества могут погибать или резко уменьшать численность популяции, в связи с этим могут освободится новые экологические ниши, которые, могут быть комфортны для нетипичных сообществ.

Водохранилища сильно обособлены от других типов водоёмов (рис. 2) своим разнообразием таксонов, так как зачастую водохранилища строят на уже давно сформированных естественных водоёмах (реках), при этом происходит трансформация водоема и создаются новые условия.

Пруды и торфяные карьеры находятся в одной кладе (рис. 2) из-за схожих трансформационных процессов, так как в обоих случаев происходит затопление измененных территорий, у торфяных карьеров затапливаются зачастую болота, а у прудов запруживается река.

Заключение

• 1)    Флористическое разнообразие основных растительных сообществ техногенных водоемов бассейна Верхней Волги представлено 19 семействами, 46 родами и 89 таксонами водных и прибрежно-водных сосудистых растений, 4 видами макроводорослей.

• 2)    Причины различий или дифференцированности техногенных водоемов между собой связаны с историей происхождения водоемов, возрастом, размерами, режимом эксплуатацией и другими факторами.

• 3)    Установлены различия между составами флор с помощью кластерного анализа и анализа главных компонент, которые заключаются в сильной обособленности водохранилищ и песчаных карьеров, а также сходстве прудов и торфяных карьеров.

• 4)    Анализе экологических групп растений показал, что во всех типах водоёмов преобладают гидрофиты и гигрогелофит, а в водохранилищах так же ведущую роль занимают гигрофиты.

• 5)    На искусственных водоемах доминируют следующие семейства: Cyperaceae, Poaceae, Potamogetonaceae, Typhaceae.

• 6)    В определенных типах искусственных водоемов произрастают редкие семейства Scrophulariaceae встречающийся только в торфяных карьерах, Elatinaceae, Characeae и Haloragaceae обитающие в карьерах и водохранилищах.

• 7)    Разные типы искусственных водоемов схожи, своим антропогенным происхождением и частично флористическим составом, но они образуют уникальные экосистемы со своими растительными сообществами.

Авторы выражают огромную благодарность Д.Ю. Ефимову, за помощь в статистическом анализе и в подборе информации, А.А. Боброву за помощь в определение водных сосудистых растений, Е.В. Чемерис за помощь в определение водорослей семейства Characeae. И А.В. Щербакову за помощь в определение прибрежно-водных растений. Исследования проводились в рамках госзадания ИБВВ РАН (тема № 121051100099-5).