К гнездовой биологии чёрного стрижа Apus apus

Чёрный стриж Apus apus – широко распространённый обычный, местами многочисленный вид Евразии и северной Африки.

Исходными местами гнездования чёрных стрижей были ниши вертикальных обнажений скал и утёсов, норы глинистых береговых обрывов, дупла деревьев. В европейской части России, Белоруссии вне антропогенного ландшафта стриж по-прежнему гнездится в естественных дуплах деревьев и искусственных гнездовьях в равнинных и горных лесах, в нишах скал и норах береговых обрывов (Птушенко 1951; Кашен-цева 1978; Мальчевский, Пукинский 1983; Климов и др. 2002; Люлеева 2005; Прокофьева 2006б; Соколов 2010; Бардин, Фёдоров 2013; Абрамова, Гайдук 2015; Лебедева, Рощевский 2015; Новиков и др. 2023; и др.).

Строительство высотных зданий в городах в ХIХ-ХХ веках создало новые и, по-видимому, оптимальные условия для гнездования стрижей в антропогенном ландшафте. Сформировался новый стереотип устройства гнёзд стрижами под крышами высотных зданий и строений в городах и сельских населённых пунктах. К началу 1970-х годов в границах жилых массивов Воронежа чёрный стриж стал обычным гнездящимся видом (Семаго 1972). В настоящее время плотность его гнездования в городе составляет от 25-45 до 180-240 пар/км2 (Нумеров и др. 2013).

Случаи размножения чёрных стрижей вне построек человека в Воронежской области (в дуплах деревьев, высоких меловых обрывах поймы реки Дон, в искусственных гнездовьях) относительно редки и отмечены в основном в XIX – середине ХХ веков (Северцов 1855; Огнёв, Воробьёв 1924; Барабаш-Никифоров, Павловский 1948; Новиков 1959; Венгеров, Нумеров, Сапельников 2007; Нумеров, Труфанова, Труфанова 2023).

В Германии и Польше чёрных стрижей, гнездящихся вне построек человека, относят к видам-индикаторам старых лесов или видам-реликтам древнего лесного ландшафта (Zahner 2003; Gunther et al . 2004; Ku-rek, Ciach 2006; Becker 2010; Kelm 2011).

Наблюдения за размножением птиц на площадке c искусственными гнездовьями проведены нами в 1990-2025 годах. Ранее мы уже публиковали детальное описание размещения 100 скворечников на территории биостанции Воронежского университета (кордон Веневитиново, юго-западная часть Усманского бора: 51.813º с.ш., 39.384º в.д.) (Нумеров 2007). Все гнездовья оснащены съёмной крышкой и соответст- вовали стандартным параметрам: диаметр летка 4.5-5 см; дно 15×15 см; высота 30 см. Высоту развески (2.13-4.12 м), виды деревьев и ориентацию по сторонам света специально не подбирали. Скворечники оставались на одних и тех же местах всё время экспозиции, для чего на дереве или здании крепилась металлическая метка с номером. При утрате гнездовья на его место размещали новый скворечник. Осмотры проводили регулярно с середины апреля до конца июля.

За период наблюдений (1990-2025 годы) зарегистрировано 6 случаев размножения чёрных стрижей в 3 скворечниках.

Первый случай гнездования стрижа в скворечнике отмечен нами на следующий год после развески искусственных гнездовий осенью 1989 года (Нумеров 1992). Интересно отметить, что в Окском заповеднике первая пара чёрных стрижей загнездилась в скворечнике на центральной усадьбе в 1941 году, а вывешены гнездовья были также в предыдущем году (Птушенко 1960 – цит. по: Кашенцева 1978).

14 июля 1990 в скворечнике № 91 был обнаружен взрослый стриж на кладке из 2 слабо насиженных яиц, что по срокам достаточно поздно для Воронежской области. Возможно, это была повторная кладка. Размножение завершилось неудачно, так как после отлова и кольцевания стрижи бросили кладку.

Хорошо известно, что стрижи могут из года в год размножаться в одних и тех же искусственных гнездовьях или естественных дуплах (Ка-шенцева 1978; Мальчевский, Пукинский 1983). Для взрослых стрижей характерен строгий территориальный (гнездовой) консерватизм. Однако эта закономерность обычно проявляется при благополучном размножении в предыдущем году. После неудачного размножения в 1990 году следующий случай гнездования стрижей на нашей площадке искусственных гнездовий отмечен только в июне 2022 года. Выбранный стрижами скворечник № 13 уже содержал некоторое количество гнездового материала, принесённого туда в апреле скворцом Sturnus vulgaris . Как установлено нами ранее, каждый самец скворца захватывает и приносит зелень и другой материал в среднем более чем в два искусственных гнездовья, хотя в итоге жилое гнездо строится в одном (Нумеров, Яковлева, Труфанова 2022). Пара стрижей, загнездившаяся в этом скворечнике, существенно не изменила созданную скворцом постройку, лишь добавила небольшое количество гнездового материала (рис. 1). В такой ситуации точно определить компоненты, принесённые именно стрижами, затруднительно, так как они склеены слюной.

Наблюдения за ростом и развитием птенцов в этом гнезде стрижа мы проводили в перерывах между кормлениями, чтобы не беспокоить размножающихся птиц. Возможно, именно стресс, вызванный отловом насиживающей птицы в 1990 году, привёл к оставлению гнезда и гибели кладки. Попыток отловить взрослых птиц в этом году мы не предпринимали. Размножение прошло успешно, 2 птенца благополучно выле- тели из гнезда в начале августа (табл. 1). Размножение стрижей в этом скворечнике было продолжено в 2023, 2024 и 2025 годах. Одна из взрослых птиц была окольцована в 2023 году и поймана на гнезде в следующие годы.

Рис. 1. Слева – внешний вид содержимого скворечника до начала размножения стрижей (28.04.); справа – гнездо с птенцами чёрного стрижа Apus apus в возрасте 6-7 сут (04.07.2022)

Рис. 2. Слева – внешний вид гнезда чёрного стрижа Apus apus; справа – гнездо с птенцами в возрасте 28-29 сут (19.07.2023)

Поскольку чёрный стриж – поздно прилетающий вид (первая декада мая), в скворечнике могут устроить гнездо рано размножающиеся виды (обыкновенный скворец, большая синица Parus major, белая трясогузка Motacilla alba и др.). Вернувшиеся после зимовки стрижи как правило вытесняют и даже убивают занявших их гнездовье птиц. Известны случаи разорения гнёзд и убийства стрижами хозяев: полевого Passer mon- tanus и домового P. domesticus воробьёв, белой трясогузки, большой синицы, мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca, обыкновенной горихвостки Phoenicurus phoenicurus и обыкновенного скворца (Кашенцева 1978; Литун 1979; Прокофьева 2006б; Барановский 2009).

В 2023 году скворечник № 13 до начала размножения стрижей пустовал, что позволило собрать гнездовой материал, принесённый только стрижами (рис. 2).

В 2024 году в гнездовьях № 13 и № 7 размножались скворцы, птенцы которых успешно вылетели в 20-х числах мая. Скворечники были очищены от гнездового материала и в последствии вновь заселены двумя парами стрижей, которые успешно вывели птенцов (табл. 1).

В 2025 году оба этих искусственных гнездовья снова были заселены скворцами, но яйца были отложены в среднем на 3 дня позже, чем в 2024 году. Возможно, этот сдвиг по срокам определил то, что стрижи разорили кладку скворца в гнездовье № 13, выбросив яйца из скворечника (рис 3). В гнездовье № 7 стрижи убили 2 оперённых птенцов (на теле были видны характерные точки-кровоподтёки от когтей), а 2 других птенца скворца остались живы и благополучно вылетели (рис. 3). В 2025 году размножение второй пары стрижей не зарегистрировано.

Рис. 3. Слева – внешний вид разорённого стрижами гнезда скворца № 13; справа – живые и мёртвые птенцы скворца Sturnus vulgaris в гнездовье № 7

В ходе наблюдений за устройством гнёзд стрижей в карнизах зданий в Софии (Болгария) установлено предпочтение птицами северной или восточной сторон зданий (Antonov, Atanasova 2002). Напротив, в Ломбардии (Италия, 1990-1991 годы) и в Варшаве (Польша, 2009-2013 годы) существенных различий в выборе стрижами искусственных гнездовий с разной экспозицией летка не обнаружено. Положительная связь была установлена только между высотой расположения гнездовья и вероят- ностью его заселения стрижами (Colombo, Galeotti 1993; Siuchno 2016). Наши наблюдения подтверждают эту закономерность. Стрижи гнездились в скворечниках, расположенных в среднем на высоте 402.0 см, тогда как средняя высота размещения искусственных гнездовий на площадке составляла 324.7 см. Все заселённые стрижом скворечники имели открытое пространство перед летком (Нумеров и др. 2023).

Специальных наблюдений за строительством гнёзд стрижами мы не проводили, но отдельные зарегистрированные случаи прилётов птиц со строительным материалом свидетельствуют об участии в этом процессе и самки, и самца. Отдельные мелкие компоненты строительного материала птицы приносили в гнездо в течение почти всего периода инкубации. По данным И.В.Прокофьевой (2006б), строительство гнезда стрижами продолжается около 8 дней.

Таблица 1. Сроки откладки яиц и вылета птенцов у чёрного стрижа в Усманском бору (Воронежская область)

Год	№ гнездовья	Дата откладки первого яйца (вычислена по возрасту птенцов)	Дата вылета птенцов	Возраст вылетевших птенцов, сут
1990	91	2-3 июля	–	–
2022	13	3-4 июня	9 августа	43-44
2023	13	4-5 июня	до 12 августа	43-44
2024	13	2-3 июня	6-8 августа	40-42
2024	7	1-2 июня	5-6 августа	39-41
2025	13	6-7 июня	10-11 августа	41-42

Конкретных сведений о размерах и составе строительного материала гнёзд стрижа относительно немного. Это связано со сложностью осмотра гнёзд в городах (высотные здания), нор в скальных обрывах, дупел деревьев. В большинстве публикаций приводится общее описание гнездовой постройки, состоящей из соломинок, мелких листочков, перьев, волос, шерсти, растительного пуха, которые стрижи вылавливают в воздухе и склеивают липким и быстро твердеющим в воздухе секретом подчелюстных (подъязычных) желёз (Птушенко 1951; Lack 1973; Люлеева 2005). Наиболее детальное описание состава строительного материала гнёзд приводит Ж.Гори (Gory 1994) по наблюдениям на юге Франции, где во время реконструкции зданий ему удалось обнаружить и описать 30 гнездовых построек.

В нашем случае использование стрижами скворечников для устройства гнёзд позволило детально разобрать и частично определить компоненты строительного материала. После вылета птенцов всё содержимое искусственных гнездовий мы забирали для лабораторного анализа, что дало возможность подробно исследовать размеры и состав 5 гнёзд чёрного стрижа (табл. 2). Гнёзда стрижей выглядят достаточно эфемерно, они почти плоские и никогда не занимают всю поверхность дна скворечника (рис. 4, 5, 6). Размеры гнёзд в сравнении с данными по другим регионам представлены в таблице 2. Высота постройки более 1.5 см, указанная для других регионов, скорее всего относится к многолетним гнёздам. Скорлупу от вылупившихся птенцов и капсулы с помётом взрослые птицы не выносили из гнезда (рис. 4, 5).

Чёрные стрижи обычно собирают весь гнездовой материал на лету (Птушенко 1951; Lack 1973; Люлеева 2005; Абрамова, Гайдук 2015). Поэтому строительство осуществляется нерегулярно, чаще всего при достаточно сильном ветре, чтобы поднять материал в воздух. Стрижи переносят его в основном держа во рту, из которого часто в стороны торчат перья или травинки, а более мелкие предметы находятся внутри ротовой полости (Lack 1973).

Таблица 2. Размеры гнёзд чёрного стрижа в разных точках ареала

Диаметр гнезда, см		Диаметр лотка, см		Высота гнезда, см		Средний вес, г	Регион, (источник сведений)
M ± m	Lim	M ± m	Lim	M ± m	Lim
9.0	12-13	5.0	–	1.0	1.5-2.5	–	Московская область (Птушенко, Иноземцев 1968)
8.6	8-9	5.1	4-6	1.1	1-1.6	–	Брестская область (Абрамова, Гайдук 2015)
10.48±0.24	8.3-13.5	8.82±0.21	6.6-11.3	2.18±0.11	0.9-3.5	13.65	Юг Франции (Gory 1994)
9.76±0.47	8.5-11.5	5.80±0.25	5.0-6.5	1.10±0.13	0.8-1.5	12.42	Наши данные

Рис. 4. Слева – внешний вид гнезда чёрного стрижа Apus apus № 13 с птенцами; справа – внешний вид гнезда № 7 с птенцами (3.07.2024)

По компонентам гнездового материала Д.Лэк приводит следующие интересные наблюдения. Собирая материал для гнезда, стрижи использовали всё, что им попадается: сухая трава, сухие и зелёные листья, цветочные лепестки, семена-крылатки, растительный пух, перья и клочки бумаги. Иногда стрижи приносили свежие лепестки мака, которые создавали яркие красные пятна в гнезде. Одна птица даже принесла ба- бочку-капустницу, но не как еду, а как материал для гнезда, так как она не пыталась её съесть. Во время Второй мировой войны в Италии и Дании стрижи иногда строили гнёзда из кусочков фольги, которые сбрасывали ВВС Великобритании, чтобы сбить с толку вражеские радары (Lack 1973).

Рис. 5. Слева – взрослый чёрный стриж Apus apus , согревающий птенцов в гнездовье № 13; справа – птенцы стрижа в возрасте 3-4 сут (03.07.2025)

По нашим данным, основную массу гнезда во всех случаях составляли растительные компоненты (95.2%). Среди них хорошо определяемые кусочки коры и хвоя сосны Pinus sylvestris – 22.4%. Коричневатые или оранжево-красные тонкие чешуйки сосновой коры в разном количестве (13.4-27.4%) обнаружены во всех осмотренных гнёздах стрижа (рис. 6). Вероятно, это связано с тем, что на участке исследований преобладающим видом деревьев является сосна обыкновенная. По наблюдениям И.В.Прокофьевой (2006б), в Ленинградской области только в одном гнезде стрижа отмечено большое количество плёнок коры сосны.

Среди растительных компонентов из осмотренных нами гнёзд обнаружены виды 7 семейств: листья злаков Gramineae, осоки Carex sp., берёзы Betula sp., дуба Quercus sp.; пух тополя Populus sp.; фрагменты стеблей сложноцветных Compositae и ковыль перистый Stipa pennata, суммарно – 72.8% (рис. 6, 7, 9). Все они являются обычными видами растений на участке наблюдений, что подтверждает вывод Д.Лэка (Lack 1973) об использовании стрижами любого подходящего материала, находящегося поблизости. На юге Франции в составе гнёзд стрижей зарегистрированы представители 15 семейств растений. Наиболее часто – виды семейств злаковые Gramineae, липовые Tiliaceae и буковые Faga-ceae. Листья разных видов составляли 44.15% общей массы гнезда, а также присутствовали стебли (24.7%), отдельные семена (26.10%), плоды (4.67%) и цветы (0.38%) (Gory 1994).

Кроме растительных компонентов, в каждом из осмотренных нами гнёзд обнаружены перья (от 3 до 13 штук, в среднем – 4.5% от общей массы гнезда), а также единичные фрагменты мусора антропогенного происхождения (рис. 8).

Рис. 6. Внешний вид гнёзд чёрного стрижа Apus apus

Рис. 7. Хвоя и чешуйки коры сосны обыкновенной Pinus sylvestris из гнезда чёрного стрижа Apus apus

Отрывочные наблюдения, проведённые в основном в период выкармливания птенцов при попытках отлова размножающихся птиц, показали, что в насиживании кладки и выкармливании птенцов принимали участие оба партнёра. Перерывы в кормлении средневозрастных птенцов в дневное время составляли 50-60 мин, иногда более.

Рис. 8. Перья и мусор антропогенного происхождения из гнёзд чёрного стрижа Apus apus

Рис. 9. Фрагмент постройки чёрного стрижа Apus apus , на котором хорошо видны склеенные части строительных материалов и растительные компоненты

По наблюдениям В.И.Литуна (1979), при кормлении стрижами птенцов 16-28 раз в сутки максимальный перерыв составил 2.5 ч, а в последние дни (перед вылетом птенцов) – 4.5 ч. По данным И.В.Прокофьевой (2006а), частота кормления птенцов в Ленинградской области составляла от 14 до 31, в среднем 19.7 раз/сут. Наибольшее число прилётов было к гнезду, в котором находились птенцы в возрасте 12-13 сут.

Рис. 10. Гибель молодых чёрных стрижей Apus apus , запутавшихся в гнездовом материале

При изучении активности стрижей в Нижней Саксонии с использованием транспондеров установлено, что одна из птиц пары, возможно самка, за весь репродуктивный период подлетала к гнезду 702 раза, а вторая – 535. Наибольшая активность в течение суток при кормлении птенцов отмечена с 21 до 22 ч, а в течение всего репродуктивного периода – между 13-м и 23-м днями (Arens 2011). У стрижей, выкармливающих птенцов в Казани, отмечено два пика активности – утренний (с 4 до 8 ч) и вечерний (с 19 до 22 ч), в среднем родители прилетали с кормом 1.8 раз/ч, всего 33-35 раз/сут (Рахимов, Ферапонтов 2015).

В городских условиях сбор гнездового материала стрижами в воздухе иногда приводит к печальным последствиям. Нами зафиксированы не- сколько случаев гибели молодых птиц, запутавшихся в леске (нитках, волосах человека) при попытке вылететь из гнезда (рис. 10). Анализ разных материалов антропогенного происхождения, обнаруженных в гнёздах на юге Франции, показал, что наиболее часто встречающимися элементами были фрагменты бумаги (обрывки газет, обёртки жевательных резинок, окурки), целлофан (упаковка сигаретных пачек) и куски пластиковых пакетов (Gory 1994).

Количество фрагментов, составляющих гнездо чёрного стрижа, посчитать сложно из-за хрупкости склеенных слюной компонентов строительного материала. В осмотренных гнёздах мы насчитали от 79 до 128 относительно целых фрагментов, в среднем 111.3 экземпляра.

Считается, что стриж собирает весь гнездовой материал на лету, когда ветер поднимает в воздух различные материалы. В нашем случае некоторые перья из гнёзд стрижей имели такие размеры и вес, что маловероятно, что они могли «летать» в воздухе. Скорее всего, стрижи поднимали их с земли. Это относится и к сосновой хвое, которую птицы, вероятно, срывали с веток во время полёта.