К характеристике бычка-кругляка как инвазионного вида в Воткинском водохранилище

В конце ХХ в. отмечено усиление инвазий рыб в бассейне р. Волги. Они приобрели характер массовой взрывной экспансии, особенно для представителей семейства Gobiidae [Слынько и др., 2010]. Этот процесс в значительной мере связан с зарегулированием стока крупных рек. При создании водохранилищ значительно снизились скорости течения, увеличилась теплоёмкость водных масс, повысилась минерализация и значительно возросла гетерогенность среды [Авакян, Широков, 1994]. Существенную роль сыграло строительство тепловых электростанций и теплоцентралей, сбросные воды которых создают локальные зоны повышенных температур [Слынько и др., 2010].

Одним из успешных видов-вселенцев из семейства Gobiidae является бычок-кругляк (Neogobius melanostomus, Pallas, 1814). Бычок-кругляк – автохтон и эндемик понто-каспийского фаунистического комплекса [Москалькова, 1996]. Природный ареал кругляка располагается в прибрежной зоне Мраморного, Черного, Азовского и Каспийского морей, впадающих в них рек и водоемах речных систем. На протяжении последних десятилетий наблюдается сокращение численности бычка-кругляка в местах его традиционного обитания, но параллельно идет активное расширение ареала вида. Бычок-кругляк осваивает новые водоемы с различным гидрохимическим режимом и использует новые экологические ниши [Москалькова, 1996; Галанин, 2012]. Условия обитания в водохранилищах для него оказались даже более благоприятными по сравнению с исходными [Пинчук и др., 1985].

Проникновение происходило путём случайного переселения при проведении работ по акклиматизации различных гидробионтов, при переносе икры и молоди с балластными водами и на днищах судов [Москалькова, 1996; Алимов и др., 2004; Слынько и др., 2010]. Широкому расселению бычка-кругляка в новых морских и пресноводных водоемах способствует его необычайная эврибионт-ность, обеспечивающая успех инвазии [Коновалов, 1959; Маркова, 1962; Charlebois et al., 1997; Macinnis, Corkum, 2000; Алимов и др., 2004].

В низовье Камы бычок-кругляк впервые зарегистрирован в 2002 г. В 2003 г. кругляк был отмечен в бассейне средней Камы [Зиновьев, Мандрица, 2003]. В настоящее время в пределах Воткинского водохранилища в районе г. Оханска этот вид часто встречается в любительских уловах. В пределах естественного ареала бычок-кругляк, являясь ранее промысловым видом, изучен достаточно хорошо [Смирнов 1986], а морфобиологические особенности этого вида в новых зонах обитания, особенно в бассейне Камы, практически не описаны.

Материал и методы

Материалом для данной работы послужили 62 экземпляра бычка-кругляка, собранные в июне 2011 г. на Воткинском водохранилище, в районе г. Оханска. В качестве орудия лова использовалась крючковая снасть. Обработка материала производилась в лабораторных условиях, на фиксирован-

ных экземплярах, по стандартной методике [Зиновьев, Мандрица, 2003]. Полученные данные были обработаны с использованием программы MS Excel 2003 стандартными методами общей статистики и анализа данных [Лакин, 1990].

Результаты и их обсуждение

В уловах встречались особи от 45.5 мм до 105.5 мм, при среднем показателе 61.1 мм. В Азовском море средняя длина этого вида составляет 115.0 мм, в Чёрном море – 121.5 мм [Смирнов, 1986]. Значительная часть уловов в Каме представлена половозрелыми особями, так как обычно половая зрелость у бычка-кругляка в нативном ареале наступает при достижении длины 5.5–6.0 см и массы тела 4.0–5.0 г в возрасте 2 года [Москалькова, 1996].

Сравнительный анализ эмпирического роста по возрастным группам показывает, что бычки Воткинского водохранилища во всех возрастных группах существенно уступают представителям своего вида из Азовского и Чёрного морей. В Азовском море по показателям линейного роста в первых трёх возрастных группах самцы не отличаются от самок, начиная с возрастной группы 3+ самцы существенно превосходят самок по показателям линейного роста [Смирнов, 1986]. Для Воткинского водохранилища половой диморфизм по этому признаку не отмечен ни в одной возрастной группе. Как и другие рыбы с коротким жизненным циклом, кругляк особенно быстро растёт в первые два года жизни.

При анализе морфологических особенностей, по сравнению с нативной формой, отмечено достоверное уменьшение наибольшей и наименьшей высоты тела, высоты головы у затылка, ширины лба, длины рыла, длины верхней и нижней челюстей, высоты спинного плавника, длины основания и высоты анального плавника. Бычок-кругляк Воткинского водохранилища имеет больший диаметр глаза, более значительное пекто-вентральное расстояние (P-V). Изменчивость в параметрах плавников, высоте тела, промерах головы ряд исследователей связывает с расхождениями в характере питания, движения и других экологических составляющих в новых условиях обитания [Алимов и др., 2004].

Соотношение полов в популяции кругляка в целом близко к равному [Смирнов, 1986]. Однако, в связи с половым диморфизмом в сроках сезонных миграций рыб, в соотношении полов могут отмечаться определенные смещения.

В Воткинском водохранилище в начале июня самцов было несколько больше (53.2%), чем самок (46.8%). При анализе отдельных возрастных групп (рисунок) было установлено, что преобладание самцов наблюдается для двух- и четырехлеток. В возрастной группе 2+ наблюдается значительное преимущество самок.

Развитие половых продуктов у кругляка поли-синхронное, в связи с порционным характером нереста и образованием в текущем сезоне нескольких порций икры, высокий уровень гонадотропной активности наблюдается на протяжении значительной части года [Ращеперин, 1967; Куликова, Фандеева, 1975]. При оптимальной температуре для развития половых продуктов возможно увеличение продолжительности нерестового периода. В ястыках самок бычка-кругляка (проанализировано 20 экземпляров) отмечены 3 генерации ооцитов: вызревшие ооциты 5-й стадии (диаметр 1.9–2.5 мм), вызревающие ооциты 3–5-й стадии зрелости (1.3–1.9 мм) и мелкие ооциты 2–3-й стадии зрелости (0.3–1.2 мм). Доминировали самки с вызревающими ооцитами, они составили 50% пробы. Высокая вариабельность размеров икринок в ястыках свидетельствует о том, что время лова пришлось на середину нерестового периода [Куликова, Фандеева, 1975]. Вероятно, что первая порция или порции икры были уже выметаны, так как яичники имели утолщенную стенку, крупные ооциты располагалась рыхло, присутствовало большое количество ооцитов периода малого роста.

■ Самцы I Самки

Соотношение полов (%) в возрастных группах бычка-кругляка Воткинского водохранилища

Для определения возраста бычка-кругляка рекомендуют использовать отолиты. В нашем случае это было невозможно из-за плохой сохранности отолитов у фиксированных особей мелких размеров, поэтому для определения возраста использована чешуя. Чешуя у кругляка очень мелкая, заметно вытянутая в продольном направлении. Краниальная часть ее немного заострена и несет на себе ктении. От низко расположенного центра чешуи к переднему краю отходят многочисленные радиальные лучи, между которыми расположены многочисленные короткие, фрагментированные склери- ты. Эта зона частично распространяется и на латеральные сектора. Чётко видимые, немногочисленные, довольно длинные склериты сохраняются в нижней части латерального сектора. Определение возраста возможно как по переднему сектору, так и по нижней части латерального сектора. В нашей работе возраст определялся по переднему сектору, в соответствии с рекомендациями по определению возраста с помощью ктеноидной чешуи [Чугунова, 1959].

Возрастной состав стада кругляка в Воткинском водохранилище представлен тремя возрастными группами в следующем количественном соотношении: 1+ лет – 38.3%, 2+ лет – 48.9%, 3+ лет – 12.8%. В Днепровско-Бугском лимане возрастной состав данного вида рыб был представлен группами от 2 до 5 лет в соотношении: 1+ лет – 11.1 %, 2+ лет – 60%, 3+ лет – 28.4% и 4+ лет – 0.5% [Смирнов, 1986]. Таким образом, как в нативном ареале, так и в зоне инвазии доминирующей группой являются половозрелые особи в возрасте 2+ лет. Низкая представленность более старших возрастных групп связана с коротким жизненным циклом и высокой смертностью кругляка старших возрастных групп (3+ лет до 90%) [Ковтун, Некрасова, Ревина, 1974].

Выводы

Бычок-кругляк в зоне инвазии по линейным размерам уступает таковому в естественном ареале.

Динамика ростовых процессов соответствует таковой естественного ареала, но половой диморфизм по показателям линейного роста, свойственный кругляку в естественном ареале, не отмечен.

Выявлены особенности в половом составе популяции бычка-кругляка Воткинского водохранилища, проявляющиеся в численном преобладании самцов над самками;

Отмечено сокращение возрастного ряда по сравнению с естественным ареалом, при сохранении доминирования группы 2+ лет;

Наличие в уловах представителей разных размерно-возрастных групп позволяет предположить, что Neogobius melanostomus в Воткинском водохранилище адаптировался, успешно размножается и увеличивает свою численность.