К характеритике ценопопуляций стенобионтных злаков в сообществах долины средней Лены (Центральная Якутия)

Степные сообщества Якутии, будучи реликтами позднеплейстоценовой эпохи, представляют собой растительность экстразонального типа, приуроченные к наиболее прогреваемым элементам рельефа – склонам южной, юго-западной и юго-восточной экспозиций и надпойменным террасам. Участки степей испытывают зоогенное воздействие, подвергаются разрушению в результате выпаса скота, рекреации и т.д. Все это в совокупности с уже существующей фрагментацией степной растительности приводит к трансформации сообществ, изменению структуры ценопопуляций слагающих их видов.

Дерновинные злаки достаточно неплохо изучены (ритмы развития, морфогенез побегов и популяционные исследований) в Европейской части России, Казахстане [1, 6, 7], Центральной Азии [2, 4], исследовательских работ по Центральной Якутии еще недостаточно.

В долинах среднего течения р. Лены сотрудниками ИБПК СО РАН проводятся системные исследования онтогенеза, структуры ценопопуляций (ЦП), влияния экологических услов ий на популя ционно-биологические параметры трех видов сте-нобионтных злаков - Stipa krylovii, Agropyron cristatum и Cleistogenes squarrosa. Последний вид в Якутии находится на северной границе своего ареала, является редким видом.

Фитоценотически местообитания ценопопуля-ций Stipa krylovii и Cleistogenes squarrosa приурочены к лугостепным сообществам Stipetum krylovii typicum класса Cleistogenetea squarrosae. Местообитания ЦП Agropyron cristatum относятся к сообществам ассоциации Psatyrostachetum juncea класса Cleistogenetea squarrosa [3].

Изученные виды по экологическим факторам увлажнения и богатства- засоленности почв находятся в сообществах сухолугового увлажнения (5458 баллов), в довольно богатых почвах (11,2 – 12,1 баллов) и в условиях слабого влияния пастбищной дигрессия (4,1-4,5 баллов) [по 5].

Фитоценотическая роль изученных видов злаков в эколого-ценотических рядах бывает самой различной, от доминирующей до сопутствующей. Онтогенетическое развитие особей видов осуществлялось

на разном уровне их жизненного состояния. Во всех изученных сообществах, независимо от уровня жизненного состояния и численности ЦП, вид проходит все онтогенетические состояния, онтогенетический спектр ЦП полночленный. Для многих плотнодерновинных злаков, в том числе для Stipa krylovii и Agropyron cristatum, типичен бимодальный возрастной (онтогенетический) спектр. Например, исследования возрастного состава ЦП в регионе показал, что базовый спектр ЦП S. krylovii представлен двухвершинной кривой, характеризующийся накоплением молодых растений преге-неративного периода, с максимумом на имматур-ном и среднегенеративном состоянии (рис.1).

Рис.1 . Базовый спектр ценопопуляций Stipa krylovii в Центральной Якутии

Определенный вклад в повышении доли участия прегенеративных особей в частности имматурных и виргинильных особей, в онтогенетическом спектре может вносить, предположительно, задержка развития растений на этапе подготовки к формированию генеративного побега, связанная со значительными «репродуктивными тратами». Причина повышения доли среднегенеративных растений возможно состоит в том что, в данном состоянии дерновина ковыля легко партикулирует.

Популяционные показатели позволяют точно определить экологический оптимум вида. Совокупность ценопопуляционных параметров изученных видов позволяет утверждать о несовпадении вычисленных ранее [8] оптимумов с региональными показателями в долинах Средней Лены.

Для Stipa krylovii экологический оптимум по «Флоре Якутии» (2010) [8] находится в условиях Сибири в 53,3 по увлажнению (сухолуговое); 12,3

Флористика по богатству почв - засолению (довольно богатые); 4,4 по пастбищной дигрессии (умеренное влияние выпаса). В нашем случае анализ всех показателей вида позволяет предположить определенную корректировку оптимума в условиях Средней Лены в сторону увеличения показателей вида по шкале увлажнения и уменьшения по шкале пастбищной дигрессии и по шкале богатства почв - засоления (рис. 2,3). Это вполне объяснимо, так как в Сибири вид встречается даже в опустыненных степях, где, например, показатели увлажнения существенно ниже.

увлажнение

Рис. 2 Экологические оптимумы вида (координация в осях увлажнение, богатство почв-засопение) Условные обозначения:

® Экологический оптимум вида в Сибири

О Предполагаемый оптимум вида в долинах Средней Лены.

Рис. 3 Экологические оптимумы вида (координация в осях увлажнение, пастбищная дигре с сия) Условные обозначения:

(£) Экологический оптимум вида в Сибири

( ' Предполагаемый оптимум вида в долинах Средней Лены

Также были проведен анализ качества семян с позиции влияния на них факторов сообществ. Например, для Stipa krylovii по мере уменьшения увлажнения от оптимума происходит ухудшение показателей зрелости семян (ЦП 1,2), в сторону ЦП 5,6, которые находятся в условиях большего увлажнения, показатели также ухудшаются. Исключением являются ЦП 3, особи которых находятся в условиях антропогенной нагрузки и у семян которых имеют плохие показатели, а также ЦП 7, сообщества которой из-за меньшей пастбищной нагрузки имеют хорошие показатели семен.

В ряде случаев показатели качества семян зависят не от внешних условий, а от генеративных усилий вида. Например, в ЦП 3, которая находится в депрессивном состоянии, показатели генеративной сферы наибольшие. Здесь одни из самых длинных соцветий и большое количество колосков в соцветии. Вид предпринимает усилия, чтобы увеличить семенную продуктивность и сохраниться в сообществе. Как видно из вышеприведенного анализа, имеются определенные основания для вывода о тесной связи показателей продуктивности семян с экологическими факторами обитания ценопопуля-ций вида.