К интродукции Dracocephalum jacutense (Lamiaceae) в Якутском ботаническом саду

Dracocephalum jacutense Peschkova из семейства Lamiaceae – узколокальный эндемик Восточной Сибири. Известны только два местонахождения данного вида в окрестностях с. Сангар Кобяйского улуса на территории Республики Саха (Якутия). Там он произрастает в составе разреженных степных фитоценозов, развитых на верхней части южных склонов коренного берега р. Лена, на каменисто-щебнистых местообитаниях [1, 2].

Вид впервые обнаружен К. С. Байковым в окрестностях с. Сангар в 1985 г. и описан Г. А. Пешковой во «Флоре Сибири» в 1997 г. [3]. Ввиду того, что в настоящее время известны всего два места произрастания, в третьем издании Красной книги Республики Саха (Якутия) ему присвоена категория 1 – вид, находящийся под угрозой исчезновения [1].

В данной статье приводятся материалы по первичной интродукции Dracocephalum jacutense Peschkova, изучению онтогенеза вида в условиях культуры.

Цель исследования : подведение итогов первичного интродуцированного испытания Dracoce-phalum jacutense Peschkova.

Материал и методика исследования. В коллекции интродуцируется образец D. jacutense, мобилизованный в 2009 г. из окрестностей села Сангар Кобяйского района. Он был перенесен живыми растениями из естественного местообитания. Все работы по культивированию проводились на территории Якутского ботанического сада.

Якутский ботанический сад расположен в 7 км к юго-западу от г. Якутска. Климат ЦентральноЯкутской равнины, на которой расположен ботанический сад, характеризуется как резко континентальный. Он обусловлен крайне низкими зимними и высокими летними температурами: в январе в Якутске средние температуры составляют минус 43,5 ºС, в июле +18,7 ºС. Переход среднесуточных температур воздуха через 0 ºС весной происходит в конце апреля. Безморозный период длится от 155 до 165 дней и заканчивается осенью в начале октября. Период активной вегетации растений начинается в середине мая и заканчивается в первых числах сентября. Сумма активных температур за этот период составляет в среднем 1500–1800 ºС. Климат засушливый, сумма осадков за год всего 192 мм, за летний период – 124 мм. Для успешного прохождения интродукционных испытаний лимитирующими условиями выступают зимостойкость и засухоустойчивость.

Фенологические наблюдения в коллекции проводились по методике И.Н. Бейдеман [4]. Интродукционная устойчивость определена по шкале, разработанной Р.А. Карписоновой [5].

При изучении онтогенеза использовали концепцию дискретного описания онтогенеза, разработанную Т.А. Работновым [6]. Жизненную форму определяли по взрослым особям, находившимся в средневозрастном генеративном состоянии, в соответствии с монографией [7]. При определении семенной продуктивности опирались на работу [8].

Результаты исследования: D. jacutense безрозеточный, симподиально нарастающий, стержнекорневой травянистый многолетник с удлиненными моноциклическими побегами [2]. В условиях культуры развивается многоглавый каудекс, размеры куста достигают диаметра 50 см. Развиваются побеги длиной до 30–40 см, они приподнимающиеся, в основании немного древеснеющие, опушенные короткими отстоящими волосками, разветвленные до 2–3-го порядка. На побеге хорошо выражена гетерофилия: нижние листья на коротких черешках, широкояйцевидные или почти округлые, со слабо сердцевидным или ширококлиновидным основа- нием, по краю городчато-зубчатые. Средние стеблевые листья почти сидячие, пластинки более вытянутые яйцевидные или ромбовидные, с клиновидным основанием, также городчатозубчатые; верхние листья и листья в соцветии узкоклиновидные, иногда почти цельнокрайные. Листья покрыты с нижней стороны густым серовато-войлочным опушением. Цветки собраны в соцветие – простой колосовидный фрондозный тирс из супротивно расположенных 3–7 дихази- ев. Чашечки цветка около 15–18 мм длиной, коротко-опушенные, слегка согнутые, красноватые, нерезко двугубые. Венчики 20–25 мм длиной, сине-фиолетовые или лиловые. Верхняя губа узкая, почти прямая, в 1,5–2 раза длиннее нижней, сверху густо опушенная. Венчики изнутри густо волосистые в основании нижней губы. Столбик заметно выступает из венчика. Плод – ценобий, состоит из четырех камер, в котором развиваются эремы (рис. 1).

Рис. 1. Цветение Dracocephalum jacutense в питомнике

Сезонный цикл развития. Начиная с 2011 г. в питомнике D. jacutense проходит полный цикл развития побегов с получением хорошо созревших семян. Весеннее прорастание змееголовника якутского по сравнению с другими видами змееголовников происходит довольно поздно, первые побеги появляются в 20-х числах мая. Они быстро растут, во второй декаде июня на верхушках побегов появляются бутоны. Первые цветы в верхушечных соцветиях раскрываются в конце июня. Первая волна цветения, наиболее красочного, продолжается в течение июля. Затем, с некоторыми периодами затухания, цветение продолжается до конца августа. Завязывание семян на верхушечных соцветиях отмечено 8–10 июля, созревание происходит растянуто, начиная от середины августа почти до конца сентября.

Онтогенез . В онтогенезе D. jacutense было выделено 4 периода и 8 онтогенетических состояний: 1) латентный период – плоды (эремы); 2) прегенеративный период – проростки, ювенильное, виргинильное; 3) генеративный период – молодое, средневозрастное и старое генеративное; 4) постгенеративный период – субсенильное и сенильное (рис. 2).

Латентный период . Плоды (эремы) D. jacutense темно-коричневые, продолговатоовальные с узким белым носиком, покрыты редкими белыми волосками. Масса 1000 семян – от 1,49 до 1,55 г. Всхожесть семян невысокая: энергия прорастания на 4-й день – 30–35, всхожесть на 20-й день – 45–57 %.

Прегенеративный период . Созревание семян змееголовника якутского начинается со второй декады августа, поэтому посев семян обычно производили в конце сентября. Весной всходы появлялись в третьей декаде мая. Прорастание надземное. Семядоли округлолопатчатые, 0,4 см в длину и 0,6 см в ширину, на черешках 0,6 см. Развертывание первичной почки и появление первой пары листьев происходило через 7–10 дней после появления семядолей. Затем через каждые 7–8 дней появлялись вторая и последующие пары листьев. Проросток – небольшое розеточное растение 0,3– 0,6 см высоты с 1–2 настоящими листочками. Листья ювенильного типа, пластинки округлые длиной 0,6 и шириной 0,8 см, на черешках 0,4– 0,5 см. Края листьев почти цельные. Длина главного корня – 8–9 см.

Ювенильное состояние характеризуется ростом первичного побега в высоту. Наступает во второй половине июня – при появлении 3–4 пары листьев и высоте побега 1,5–2 см. В это время отмирают семядоли. Продолжительность в культуре – примерно один месяц. В конце формируется удлиненный побег 8–12 см длиной, с 4–6 округлыми листьями со слабо городчатым краем; на побеге начинают появляться боковые побеги. Из-за высоких темпов развития растений в условиях культуры имматурное состояние не выделяется.

В конце июля – начале августа растения вступали в виргинильное состояние. Переход в это возрастное состояние совпадает с началом ветвления главного побега. В начале этапа развития первичный побег удлиненный, высота его 10–12 см, несет 1–3 отмерших и 5–6 зеленых листьев. Боковые побеги растут из пазух семядолей и нижних листьев 3,5–2 см длиной, с 1–3 парами листьев. В конце первого вегетационного сезона первичные побеги достигают высоты 20–25 см, несут до 10–11 листьев, полегают. Они разветвлены до третьего порядка. Самые крупные боковые побеги из пазух семядолей и нижних листьев достигают в длину 12–19 см, несут до 7–10 шт. листьев и короткие побеги третьего порядка с 1–3 парами листьев. Боковые побеги из пазух верхних листьев менее развиты, 5–8 см длины, с 3–5 парами листьев. Хорошо развит главный корень, его длина 20– 25 см. Каудекс одноглавый. Онтогенетические состояния прегенеративного периода в условиях питомника особи проходят в течение первого года вегетации. Редко более развитые растения зацветают в конце первого года вегетации.

Генеративный период

Состояние молодые генеративные . На второй год вегетации моноподиальное нарастание сменяется на симподиальное. Развивается рыхлый куст из 4–5 удлиненных побегов, который имеет диаметр до 35–45 см. В этом году в начале июля наступает массовое цветение. В фазу начала цветения побеги первого порядка достигают 25–30 см в длину, несут до 4–7 листьев, верхушечные соцветия высотой до 6– 8 см. В узлах соцветий располагаются по 3–5 цветков. В этот момент развитые боковые побеги второго порядка несут соцветия с бутонами и короткие побеги третьего порядка. Эти бутоны зацветают чуть позже. Побеги третьего порядка у молодых генеративных растений большей частью остаются вегетативными.

Состояние средневозрастные генеративные. В третий и последующие 5–6 лет растения пребывают в средневозрастном генеративном состоянии. Куст достигает размеров до 40– 60 см. В нем насчитывается до 20–30 генеративных удлиненных побегов первого порядка длиной 25–30 см. В период начала цветения в конце июня они несут по 6–7 пар листьев, верхушечные соцветия высотой 7–12 см. Число боковых побегов от 7–12, половина из них генеративные. Соцветия боковых побегов меньше по размерам: всего 4–7 см высотой. В них формируется меньше цветков: в цимоидах по 2,7±0,18 цветков, а в цимоидах главных соцветий – 4,75±0,21 цветков. Иногда побеги 1-го порядка приостанавливают рост, тогда соцветия на побегах последующих порядков развиты лучше. Побеги третьего порядка в момент начала цветения вегетативные, имеют длину до 3– 10 см, они зацветают в конце июля – начале августа. Цветение соцветий каждого порядка побегов, в зависимости от метеорологических условий, продолжается 15–20 дней. Поэтому в культуре цветение вида растянуто до конца августа. Завязывание семян на верхушечных соцветиях – 8–10 июля, созревание – в середине августа. В 2014 г. определение семенной продуктивности у средневозрастных генеративных растений показало очень низкие показатели продуктивности семян. В главных соцветиях насчитывалось 47,5±2,37 цветков. Из них 19,0±2,00 цветков были недоразвиты. В соцветиях боковых побегов закладывалось меньше цветков – 34,4±2,99, но число недоразвитых цветков было значительно ниже – 2,4±0,62. Исходя из того, что в каждом цветке закладывается по 4 семяпочки, в сумме в главных соцветиях должно быть 114,0, а в боковых соцветиях – 128,0 семяпочек. Фактически количество выполненных семян на соцветие составило всего 10,0±1,05 в главных, и 9,8±0,94 в боковых соцветиях. Поэтому коэффициент семенной продуктивности ничтожно мал: 8,8 % – в главных, 7,6 % – в боковых соцветиях. В отдельные годы семена совсем не завязываются. В связи с этим успешность семенного размножения D. Jacu-tense становится одним из основных условий культивирования и сохранения вида вне условий мест его естественного обитания.

Подземная часть представлена каудексом и стержневым корнем. В начале каудекс двухглавый, в последующем он развивает несколько глав и начинает разрушаться в средней части.

Средневозрастное генеративное состояние самое продолжительное по времени – до 6–7 лет.

Старого генеративного состояния достигли кусты змееголовника якутского, посаженные на постоянное место в 2011 г. Кусты измельчали, летом 2018 г. цвело только два куста из восьми. Их диаметр до 20–25 см, в средней части образуются крупные проплешины. При раскапывании они распадаются на отдельные партикулы, главный корень разрушен. Эти растения превратились в клоны из партикул. В партикуле развиваются по 1–2 разветвленных побега, подземная часть представлена остатком каудекса с несколькими придаточными корнями. Обычно побег 1-го порядка останавливает рост, развиты единичные боковые побеги 2-го или 3-го порядков. Генеративных побегов 1–2 шт. Соцветия короткие, число метамеров соцветия – 3–4 шт., дихазии малоцветковые. Часть растений отмирает в старом генеративном состоянии.

Постгенеративный период . В субсенильном и сенильном онтогенетическом состояниях происходит дальнейшее разрушение оставшихся глав каудекса. Вегетируют отдельные партику-лы, развиваются короткие вегетативные невет-вящиеся побеги. Онтогенетические состояния после партикуляции растения продолжаются всего 2–3 года.

Денисова, Николин (2012) показали, что полный онтогенез вида в дикорастущих популяциях продолжается в течение 24–32 лет. Наиболее длительный этап онтогенеза – генеративный период, его продолжительность 12–15 лет.

В благоприятных условиях культуры происходит ускорение развития, периоды онтогенеза сокращаются: например, прегенеративный период длится всего один сезон против 9–12 лет в природных условиях. В генеративном состоянии особи пребывают со 2-го по 7–8-й годы вегетации, т. е. 6–7 лет. В старом генеративном состоянии происходит партикуляция, после которой происходит распад и отмирание партикул.

За годы испытаний на растениях D. jacutense не замечено повреждений от насекомых-вредителей и заболеваний. Во время цветения растения посещают множество различных видов насекомых–опылителей.

Рис. 2. Схема онтогенеза Dracocephalum jacutense в условиях питомника: p – проростки; j – ювенильные; v – виргинильные; g 1 – генеративные молодые; g 2 – генеративные зрелые; g 3 – генеративные старые; ss – субсенильные; s – сенильные

Заключение. D. jacutense в условиях культуры проходит полный цикл фенологического развития с образованием семян. Цветение происходит ежегодно в одни и те же сроки, но семе-ношение нерегулярное. Семена имеют невысо- кую всхожесть. В культуре можно размножать семенами. Рекомендуется подзимний посев.

Полный онтогенез D. jacutense простой, со старческой партикуляцией в старом генеративном состоянии, омоложения партикул не проис- ходит. В культуре онтогенез вида продолжается около 10 лет.

Результаты первичных интродукционных испытаний позволяют отнести его к устойчивым интродуцентам. Данный вид можно сохранять в условиях интродукции. Уязвимым моментом в культивировании и поддержании оптимальной численности может стать нерегулярное семе-ношение.