К изучению альгофлоры планктона реки Большой Черемшан

Сведения о таксономическом составе, структуре и функционировании сообществ водорослей, как первичных продуцентов водных экосистем и индикаторов их состояния, представляют теоретический и практический интерес. Река Большой Черемшан (приток Куйбышевского водохранилища) в настоящее время испытывает значительную антропогенную нагрузку, поэтому информация, характеризующая её биоту, необходима при оценке тенденций изменения и разработке мер охраны экосистемы реки в целях рационального использования водных ресурсов. Данные разных лет исследования, касающиеся количественных и структурных особенностей сообществ фитопланктона реки Б. Черемшан, содержатся в немногих публикациях (Буркова, 2001; Зеленевская, Давлетшина, 2009; Горохова, 2016). Цель настоящей работы – анализ и характеристика видового состава, таксономической и эколого-географической структуры альгофлоры планктона р. Б. Черемшан.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Большой Черемшан – левобережный приток Куйбышевского водохранилища. От истока у с. Клявлино до г. Димитровград это равнинная река, со слабоизвилистым руслом; в нижнем течение от г. Димитровград – Черемшанский залив Куйбышевского водохранилища. Изучение фитопланктона реки Б. Черемшан проведе-

но в июле 2012 г. в ходе гидробиологических работ ИЭВБ РАН. Альгологические пробы отбирали в поверхностном слое воды на русле реки, а ниже с. Чулпаново до г. Димитровград также на прибрежных станциях; методы сбора и обработки проб соответствуют принятым при альгологических исследованиях (Методика изучения.., 1975). Местоположение станций отбора проб показано на рис. 1.

Димитровград ст .7, 8

Самара

Сызрань

Ульяновск

Куйбышевское водохранилище р. Б. Черемшан

Тольятти

Чулпаново ст .4

Ст. Максимкино ст.5

Новочеремшанск ст.6

Черемшан ст.2

Бурметьево ст.3

о

Клявлино ст .1

Рис. 1. Схема расположения станций отбора проб на р. Б. Черемшан в 2012 г.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В фитопланктоне р. Б. Черемшан зарегистрировано 147 видов и внутривидовых таксонов из 8 отделов: Cyanoprokaryota (Cyanophyta) – 8, Bacillariophyta – 57, Chrysophyta – 6; Xanthophyta – 3, Cryptophyta – 4, Dinophyta – 7, Euglenophyta – 5, Chlorophyta – 59. Основная роль в формировании состава альгофлоры летнего планктона реки принадлежит диатомовым и зеленым водорослям. Как видно (рис. 2), в числе порядков, представленных наиболее разнообразно, выделяются Chlorococcales (32% альгофлоры) и Raphales (25); ведущие семейства, объединяющие 50% альгофлоры планктона, также относятся к диатомовым и зеленым водорослям. В родовом спектре доля представителей этих отделов 42%. Ведущая роль диатомовых и зеленых водорослей отмечена исследователями для фитопланктона мезотрофно-эвтрофных незарегулированных рек (Охапкин, 1997; Судницына, 2011; Чекрыжева, Комулайнен, 2011). Другие отделы водорослей представлены в планктоне р. Б. Черемшан гораздо меньшим количеством видов (рис. 2). Родовой коэффициент (Шмидт 1984), низок – 1,93, что отражает, вероятно, «жесткость» экологических условий формирования альгофлоры реки.

В эколого-географическом отношении 66% обнаруженных видов – планктонные формы, доля литоральных составила 16%, обитателей бентоса и обрастаний – 10 и 7% соответственно, встречен 1 вид эпибионт. Космополитов в составе фито- планктона 92% от числа видов, для которых известно географическое распространение, бореальных элементов флоры – 6%, северо-альпийских – 2. Почти все встреченные виды – пресноводные формы, так, из индикаторов галобности индиф-ференты составили 77%, галлофилы – 12, олигогалобы – 10%, отмечен 1 мезогалоб. Из видов с известным отношением к рН выявлено преобладание алкалифилов (57%), доля индифферентов – 43%, ацидофилы не встречены. Из показателей са-пробности на долю индикаторов β-мезосапробных условий приходится 57%, показателей повышенной степени органического загрязнения: β-α-, α- и α-β-мезосапробов – 24%; видов олигосапробионтов, а также o-β, β-o-сапробов – 17% индикаторных таксонов; доля видов-сапробионтов прочих групп составила 3%.

□ Bacillariophyta   ^ Chlorophyta

И Chrysophyta    ■ Euglenophyta

ESI Cyanoprokaryota И Dino phyla

□ Crypto phyla ШИ Xanthophyta

Рис. 2. Состав отделов и порядков (I), а так же спектры ведущих семейств и родов (II), в альгофлоре планктона р. Б. Черемшан

Качественный состав альгофлоры планктона на каждом из участков р. Б. Че-ремшан достаточно своеобразен: более половины видов зарегистрировано лишь на отдельных станциях. Таксономическое сходство, оцененное по коэффициенту Сё-ренсена-Чекановского (Ksc), для русловых станций невысокое: 0-0,39. Выше коэффициент сходства у некоторых русловых и прибрежных станций – 6 и 6а, 7 и 7а, 8 и 8а, 4 и 4а а также между станциями 5а и 6а (от 0,41 до 0,53). Более сравним состав массовых форм планктона – доминантов и субдоминантов (Ksc до 0,65), что отражает экологическое состояние водотока (Горохова, 2016). Среди видов, которые встречаются часто и отмечены на всех участках р. Б. Черемшан, широко распространенные в эвтрофных водах Chroomonas acuta (авторы таксонов указаны в списке видов), Cryptomonas reflexa, Peridinium umbonatum, Chlamydomonas probos-cigera var. conferta (более чем в 75% проб), Cocconeis placentula, Cryptomonas mars-sonii, Cyclotella atomus, Cryptomonas curvata (более чем в 50%), Stephanodiscus hantzschii, Nitzschia palea, Peridinium wisconsinense, Lagerheimia genevensis (в 46% проб); большинство из них относились к доминантам и субдоминантам альгоцено-зов планктона. К редким видам могут быть отнесены: Romeria elegans, Pseudo-kephyrion poculum, Juraniella javorkae.

Удельное видовое богатство (число видов в пробе) менялось на разных участках реки от минимума в истоке (ст. 1) до максимальных значений у г. Димитровград (ст. 8), изменение его определяли преимущественно зеленые и диатомовые водоросли (рис. 3).

По мере удаления от истока (ст. 1), где альгофлора представлена в основном занесенными в воду бентосными видами диатомей, до участка верхнего течения (ст. 7, 8) всё бóльшее значение в формировании альгофлоры на русловых станциях приобретают истинно планктонные водоросли: увеличивается разнообразие их видов (от 25 до 95%) и доля в численности (от 14 до 98%). На участках среднего и верхнего течения (ст. 5-8) наблюдается увеличение разнообразия планктонных видов зеленых водорослей (Chlorococcales), а также криптомонад, динофлагеллят и цианопрокариот, в то время как в планктоне верхнего течения (ст. 1-3) более разнообразны главным образом диатомовые водоросли. Фитопланктон мелководий (ст. 4а-8а) отличается разнообразием фитофлагеллят из порядков Volvocales и Chlamydomonadales, а также повышенным вкладом форм бентоса и обрастаний. Наиболее богатый видами планктон развивался на участках реки у г. Димитровград (ст. 8) и п. Черемшан (ст. 2), что в некоторой степени связано с эвтрофирующим влиянием этих крупных населенных пунктов.

Рис. 3. Изменение удельного видового богатства и распределение числа видов по отделам на русловых (1-8) и прибрежных (4а-8а) станциях реки Б. Черемшан (обозначения см. рис. 2)

Таким образом, альгофлора летнего планктона реки Б. Черемшан - диатомово-зеленая, с ведущей ролью представителей этих отделов на уровне порядков, семейств и родов. Основу видового состава создают широко распространенные пресноводные планктонные формы. Среди индикаторов сапробности преобладают в-мезосапробы, а также показатели повышенной степени органического загрязнения в-а-, а - и а-в-мезосапробы. Качественный состав альгофлоры на каждой из станций р. Б. Черемшан своеобразен, наибольшее таксономическое сходство наблюдается на участках в нижнем течение. Систематический список водорослей планктона ре- ки Б. Черемшан с указанием их эколого-географических характеристик приведён ниже.

CYANOPROKARYOTA

Cyanophyceae

Chroococcales

Merismopediaceae

Aphanocapsa incerta (Lemm.) Cronb. et Kom.

П,к,И,β

Aphanocapsa planctonica (G.M. Smith) Kom. et Anagn. П,к,И,β

Coelosphaerium pusillum van Goor П,к,И

Merismopedia tenuissima Lemm.

П,к,Ог,Ин,β-α

Pseudoanabaenaceae

Romeria elegans (Wolosz.) Geitl. П,к,И,o-β Oscillatoriaceae

Planktolyngbya limnetica (Lemm.) Kom.-

Legn. et Cronb. П,к,Ог,Ин,β-α

Phormidiaceae

Phormidium molle (Kütz.) Gom. Л,к,И,β

Planktothrix agardhii (Gom.) Anagn. et. Kom.

П,к,И,β

CHRYSOPHYTA

Chrysophyceae

Chromulinales

Chromulinaceae

Chromulina sp.

Ohromonas sp. sp.

Dinobryaceae

Chrysococcus biporus Skuja П,к,И,Ин,o-β

Dinobryon divergens Imhof П,к,И,β

Dinobryon sertularia Ehr. П,к,И,β

Pseudokephyrion poculum Conrad П,б,И

BACILLARIOPHYTA

Centrophyceae

Stephanodiscaceae

Thalassiosirales

Cyclostephanos dubius (Fricke) Round

П,б,И,Ал,β

Cyclotella atomus Hust. П,к,Гл,Ал,α

Cyclotella meneghiniana Kütz. П,к,Гл,Ал,α

Cyclotella stelligera Cl. et Grun. П,к,И,Ал,o-β Stephanodiscus hantzschii Grun. П,к,И,Ал,α-ρ Stephanodiscus minutulus (Kütz.) Cl. et Moller П,б,И,Ал,α

Stephanodiscus rotula (Kütz.) Hendey

П,И,Ал,β

Melosirales

Melosiraceae

CRYPTOPHYTA

Cryptomonadophyceae

Cryptomonadales

Cryptomonadaceae

Chroomonas acuta Uterm. П,к,И,β-α

Cryptomonas curvata Ehr. П,к,Ог,Ин,β

Cryptomonas marssonii Skuja П,к,И,o-β

Cryptomonas reflexa (Marsson) Skuja П,к,Ог,β-o

DINOPHYTA

Dinophyceae

Peridiniales

Gymnodiniaceae

Gymnodinium sp.

Peridiniaceae

Peridiniopsis berolinense (Lemm.) Bourr.

П,к,Ог,Ин,o

Peridiniopsis oculata (Stein) Bourr. П

Peridinium palatinum Laut. П,к,o

Peridinium umbonatum Stein П,к

Peridinium wisconsinense Eddy

Peridinium sp.

EUGLENOPHYTA

Euglenophyceae

Euglenales

Euglenaceae

Phacus mirabilis Pochm.П

Phacus parvulus Klebs Л,к,И,Ин, β

Phacus triquetrus (Ehr.) Duj. Л,к,И,Ин,β Strombomonas acuminata (Schmarda) Defl. П,к,Гл,β

Trachelomonas volvocina Ehr. П,к,И,Ин,β CHLOROPHYTA

Chlamydophyceae

Chlamydomonadales

Chlamydomonadaceae

Carteria globosa Korsch. П,к,И, Chlamydomonas cingulata Pasch. П Chlamydomonas debaryana var. atactogama

(Korsh.) Gerl. П,к,И

Chlamydomonas globosa Snow П,к,Ог,Ин,o-α

Chlamydomonas proboscigera (Korsch.) Pasch. var. proboscigera П,β

Chlamydomonas proboscigera Korsch. var.

Melosira varians Ag.

Aulacosirales

Aulacosiraceae

Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim. et mt.

Aulacoseira ambigua (Grun.) Sim.

Aulacoseira subarctica (O. Müll.) Haworth

Pennatophyceae

Araphales

Fragillariaceae

Fragilaria capucina Desmaz. П,к,И,Ал,β

Synedra acus Kütz. П,к,И,Ал,β

Synedra acus var. radians (Kütz.) Hust. П-Б,к,И,Ал,β

Synedra ulna (Nitzsch.) Ehr. Л,к,И,Ин,β

Synedra ulna var. biceps (Kütz.) Kirchn. Л,к,β

Synedra ulna var. aequalis (Kütz.) Hust.

Л,к,И,Ал

Diatomaceae

Diatoma vulgaris Bory Л,к,И,Ал,β

Diatoma vulgaris var. ovale (Fricke) Hustedt.

Б,И,Ал

Raphales

Naviculaceae

Caloneis amphisbaena (Bory) Cleve

Б,к,Гл,Ал,o

Gyrosigma acuminatum (Kütz.) Rabench. О-

Б,к,И,Ал,β

Navicula atomus (Kütz.) Grun. Б,к,Гл,Ал,β-α

Navicula capitata (Ehr.) Л-Б,к,Гл,Ал,β-α

Navicula capitatoradiata Germ. Л,к,И,Ал,β-α

Navicula cryptocephala Kütz. Л,к,И,Ал,α

Navicula menisculus Schum. Б,б, Гл,Ал,β

Navicula tripunctata (O. F. M.) Bory Б,б,И,Ал, β-α

Navicula radiosa Kütz. Б,б,И,Ин,β

Navicula veneta Kütz. Б,к,Гл,Ал,χ-o

Navicula viridula (Kütz.) Ehr. Б,к,Гл,Ал,o Epithemiaceae

Epithemia sorex Kütz. Л,к,Гл,Ал,β Achnanthaceae

Achnanthes lanceolata (Breb.) Grun.

O,к,И,Ал,β

Achnanthes minutissima Kütz. О,к,И,Ин,o-β

Cocconeis pediculus Ehr. O,к,Гл,Ал,β

Cocconeis placentula Ehr. О,б,И,Ин,β-o

Rhoicosphaeniaceae conferta (Korsch.) Ettl П

Phacotaceae

Pteromonas torta Korsch. П,к,И

Volvocales

Volvocaceae

Eudorina elegans Ehr. П,к,И,β

Pandorina morum (O.F. Müll.) Bory П,к,И,β

Chlorophyceae

Chlorococcales

Palmellaceae

Sphaerocystis planctonica (Korsch.) Bourr.

П,к,И,o

Characiaceae

Pseudocharacium obtusum (A. Br.) Petry-Hesse

Э,к,И

Treubariaceae

Treubaria triappendiculata Bern. П,к,И

Golenkiniaceae

Golenkinia radiata Chod. П,к,И,o-α

Hydrodictyaceae

Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh.

П,к,О,г,Ин,o-α

Pediastrum tetras (Ehr.) Ralfs П,к,И,o-α

Micractiniaceae

Micractinium pusillum Fres П,к,Ог,β

Botryococcaceae

Dactylosphaerium jurisii Hind. П,И,Ал,α Dictyosphaerium pulchellum Wood П,к,Ог,Ин,β Radiococcaceae

Coenochloris ovalis Korsch. П,к,И

Oocystaceae

Lagerheimia genevensis (Chod.) Chod. П,к,И,β

Nephrochlamys subsolitaria (G.S. West) Korsch.

П,к,И,o-β

Oocystis borgei Snow П,И,Ин,β-o

Oocystis lacustris Chod. П,к,Ог,β-o

Oocystis submarina Lagerh. П,к,Гл Juraniella javorkae (Hortob.) Hortob. Chlorellaceae

Closteriopsis acicularis (G.M. Smith) Belcher et

Swale П,к,И,Ал

Kirchneriella lunaris (Kirchn.) Moeb. П,к,И,β

Kirchneriella obesa (W. West) Schmidle

П,к,И,β

Monoraphidium arcuatum (Korsch.) Hind.

П,к,И,β

Monoraphidium contortum (Thur.) Kom.- Legn.

П,к,И,β

Rhoicosphaenia abbreviata (Ag.) L.-Bert.

O,к,Гл,Ал,β

Cymbellaceae

Amphora veneta Kütz. Б,к,И

Amphora ovalis Kütz.Б,к,И,Ал,α-β

Cymbella silesiaca Bleich. О,к,И,Ин,α

Gomphonemataceae

Gomphonema olivaceum (Horn.) Breb.

Б,к,И,Ал,β

Gomphonema parvulum (Kütz.) Kutz.

O,к,Гл,Ин,β

Gomphonema truncatum Ehr. O,к,И,Ал,o-α

Nitzschiaceae

Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun.

Л,к,И,Ин,α

Nitzschia acicularis (Kütz.) W. Sm.

П,к,И,Ал,α

Nitzschia hungarica Grun. П-Б,к,Мг,Ал,α-β

Nitzschia frustulum (Kutz.) Grun. Л,к,Гл,Ал,β

Nitzschia pusilla Grun. П,к,И,Ин,β

Nitzschia palea (Kütz.) W. Sm. Л,к,И,Ал,α

Nitzschia palea var. tenuirostris Grun. in V.

Heurck Б,б,И,Ин

Nitzschia vermicularis (Kütz.) Hantzsch.

П,к,И,Ал,β

Nitzschia tryblionella var. victoria Grun.

Б,б,Гл,β

Surirellaceae

Cymatopleura elliptica (Breb.) W. Smith

П,к,И,Ал,β

Cymatopleura solea (Breb.) W. Smith

Л,к,И,Ал,β

Surirella linearis W. Sm. Л,к,И,Ин,β,

Surirella ovata Kütz. Б,к,И,Ин,o-α

Surirella minuta Breb. Л,к,И,Ал,o-α

XANTHOPHYTA

Heterococcophyceae

Heterococcales

Pleurochloridaceae

Goniochloris mutica (A. Br.) Fott Л,к,Ог,Ин,β Centritractaceae

Centritractus belonophorus Lemm.

П,к,Ог,Ин,o-β

Ophiocytium capitatum Wolle Л,к,И,o

Monoraphidium griffithii (Berk.) Kom.- Legn.

П,к,И,β

Monoraphidium irregulare (G.M. Smith) Kom.-

Legn П,к,И,Ин

Monoraphidium circinale (Nyg.) Nyg. П,И,Ал

Siderocelis ornata (Fott) Fott Л,к,И,β

Tetraedron minimum (A. Br.) Hansg. П,к,И

Tetraedron pentaedricum W. et G.S. West П,к,И,β

Coelastraceae

Coelastrum microporum Näg. in A. Br.

П,к,И,Ин,β

Coelastrum sphaericum Näg. П,к,И,Ин,β Scenedesmaceae

Crucigenia tetrapedia (Kirchn.) W. et G.S. West П,к,И,Ин,β

Crucigeniella apiculata (Lemm.) Kom. П,к,И,β

Didymocystis inconspicua Korsch. П,к,И,Ин,β

Didymocystis planctonica Korsch. П,к,И,β

Scenedesmus acutus Meyen П,к,И,β

Scenedesmus armatus Chod. П,к,И,β

Scenedesmus brasiliensis var. cinnamomeus Roll Л,к,Ог

Scenedesmus caudato-aculeolatus Chod.

П,к,И,Ин

Scenedesmus denticulatus Lagerh. П,к,И,Ин,β

Scenedesmus communis Hegew. П,

Scenedesmus ellipticus Chod. П,c-a,Ин

Scenedesmus gutwinskii Chod. П,к,o-β

Scenedesmus intermedius Chod. var. intermedius f. intermedius П,к,И,Ин

Scenedesmus intermedius var. bicaudatus Hort.

П,к,И,β

Scenedesmus obliguus (Turp.) Kütz. П,к,И,α-β Tetrastrum staurogeniaeforme (Schrod.) Lemm. П,к,И,β

Tetrastrum triangulare (Chod.) Kom. П,к,β Westella botryoides (W. West) De-Wild.

П,к,И,β

Conjugatophyceae

Desmidiales

Closteriaceae

Closterium acerosum (Schrank.) Ehr. П-

Б,к,И,Ин,α-β

Closterium leiblenii Kütz. П-Б,к,α-β

Closterium lunula Ehr. & Hemprich ex Ralfs χ-β

Обозначения: Местообитание: П - планктонный, О - обитатель обрастаний, Б - бентосный, Л - литоральный, Э - эпибионтный. Распространение: к - космополит, б - бореальный, с-а - северо-альпийский. Галоб-ность: Мг - мезогалоб, Ог - олигогалоб, И -индифферент, Гл - галофил. Отношение к рН: Ал - алкалифил + алкалибионт, Ин – индифферент.

Сапробность: х-в — ксено-бетамезосапроб, х-ο – ксено-олигосапроб, ο – олигосапроб, ο-β - олиго-бетамезосапроб, в-о — бета-олигосапроб, о-а - олиго-альфамезосапроб, в - бетамезосапроб, в-а - бета-альфамезосапроб, а-в - альфа-бетамезосапроб, а - альфамезосапроб, а-р -альфа-полисапроб.