К изучению ценопопуляций Adonis sibirica Patrin ex Ledeb. в Центральной Якутии

Материал и методика исследований . При изучении онтогенетической структуры ценопопуляций (ЦП) использовали общепринятые методики [13]. В пределах исследуемых ценозов закладывали трансекты шириной 1 м и длиной от 10 до 30 м. На каждой площадке размером 1 м² определяли онтогенетическое состояние каждой особи. В каждой ЦП было проанализировано от 205 до 229 особей.

Для оценки состояния ценопопуляций применяли классификацию «дельта-омега» Л.А. Животовского [3], основанную на совместном использовании индексов возрастности (Δ) [12], эффективности (ω) [3]. Для характеристики процессов возобновления ценопопуляций применялся индекс восстановления (Iв) [4].

Оценка жизненного состояния ценопопуляций проводилась по методике, основанной на распределении особей на три класса жизненности: а – высокий; b – средний; с – низкий, а также определения типа ЦП с использованием критерия Q [7].

Расчеты были произведены на основе морфологических характеристик средневозрастных генеративных особей. Учитывались число и высота генеративных побегов, число и размеры листьев на генеративном побеге, число и высота побегов второго порядка, число листьев на этих побегах, потенциальная и реальная семенная продуктивность.

Кроме этого, для оценки жизненности ЦП использовался индекс виталитета [8], рассчитываемый по размерным спектрам особей генеративного возрастного состояния:

N

X / X

Ii

IVC =

i = 1

N где Хi – среднее значение i-го признака в ЦП; Xi– среднее значение i-го признака для всех ЦП; N – число признаков.

Наибольшее значение индекса соответствует наилучшим условиям реализации ростовых потенций, наименьшее – худшим условиям.

Результаты исследований и их обсуждение. В Республике Якутия A. sibirica охраняется на территориях природного парка «Ленские столбы», Олекминского заповедника, ресурсных резерватов «Пилка» и «Эргеджей» [5, 6, 9]. На территории природного парка «Ленские столбы» известны и описаны две ЦП A. Sibirica [1, 4]. Здесь A. sibirica произрастает на опушках или в подлеске светлых смешанных лесов вместе с Elytrigia repens (L.) Nevski , Poa pratensis L. , Bromopsis pumpelliana (Scribn.) Holub., Achillea millefolium L., Artemisia tanacetifolia L. , Tanacetum vulgare L. , Anemonidium dichotomum (L.) Holub , Geum aleppicum Jacq. , Geranium prаtense L., Thalictrum foetidum L., T. minus L. , Galium verum L. и др.

Наблюдения за данными популяциями в 2006–2009 гг. показали, что снижение уровня антропогенного воздействия при введении режима охраны в природном парке положительно сказалось на развитии ценопо-пуляций A. sibirica [2] . Установился левосторонний онтогенетический спектр, который определяется периодичностью поступления семян в ЦП . Абсолютный максимум в зависимости от эколого-фитоценотических условий изменяется от группы ювенильных растений до виргинильных и молодых генеративных. По классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского [3] они относятся к молодым (табл. 1), отличаются высокими показателями жизненности (табл. 2).

Таблица 1

Онтогенетические спектры и демографические показатели ценопопуляций Adonis sibirica

Местонахождение ценопопуляции	Онтогенетическое состояние, %								Δ	ω	Iв
	j	im	v	g´2	g¹	g²	g³	ss
Турбаза, 2009 г.	13,1	29,69	22,71	13,97	11,79	7,42	-	-	0,14	0,41	1,97
Устье р. Буотама, 2009 г.	2,52	17,68	28,79	13,13	28,28	9,6	-	-	0,21	0,52	0,96
Булун, 2009 г.	2,3	11,5	12,9	17,3	33,1	20,8	1,4	0,7	0,28	0,69	0,37
Куонан, 2010 г.	55,8	7,0	5,8	3,2	13,5	14,7	-	-	0,14	0,35	2,18

В 2009–2010 гг. нами описаны две ранее неизученные ценопопуляции A. sibirica. В 2009 г. описана це-нопопуляция в местности Булун, расположенной в 70 км от села Амга на левом берегу реки Амга. Участок используется как летнее пастбище. A. sibirica растет в подлеске разнотравного березняка, тянущегося вдоль берега реки на 1200 м. Кустарниковый ярус составлен из редких кустов Rosa acicularis Lindl . , Spiraea media Schmidt.

Травяной ярус изреженный, общее проективное покрытие (ОПП) травостоя 50 %. В его состав входят злаки Elytrigia repens, Poa pratensis, Bromopsis pumpelliana , из разнотравья много Geranium pseudosibiricum J. Mayer, Artemisia santolinifolia Turcz.ex Bess., A. tanacetifolia , Galium verum , G. boreale L., Sanguisorba officinalis L., Achillea millefolium , Rubus saxatilis L. и др. Местами произрастают куртины Fragaria orientalis Losinsk., Vicia amoena Fisch., V. cracca L. Плотность растений A. sibirica составляет 0,25 особей на 1 м². Ценопопуля-ция полночленная, в ней преобладают генеративные особи (72,6 %), из них 33,1 % молодых генеративных, 20,8 % средневозрастных генеративных растений. Доля растений прегенеративного возраста составила всего 26,7 %, из них ювенильных 2,3 %. Морфометрические показатели средневозрастных генеративных растений, по которым определяли жизненность ценопопуляций, здесь самые низкие. Растения развивают по 1,23±0,14 генеративному побегу высотой 32,2±1,12 см. У большей их части они разветвлены до второго порядка и только 8 % растений несут побеги третьего порядка. Показатели семенной продуктивности низкие

(ПСП побега – 11,6±1,42, РСП – 7,04±0,98 шт.). По классификации «дельта-омега» ценопопуляцию можно характеризовать как молодую зреющую ценопопуляцию (табл. 1), по показателям жизненности – депрессивную с низким IVC (табл. 2).

В 2010 г. обнаружена ценопопуляция A. sibirica на территории природного парка «Ленские столбы». Она находится на острове Куонан между двумя рукавами реки Буотама (N 61º 12' 197, E 128º 43' 937). На этом участке в 80-е годы была база коневодов. С 1992 года введен режим охраны, участок заброшен, в хозяйстве не используется. Сообщество, где произрастает A. sibirica, занимает вытянутый участок на опушке берегового леса из берез, ив, елей шириной от 5 до 10 м и длиной до 200 м. Участок имеет небольшой уклон (10º) в сторону реки. Сообщество злаково-разнотравное, двухъярусное, с ОПП 60 %. В травостое довольно много злаков, в которых преобладают Poa pratensis, Elytrigia repens, Agrostis clavatа Trin, а также много видов разнотравья, из них большее участие в сложении сообщества принимают Thalictrum simplex L. , Galium verum L. , Geranium prаtense L. , Anemone silvestris L., Rumex thyrsiflorus, Linum perenne, Allium schoenoprasum, Lilium pensylvanicum. Отдельными куртинами растут Vicia amoena, V. сracca.

Плотность A. sibirica на 1 м² составляет до 2,3 особей. Ценопопуляция молодая, неполночленная, субсенильных и сенильных растений не обнаружено. В онтогенетическом спектре преобладают ювенильные – 55,8 %. Доля генеративных растений составляет 31,4 %, почти все они цвели этим летом и образовывали плоды (временно нецветущих всего 3,2 %). Средневозрастные генеративные растения развивают по 4,25±0,44 генеративных побега высотой 40,7±1,40 см. У 50 % растений побеги разветвлены до третьего порядка. Семенная продуктивность побегов высока (ПСП – 34,9±1,65, РСП – 25,6±1,55 шт.). Приведенные данные характеризуют её как молодую ценопопуляцию с высокими показателями жизненности.

Жизненность ценопопуляций Adonis sibirica

Таблица 2

Местонахождение ценопопуляции	IVC	Тип ценопопуляции
Турбаза	1,28	Процветающая
Устье р. Буотама	1,02	Процветающая
Булун	0,68	Депрессивная
Куонан	1,07	Процветающая

Заключение . Состояние изученных ценопопуляций A. sibirica определяется сложившимися условиями хозяйственного использования. Ценопопуляции, не подвергающиеся или слабо подвергающиеся антропогенному воздействию, характеризуются левосторонним онтогенетическим спектром, в котором абсолютный максимум приходится на возрастные состояния прегенеративного периода. По показателям жизненности они процветающие и расположены на охраняемой территории природного парка.

Умеренный выпас в ценопопуляции на местности Булун Амгинского района приводит к снижению жизненности растений, подавлению семенного размножения. В онтогенетическом спектре абсолютный максимум смещается вправо, ценопопуляция депрессивная.