К изучению фауны и экологии прямокрылых насекомых (Insecta, Orthoptera) Кабардино-Балкарского государственного высокогорного заповедника (Центральный Кавказ)

Кабардино-Балкарский государственный высокогорный заповедник (КБГВЗ) расположен в центральной части северного макросклона Большого Кавказа. Территория заповедника охватывает высокогорные части Чегемского и Че-рекского административных районов и занимает верховья рек Хазнидон, Псыгансу, Черек-Балкарский, Черек-Безен-гийский, а также Чегем [1]. Фауна и экология беспозвоночных животных заповедника в целом до настоящего времени практически не была изучена, имелись лишь фрагментарные данные по отдельным сборам А.К. Загуляева (Tineidae), Г.Б. Давидьяна (Curculionidae), Е.В. Комарова (Carabidae), которые приводятся в выпусках «Фауна СССР», А.В. Танасевича (Linyphidae) [2], Ж.Т. Этезова (по дендрофильным насекомым) [3]. В последнее десятилетие появились данные по таким группам как дождевые черви (Lumbricidae) [4], типу-лоидные двукрылые (Tipulidae, Limoniidae) [57], осы-блестянки (Chrysididae) [8], муравьи (Formicidae) [9], мухи-зеленушки (Dolichopodi-dae) [10], прямокрылые (Orthoptera) [11]. Фауна и экология прямокрылых насекомых заповедника остается неизученной и до настоящего времени.

Цель работы – выявление видового разнообразия ортоптерофауны КБГВЗ.

Материал и методика. Исследования проводились в ущельях рек Рцывашки, Черек-Безенгийский и Хазнидон с июля по сентябрь 2008-2009 гг. Насекомые были собраны в пределах высот от 1500 до 2300 м над ур. м. в различных

ландшафтах и высотных поясах. В ущелье р. Рцывашки исследовалась ортоптерофауна лесного, субальпийского и альпийского высотных поясов. Пояс лесов занимает высоты 1220-1650 (1800) м над ур. м. и представлен мелколиственными лесами из Betula verrucosa . Сбор прямокрылых в этом поясе был произведен в сообществах лесных опушечных разнотравно-злаковых лугов, представленных обычными луговыми видами Палеарктики ( Achillea millefolium, Cor-onilla varia, Filipendula vulgaris и др.). Субальпийские луга занимают большие площади и местами сильно выбиты. Ненарушенные участки субальпийских лугов образованы Betonica mac-rantha, Chaerophyllum roseum, Polygonum carneum , на деградированных участках обильны Alchemilla sericata, Cirsium obvallatum, Urtica dioica . Основными формациями альпийского пояса являются овсяницевые и альпийские по-лидоминантные ковры, в которых преобладают Campanula anomala, C. biebersteiniana, Erigeron venustus, Myosotis alpestris и др. [12]. Сбор прямокрылых в ущелье р. Хазнидон проводился в субальпийском поясе (1800-2200 м над ур. м.). Растительность пояса представлена мезофильными злаково-разнотравными лугами, сбитыми разнотравно-злаково-манжетковыми лугами, опушечными высокотравными лугами [13]. Изучение ортоптерофауны ущелья р. Черек-Безенгийский проводилось в субальпийском поясе на высотах 1700-2100 м над ур. м. в поли-доминантных субальпийских лугах, засоренных погремком малым ( Rhinanthus minor ) (личное сообщение Н.Л. Цепковой).

При сборе материала применялись общепринятые методики [14-16]: кошение стандартным энтомологическим сачком и ручной сбор. Количественные учеты проводились путем отлова насекомых за определенный промежуток времени (10-40 мин.) с дальнейшим пересчетом на один час [17]. В работе использовалась четырехбалльная шкала для оценки обилия видов: ед – единичен (1-3 экз./ч), р – редок (4-10 экз./ч), об – обычен (11-20 экз./ч), ч – встречается часто (21-100 экз./ч) [18]. Материал определен автором по «Определителю насекомых европейской части СССР» под редакцией Г.Я. Бей-Биенко [19]. Номенклатура таксонов принята по Г.Я. Бей-Биенко [19] и А.В. Лачинскому с соавт. [20], система жизненных форм – по Ф.Н. Правдину [21], типология ареалов - по М.Г. Сергееву [22].

Результаты и их обсуждение. В пределах обследованной территории заповедника выявлено обитание 24 видов прямокрылых, относящихся к 22 родам и 4 подсемействам (Acridinae, Pamphaginae, Tetriginae, Tettigoniinae). Среди зарегистрированных видов выделено 7 экологических группировок прямокрылых (табл. 1).

• 1.    Сообщества нарушенных лугов (ущелья рек Рцывашки, Черек-Безенгийский, Хазнидон).

• 2.    Сообщества субальпийских злаковоразнотравных лугов (ущелья рек Рцывашки, Че-рек-Безенгийский, Хазнидон). Общее проективное покрытие растительности 100%. Средняя высота травостоя 40-50 см. Из злаков преобладают костер пестрый, тимофеевка степная, ячмень фиолетовый, а из разнотравья – манжетка сетчатонервная, манжетка кавказская, буквица крупноцветковая. Группировка состоит из 16 видов, среди которых преобладают Chorthippus apricarius и Stauroderus scalaris.

• 3.    Сообщества аридных осыпных склонов (ущелье р. Рцывашки). Общее проективное покрытие растительности 50-55%. Злаки встречаются единично и представлены душистым колокольчиком альпийским, овсяницей. Из разнотравья – манжетка жесткая и горец живородящий. Группировка представлена 8 видами прямокрылых. Psophus stridulus и Chorthippus apri-carius являются доминирующими видами.

• 4.    Сообщества влажных злаковоразнотравных участков по берегам рек (ущелья рек Рцывашки, Черек-Безенгийский, Хазнидон). Общее проективное покрытие растительности 65-75%. Средняя высота травостоя 6-10 см. В травостое преобладает манжетка кавказская. Доминируют Stethophyma grossum и Chorthippus apricarius .

• 5.    Сообщества лесных опушечных разнотравно-злаковых лугов (ущелье р. Рцывашки). Общее проективное покрытие растительности 80-90%. Средняя высота травостоя 30-35 см. Травостой засорен бодяком, лютиком горным, манжетками. Имеются отдельные скальные выходы. В группировке преобладают Chorthippus apricarius и Psorodonotus specularis.

• 6.    Сообщества разнотравно-злаковых субальпийских лугов с элементами высокотравья (ущелья рек Рцывашки, Черек-Безенгийский). Общее проективное покрытие растительности 90-100%. Средняя высота травостоя 60 см. Злаки представлены костром пестрым, колоском душистым, тонконогом изящным, овсяницей горной. Из разнотравья более обильно представлены герань, горец мясокрасный, борщевик. В группировке доминирует Chorthippus apricarius .

• 7.    Сообщества альпийских низкотравных каменистых лугов (ущелье р. Рцывашки). Общее проективное покрытие 45-50%. Средняя высота травостоя 3-5 см. В травостое преобладает манжетка кавказская.Здесь был отмечен только один вид - Omocestus haemorrhoidalis.

Общее проективное покрытие растительности 85-95%. Средняя высота травостоя 5-10 см. В травостое преобладают манжетка кавказская, манжетка сетчатонервная, клевер ползучий, лютик изящный, овсяница луговая, овсяница овечья. Данная группировка представлена 7 видами (табл. 1), среди которых доминирует Chorthippus apricarius. Также здесь отмечен Euthystira brachyptera , входящий в группу ледниковых реликтов [24].

Таблица 1. Хорология и биотопическая приуроченность прямокрылых насекомых исследованных ущелий (Рцывашки, Черек-Безенгийский, Хазнидон) КБГВЗ

Вид	Биотопы							Хорология
	1	2	3	4	5	6	7
Aeropus sibiricus (Linnaeus 1767)	-	об	-	-	-	-	-	транспалеарктический
Chorthippus apricarius (Linnaeus 1758)	ч	ч	ч	ч	ч	ч	-	европейско-восточносибирский
Euthystira brachyptera (Ocskay 1826)	р	-	об	-	-	-	-	транспалеарктический
Oedipoda caerulescens (Linnaeus 1758)	-	об	-	-	-	-	-	европейско-казахстанский
Omocestus haemorrhoidalis (Charpentier 1825)	об	об	-	ч	ч	ч	об	транспалеарктический
Omocestus viridulus (Linnaeus 1758)	об	об	-	-	об	-	-	транспалеарктический
Mecostethus alliaceus (Germar 1817)	-	об	-	-	-	-	-	транспалеарктический
Psophus stridulus (Linnaeus 1758)	-	р	ч	-	-	-	-	транспалеарктический
Stenobothrus nigromaculatus (Herich-Schaffer 1840)	р	об	-	-	-	-	-	европейско-среднесибирский
Stethophyma grossum (Linnaeus 1758)	-	-	-	ч	-	-	-	транспалеарктический
Stauroderus scalaris (Fischer de Waldheim 1846)	-	ч	-	-	-	-	-	европейско-восточносибирский
Nocaracris cyanipes (Fischer de Waldheim 1846)	-	-	ед	-	-	-	-	кавказский эндемик
Tetrix subulata (Linnaeus 1761)	-	-	р	-	-	-	-	транспалеарктический
Tetrix tenuicornis (Sahlberg 1891)	-	-	р	-	-	-	-	транспалеарктический
Decticus verrucivorus (Linnaeus 1758)	р	об	об	-	-	об	-	транспалеарктический
Bicolorana bicolor (Philippi 1830)	р	-	-	-	-	-	-	транспалеарктический
Parapholidoptera noxia (Ramme 1930)	-	р	-	-	-	-	-	кавказский эндемик
Pholidoptera griseoaptera (De Geer 1773)	-	р	-	-	-	-	-	западноевразиатский

Platycleis intermedia (Audinet Ser-ville 1839)	-	-	р	-	-	-	-	европейско-восточносибирский
Tettigonia caudata (Charpantier 1845)	-	р	-	-	-	-	-	европейско-среднесибирский
Isophya schneideri (Brunner von Wattenwyl 1878)	-	-	-	-	ед	-	-	кавказский эндемик
Leptophyes albovittata Kollar 1833	-	об	-	-	-	-	-	западноевразиатский
Poecilimon heroicus (Shchelka-novtsev 1911)	-	р	-	-	-	-	-	западноевразиатский
Psorodonotus specularis (Fischer von Waldheim 1939)	-	р	-	-	ч	-	-	кавказский эндемик

Примечание: приняты следующие обозначения – 1-7-биотопы; обозначения обилия прямокрылых были приведены выше.

В ущелье р. Рцывашки выявлено 9 видов прямокрылых из 9 родов, относящихся к 2 семействам: Tettigoniidae (4 вида) и Acrididae (5 видов). По типу ареала доминируют транспале-аркты (5 видов, 56%), европейско- восточносибирские виды и кавказские эндемики представлены в равных соотношениях (по 2 вида; по 22%). Во всех рассмотренных группировках доминирует Chorthippus apricarius, являясь, таким образом, супердоминантом. Аналогичные данные по этому виду были получены М.Г. Сергеевым для Центрального Кавказа [25]. Спектр жизненных форм прямокрылых ущелья включает 6 групп: 2 злаковых хортобионта (22%), 2 специализированных фитофила (22%), 2 факультативных хортобионта (23%), 1 открытый геофил (11%), 1 подпокровный геофил (11%), 1 осоково-злаковый хортобионт (11%).

Ортоптерофауна ущелья р. Черек-Безенгийский насчитывает 20 видов, относящихся к 18 родам и 3 семействам: Tettigoniidae (7 видов), Acrididae (11 видов), Tetrigidae (2 вида). По типу ареала доминируют транспалеаркты (9 видов; 45%), на долю европейско-восточносибирских и западноевразиатских приходится по 3 вида (по 15%), на европейско-среднесибирских видов и кавказских эндемиков – по 2 вида (по 10%), европейско-казахстанские представлены 1 видом (5%). Во всех исследованных экологических группировках доминирует Stauroderus scalaris , являясь супердоминантом. Спектр жизненных форм прямокрылых представлен 9 группами: 6 злаковых хортобионта (30%), 5 факультативных хортобионта (25%), 2 герпетобионта (10%), 2 открытых геофила (10%), 1 подпокровный геофил (5%), 1 специализированный фитофил (5%), 1 осоково-злаковый хортобионт (5%), 1 петро-бионт (5%), 1 тамнобионт (5%).

Видовой состав прямокрылых ущелья р. Хазнидон представлен 10 видами, относящихся к 8 родам и 3 семействам: Tettigoniidae (3 вида), Acrididae (5 видов), Tetrigidae (2 вида). Здесь также по типу ареала доминируют транспале-аркты (7 видов; 70%), европейско-восточносибирские и европейско-среднесибирские виды, а также кавказские эндемики представлены в равных соотношениях (по 1 виду; по 10%). Жизненные формы прямокрылых ущелья объединяются в 6 групп: 4 злаковых хортобионта (40%), 2 герпетобионта (20%), 1 подпокровный геофил (10%), 1 специализированный фитофил (10%), 1 осоково-злаковый хортобионт (10%), 1 факультативный хортоби-онт (10%).

ЕЭ факультативный хортобионт

М злаковый хортобионт

НИ специализированный фитофил

Е! открытый геофил

Е осоково-злаковый хортобионт петробионт герпетобионт

И подпокровный геофил тамнобионт

А

4; 17%

3; 13%

11; 45%

транспалеарктические

И европейско-восточносибирские

ЕО европейско-среднесибирские

В европейско-казахстанские западноевразиатские кавказские эндемики

Б

Рис. 1. Анализ ортоптерофауны КБГВЗ:

А – жизненные формы прямокрылых, Б – соотношение вариантов географического распространения

Суммируя полученные данные по хорологии прямокрылых можно заключить, что доминирует транспалеарктический элемент (рис. 1Б), представленный на изученной территории 11 видами. Данная закономерность характерна и для каждого отдельно взятого ущелья – Рцы-вашки (56% транспалеарктов), Черек-Безенгийский (45% транспалеарктов), Хазнидон (70% транспалеарктов). Спектр жизненных форм прямокрылых включает 9 групп (рис. 1А), среди которых преобладают факультативные и злаковые хортобионты (по 6 видов). В исследованных ущельях данная закономерность прослеживается следующим образом: ущелье р. Рцывашки – преобладают злаковые и факультативные хортобионты, а также специализированные фитофилы (по 2 вида, что составляет 66,7%), ущелье р. Черек-Безенгийский – превалируют злаковые и факультативные хортобион-ты (6 и 5 видов соответственно; 55%), ущелье р. Хазнидон – доминируют злаковые хортобионты (4 вида; 40%).

Выводы: на территории КабардиноБалкарского государственного высокогорного заповедника встречается 24 вида из 22 родов отряда Прямокрылых (Orthoptera) (7,3 % от фауны прямокрылых всего Кавказа) [26]. Среди выявленных сообществ прямокрылых наиболее многочисленной по видовому составу является группировка субальпийских     злаково разнотравных лугов (16 видов; 66,7%). Почти во всех группировках отмечены Chorthippus apri-carius (за исключением 7 группировки) и Omo-cestus haemorrhoidalis (за исключением 3 группировки), являясь, таким образом, супердоминантами. Среди жизненных форм доминируют факультативные и злаковые хортобионты (по 6 видов; 50%).

По типу ареала преобладают транспале-аркты (11 видов; 45%). Отмечены четыре эндемика Кавказа - Isophya schneideri , Psorodonotus specularis , Parapholidoptera noxia , Nocaracris cyanipes [25; 27].

Автор выражает благодарность член-корр. Ф.А. Темботовой, к.б.н. В.И. Ланцову за организацию экспедиций и критические замечания, к.б.н. Н.Л. Цепковой за помощь при описании биотопов, проф., д.б.н. М.Г. Сергееву (ИСЭЖ СО РАН, Новосибирск) и к.б.н. В.Ю. Савицкому (МГУ, Москва) за предоставленные публикации.