К изучению гинодиэции у тимьянов (Thymus L., Lamiaceae)
Автор: Демьянова Е.И.
Журнал: Вестник Пермского университета. Серия: Биология @vestnik-psu-bio
Рубрика: Ботаника
Статья в выпуске: 3, 2016 года.
Бесплатный доступ
Исследованы различия в фенологических и суточных сроках цветения и семенной продуктивности гермафродитной и женской форм у гинодиэцичных Thymus marschallianus Willd. (в природных популяциях Троицкого лесостепного заказника) и T. dimorphus Klok. et Shost. (на коллекционном участке заказника). У обоих видов женские формы имели более высокую семенную продуктивность. Гермафродитные и женские формы различались и по вторичным половым признакам. Последние заметнее проявлялись в условиях, оптимальных для произрастания исследуемых видов и менее явственно - в пессимальных.
Гинодиэция, семенная продуктивность, вторичные половые признаки
Короткий адрес: https://sciup.org/147204772
IDR: 147204772
Текст научной статьи К изучению гинодиэции у тимьянов (Thymus L., Lamiaceae)
Род Thvmus L. является одним из наиболее крупных таксонов в семействе губоцветные. К этому’ роду’ относится несколько сотен видов, распространенных почти по всей Евразии (кроме тропических областей), в Северной Африке, на Канарских островах и доходящих на северо-западе до Гренландии [Клоков, 1954].
Род чрезвычайно труден для таксономической обработки, поскольку представлен большим количеством трудноразличимых форм из-за лабильности признаков и отсутствия между ними корреляции. Как известно. систематика этого рода до сих пор остается весьма сложной и запутанной, а взгляды исследователей на объем и число видов в роде, как правило, нс совпадают [Клоков. 1954: Меницкий. 1973а. б, 1974; Гогина. 1990; Князев. 2015: и др ]. По нашему' мнению, одной из причин широко представленных в этом роде гибридизационных процессов, «размывающих» границы между близкими видам it является половой полиморфизм в форме гинодиэции (женской двудомности), обнаруженный у многих видов Thymus L. При гинодиэции в популяциях у тимьянов представлены гермафродитные и женские формы. Цветки последних лишены пыльцы (аидростерильны) и могут опы-ляться только перекрестно. Доля женских особей в популяциях различных видов тимьяна неодинакова, причём иногда может быть весьма значительной [36-60%; Демьянова, 2016]. Как известно, на внутривидовую изменчивость может влиять не только способ опыления, однако его воздействие на видообразование огромно [Розанова, 1946; Синская. 1948, 1958: Грант, 1984; и др ]. В таксонах со значительным распространением женской двудомности (например, в родах Thymus L.. Mentha L. и др ), последняя оказывает существенное влияние на внутри- и межпопуляционную изменчивость видов [Демьянова, 1990].
Гинодиэция обнаружена Ч. Дарвином [Darwin, 1877J у тимьяна ползучего и т. обыкновенного. У
(С Демьянова Е . И, 2016
этих же видов она отмечена в сводках Г. Мюллера [Muller. 1881] и П. Кнута [Knuth, 1899]. Судя по литературным источникам [Демьянова. 1985; Годин, Демьянова. 2013]. к настоящему времени ги-нодиэция зарегистрирована у 39 видов Thymus L. Генетическое обоснование гинодиэции у тимьянов дано Д. Томпсоном с соавторами [Thompson et aL 1998]. По их мнению, половой фенотип определяется комбинацией цитоплазматических генов мужской стерильности и ядерных генов, которые восстанавливают мужскую фертильность. В зарубежной литературе сведения о гинодиэиии у тимьянов касаются в основном распространенного в Европе Г. vulgaris L. [Assouad, Valdeyron, 1975; Valdeyron et al., 1977; Assouad et al., 1978; Dommee et al., 1978; Bclhasscnct al., 1989; Thompson ct al.. 1998].
В отечественной литературе наиболее детально изучен т. Маршалла [Злобина, 1967; Гогина, 1970, 1971, 1975, 1990]. Л.М. Злобина (1967) отметила большую семенную продуктивность женских форм и лучшую всхожесть их семян. Исследования Е Е. Гогиной касались 3 видов этого рода IT marschal-li antis Willd., I. pulegioides L. и T. serpylhim L ), произрастающих в Московской области. Наблюдения проведены в основном на коллекционном участке. ЕЕ Гогиной изучен онтогенез названных видов, половая структура соцветий и особенности цветения разных ПОЛОВЫХ форм. Опыты с изоляцией соцветий т. Маршалла показали ограниченность самоопыления у гермафродитных форм и склонность к межвидовой гибридизации с Т. pulegioides и Т serpylhtm. У т. Маршалла и т. блошиного зафиксирована большая плодовитость женских форм. У т. полг^учего, вопреки литературным сведениям. гинодиэция автором не обнаружена ни в интродукции, ни в природных популяциях в Московской области [Гогина. 1975].
Нами в разных ботанико-географических зонах изучена половая структура популяций у 5 гинодиэцичных видов Thymus L : Г. marschaUianus Willd., Т dimorphus Klok. et Shost., T guberlinensis Iljin, T czernjaevn Klok., T tali evil Klok. ct Shost. Наблюдения проведены в Троицком лесостепном заказнике (Челябинская обл ), в лесном заказнике «Предуральс» (Пермский край), в Центральночерноземном заповеднике (Курская обл.) и в заповеднике Хомутовская степь (Донецкая обл ). Половая структура популяций оказалась крайне неодинаковой по представленности в ней женских форм. Доля женских форм у т. ^берлинского и т. Та лиева была невелика (1.1-9.9%), в то время как у остальных трех видов она была неизменно высокой (36.2-67.8%) [Демьянова, 2016].
Ранее нами в Троицком лесостепном заказнике была изучена нектаропроду ктивность обоеполых и женских цветков т. Маршалла. В расчёте на цветок она оказалась приблизительно одинаковой у обеих половых форм. В этом отношении т. Маршалла отличается от других исследованных видов, у которых женские цветки обладают заметно пони женной нектаропродуктивностью в сравнении с обоеполыми [Пономарев, Демьянова, 1975].
У т. Маршалла, как и у многих гинодиэцичных видов (но нс у всех!), хорошо выражены различия в размерах частей цветка: крупноцветковая обоеполая (5-5.5 мм) и мелкоцветковая женская (-4 мм). Тем не менее разница в высоте зева (расстояние от средней лопасти нижней губы до верхней) недостоверна между цветками обеих форм. Таким образом, ' вход’’ в цветок для потребителей нектара оказался практически одинаков, несмотря на мелкоцветковость женской формы [Демьянова. Титова. 1981].
В Троицком заказнике был определен круг насекомых. посещающих цветки т. Маршалла [Демьянова и др., 1987], оказавшийся многочисленным и богатым по видовому составу. Значительное видовое разнообразие антофильных насекомых обеспечивает активное посещение обеих половых форм и создаёт возможность эффективного завязывания семян. Среди посетителей преобладают короткохоботные насекомые
Настоящая статья посвящена многолетним исследованиям антэкологии и семенной продуктивности т. Маршалла в Троицком лесостепном заказнике и изучению некоторых других вторичных половых признаков В понимании Д. Ллойда и С. Вэба [Lloyd, Webb, 1977]. По мнению авторов, к ним относятся различные признаки, исключающие Описание генеративных органов. У гинодиэцичных видов, в отличие От двудомных, они практически не отмечены. Кроме того, изучены семенная продуктивность И вторичные половые признаки у ГИ-нодиэцичного т. двуформенного в условиях коллекционного участка.
Организация исследований
Наблюдения проведены в 1973-1986 гг. и 2009-2010 гг. в Троицком лесостепном заказнике. Последний находится в подзоне разнотравноковыльных степей и средних (обыкновенных) черноземов [Лавренко, 1980] на южной окраине сибирской лесостепи. Климат характеризуется континентальностью и сухостью. По данным метеостанции заказника среднегодовое количество осадков составляет 312 мм, а в отдельные годы выпадает менее 200 мм.
Антэкологические исследования проведены по методике АН. Пономарева [1960]. Определение фертильности пыльцы производилось методом микроскопирования в ацетокармине [Паушева, 1974] в период массового цветения.
Семенная продуктивность изучалась по рекомендациям Т.А. Работнова [1960] и И.В. Вайнагия [1973, 1974]. Семенная продуктивность т. Маршалла исследовалась в ценопопуляциях разно-травно-ковыльной степи, где наиболее часто встречается данный вид [Пономарев. Демьянова. 1999; Куликов, 2010]. Вторичные половые призна- ки изучались на таком же материале. Отдельные наблюдения были сделаны в 1979 г. в Центральночерноземном заповеднике.
Семенная продуктивность и вторичные половые признаки у т. двуформенного, как уже упоминалось, изучены в условиях коллекционного участка. При этом все модельные особи обеих половых форм были одновозрастными и произрастали в одинаковых экологических условиях. Эго обстоятельство представляется нам крайне важным в методическом отношении, поскольку в природных популяциях исследователь имеет дело с разновозрастными особями одной и той же половой формы, что обычно не учитывается при полевых исследованиях. Для более достоверного выявления различий мелцу половыми формами наиболее надежно использование именно одновозрастных особей, культивируемых в достаточном количестве и в одинаковых условиях коллекционного участка. В нашем случае т. дву форменный был представлен 350 особями, выращенными из семян, собранных в Хомутовской степи в 1979 г.
Для качественной характеристики семена собирались в зрелом состоянии. В дальнейшем определяли массу семян и лабораторную всхожесть. Взвешивание семян на аналитических весах проводилось в 3-кратной повторности по 1000 семян для каждой половой формы. Определение энергии прорастания и всхожести семян осуществлялось методом их проращивания в чашках Петри на фильтровальной бумаге в 5-кратной повторности [Фирсова, 1969; Справочник,.., 1985], Семена тимьянов не нуждаются В СОСТОЯНИИ покоя или дозревании [Гогина. 1975]. Мы использовали свежесобранные семена. Собранный материал обработан методами вариационной статистики [Лакин, 1973, 1990].
Результаты и их обсуждение
В районе исследования цветение т. Маршалла обычно начинается в первых числах июня и заканчивается во второй половине июля. Массовое цветение. как правило, отмечается во второй половине июня (20-25 июня).
Обратимся к вопросу о половой структуре популяций этого растения и рассмотрим его детальнее с использованием лабораторных, а не только полевых методов исследования.
Как известно, гинодиэцию часто сопровождает ГИНОМОНОЭЦИЯ, или последняя может присутствовать вполне независимо. У гиномоноэцичных особей количественно преобладают обоеполые цветки. Такне случаи, хотя и редкие, мы наблюдали у т. Маршалла. Отметим, что у женских особей этого вида ни на коллекционном участке, ни в природных популяциях нами не было зафиксировано ни одного случая наличия обоеполых цветков, т.е. возврата к обоепол ости, хотя бы частичной, у них не наблюдалось.
Кроме того, со времен Ч. Дарвина [Darwin, 1877] известно, что у многих гиноднэцичных растений наряду с гермафродитными и женскими растениями, отмечаются особи переходного типа, цветки которых имеют тычинки на различных стадиях редукции [Злобина, 1967; Хохлов, 1968; Гогина, 1970, 1973; и др ] и содержат небольшой процент фертильной пыльцы. Их присутствие является свидетельством наличия широкого полового полиморфизма у гиноднэцичных растений, характеризующегося нарастающей тенденцией к мужской стерильности в пределах вида. Эта направленность эволюционного процесса нс могла нс отразиться на состоянии пыльцы в популяциях гино-диэпичных видов, на степени её фертильности [Демьянова. 1982].
Определение фертильности пыльцы у 150 гермафродитных растений т. Маршалла обнаружило значительное её варьирование (от 91.6 до 5.8%), связанное с половым полиморфизмом (табл. 1). Примерно у половины растений (85 шт.) процент фертильности пыльцы колебался от 91.6 до 75.4%, тогда как у других (65 растений) фертильность пыльцы составляла менее 70% (65.1-5.8%). Подобные наблюдения в 1992 г. подтвердили наличие варьирования пыльцы даже при меньшей выборке материала. Такие же результаты исследования были получены позднее у этого вида и в Центральночерноземном заповеднике в 1979 г.
Таблица 1
Варьирование фертильности пыльцы (в%) у гермафродитных особей Thymus marschalltanus WilkL в природных популяциях Троицкого лесостепного заказника
1974 г, (исследовано 150 растений) |
||||||||||
Фертильность ПЫЛЬЦЫ, % |
100-90 |
89-80 |
79-70 |
69-60 |
59-50 |
49-40 |
39-30 |
29-20 |
19-10 |
9-0 |
Число растений с данной фертильностью |
4 |
24 |
57 |
30 |
12 |
10 |
5 |
6 |
1 |
1 |
Средняя фертильность пыльцы в группе. % |
91.6 |
82.6 |
75.4 |
65.1 |
54.6 |
42.6 |
35.5 |
24.4 |
11.7 |
5.8 |
Окончание табл. 1
1992 г. (исследовано 30 растений) |
||||||||||
Фертильность пыльцы, % |
100-90 |
89-80 |
79-70 |
69-60 |
59-50 |
49-40 |
39-30 |
29-20 |
19-10 |
9-0 |
Число растений с данной фертильностью |
3 |
8 |
7 |
7 |
2 |
2 |
1 |
- |
- |
- |
Средняя фертильность пыльцы в группе, % |
92 1 |
83.2 |
75.1 |
65.5 |
54.9 |
45 7 |
379 |
- |
- |
- |
Примечание, Прочерк означает, что растений с такой ( |
Фертильностью пыльцы не обнаружено. |
У цветков с повышенной стерильностью ПЫЛЬЦЫ наблюдается частичная редукция андроцея: пыльники их развиты слабее. иногда сморщенные, содержат мало фертильной пыльцы. По своим размерам они занимают промежуточное положение между7 обоеполыми и женскими цветками. Их присутствие является свидетельством происхождения женской формы от гермафродитной путём частичной редукции андроцея и околоцветника. Будучи формально гермафродитными, такие растения в функциональном отношении неукоснительно приближаются к андростерильным женским особям. Группу7 растений, обладающих частичной стерильностью пыльцы. Г.Э. Гроссет [1974] предложил называть интерсексами. Таким образом, структура популяций гинодиэцичного т Маршалла весьма полиморфна в половом отношении: в состав популяций ВХОДЯТ гермафродитные особи. ГИНОМОНО-эцичные. женские и интерсексуальные. Последние можно выявить только после микроскопирования пыльцы и определения её фертильности.
Обоеполые цветки не имеют никаких отклонений в своем строении. Верхние тычинки короче нижних и находятся под верхней гу^бой. Более длинные нижние тычинки в тычиночную стадию сильно раздвинуты в разные стороны и далеко выставляются из околоцветника. Пестик имеет двулопастное рыльце (игольчатое в ранней стадии развития цветка и якоревидное в рыльцевую фазу).
Женские цветки не имеют тычинок. Их двулопастное рыльце (игольчатой или якоревидной формы в зависимости от возраста цветка) выставляется из околоцветника дальше, чем у обоеполых. Оно длиннее на 1—1.5 мм. При микроскопировании на их рыльцах зарегистрировано более интенсивное прорастание пыльцевых зерен. Так, в 1978 г. в расчёте на 1 рыльце женской формы отмечено 3.4±0.27 пгг. прорастающих пыльцевых зерен против 1 _0±0.14 шт. у обоеполых цветков (при выборке по 100 цветков обеих форм). В 1979 г. аналогичные исследования были продолжены в Цен-трально-Черноземном 'заповеднике. Среднее количество пыльцевых зёрен в расчете на цветок было неодинаковым: у женских форм 341±0.27. а у обоеполых - 1.02±0.14; td=7.97 (выборка такая же. как в предыдущем опыте).
Наблюдения за суточным ритмом цветения обеих половых форм (рис. 1) показали, что распускание цветков начиналось одновременно около 7 ч. утра. Пик цветения у обоеполых цветков наступает примерно на 2 ч. раньше, чем у женских. Однако последние процветают более дружно, в большем количестве за суточный период и заканчивают раскрывание цветков ранее обоеполых, т.к. распускают цветки в более короткие сроки в течение суток. Женские формы процветали быстрее гермафродитных даже при условии большего числа цветков на генеративных побегах, что можно рассматривать как эффективное средство, гарантирующее успех перекрёстного опыления.

Рис. L Суточный ритм цветения гермафродитной и женской форм Thymus marschalhcmus 27.06.1985: а - количес то раскрывшихся цветков гермафродитной формы; б - количество раскрывшихся цветков женской формы; в - относительная влажность воздуха; г - температура воздуха
Обоеполые цветки протандричны. После распускания цветка тычинки начинают удлиняться причём нижние растут быстрее верхних, Пыльники вскрываются примерно через 3-5 ч. (в зависимости от погодных условий), экспонируя пыльцу. Последняя сохраняется около 2 суд. Рыльцевая фаза у них начинается примерно спустя 2-2.5 сут. после раскрывания цветков и продолжается 2 сут. до полного увядания цветка. Общая длительность их жизни равна 4.5-5 сут. Продолжительность жизни женского цветка, не имеющего тычиночной стадии, - 4 сут. Таким образом, у последних рыльцевая стадия почти в 2 раза длиннее, чем у обоеполых, что, несомненно, способствует ксеногамии.
Длительность цветения гермафродитных особей т. Маршалла составляет 40-42 дня, а у женских короче - 38-40 дней (в зависимости от погодных условий).
Тимьян двуформенный в условиях коллекции-онного участка. как и предыдущий вид, начинал цвести в первых числах июня и заканчивал в конце июля.
В антэкологическом отношении весьма близок к т. Маршалла. Раскрывание цветков у обеих половых форм начиналось около 6 ч. утра (рис. 2). Пик распускания обоеполых цветков опережал женские примерно на I ч_ а 'заканчивалось раскрывание цветков на 2 ч, позднее женских. Для последних, как и у т. Маршалла, характерно более оживленное раскрывание цветков по сравнению с обоеполыми. Наибольшее количество цветков у обеих форм распускаются в интервале 8-11 ч. Б это же время наблюдается активный лёт актофильных насекомых. После 12 ч. отмечается спад в раскрывании цветков, и значительно уменьшается количество опылителей. Отчасти это связано с повышением дневных температур в полущенные и послеполуденные часы. Таким образом, суточные сроки цветения женских цветков вполне умещаются в промежуток времени цветения обоеполых - доноров пыльцы, что, несомненно, повышает результативность перекрёстного опыления. Продолжительность жизни больше у обоеполых цветков в сравнении с женскими (соответственно 5 и 3 дня).
Многолетние исследования семенной продуктивности т. Маршалла показали её колебания в зависимости от погодных условий (табл. 2). В расчёте на 1 цветок и на 1 генеративный побег одни из самых высоких показателей были обнаружены в 1973 г., когда в весенний и летний периоды погода была теплой и влажной. Более сухим, но в целом средним по увлажненности, был 1974 г: показатели семенной продуктивности несколько снизились по сравнению с аналогичными показателями предыдущего года.
Исключительно сухим и жарким в Зауралье оказался 1975 г: выпало всего 90 мм осадков. Предшествующая зима была особенно малоснежной, а очень ранняя весна 1975 г. характеризова лась сухостью и быстро нарастающими положительными температурами. Началось выгорание степи. Засуха вызвала отмирание растений. В этот год семенная продуктивность у т. Маршалла не изучалась: женские особи не цвели, а на гермафродитных растениях отмечались лишь единичные цветки.

Рис. 2, Суточный ритм цветения гермафродитной и женской форм Thymus dimorphus 27/06/1985.
Обозначения те же, что и па рис, 1
Явно недостаточным по увлажнению оказался 1976 г.. хотя и менее сухой, чем предшествующий, что негативно отразилось на показателях семенной продуктивности.
1978 г. был средним по увлажнению, но недостаточное количество осадков весной, когда закладываются генеративные органы [Гогина, 1975], несколько снизило показатели семенной продуктивности. Тем не менее, основной вывод из 4-летних наблюдений за семенной продуктивностью т Маршалла заключается в том, что за все годы, разные по погодным условиям, женские особи имели более высокие показатели семенной проективности в сравнении с гермафродитами. Масса (вес) семян бывает незначительно больше у женской формы только в годы, благоприятные для развития растительности, но, тем не менее, эта разница недостоверна. Так, во влажном 1990 г. вес семян, полученных от гермафродитной формы, равнялся 0.085^0.011 г, а от женской - 0.108^0.011 г при td=1.64. В сухие годы семена обеих форм уменьшаются по весу. Например, в 1976 недостаточным по почвенному увлажнению, вес семян гер- мафродитной формы был равен 0*07610.0181 г* а женской - 0.07210,025 г при td=0.13.
Таблица 2
Семенная продуктивность гермафродитной (числитель) и женской (знаменатель) форм Thymus marschallianus Willd^ в Троицком лесостепном заказнике
Показатели |
Год исследования |
|||||||
1973 |
1974 |
1976 |
1978 |
|||||
Ml ш |
td |
М1 m |
td |
Ml m |
td |
М1 m |
td |
|
Семяпочек в цветке |
410.00 410.00 |
0.00 |
4±0,00 410.00 |
0.00 |
4Ю00 4Ю.00 |
0.00 |
4Ю.00 410.00 |
0.00 |
Семян (эремов) в плоде |
2.1410.02 2,4ОЮ.О2 |
8.7 |
1.9610.02 2.03Ю.02 |
2.3 |
1.8410.02 2.0Ю.02 |
5.7 |
1.6410.02 2.0910,02 |
15.0 |
ПС па плод |
53.5 60.0 |
49Л№52 50.810.53 |
46,010.52 54.910.53 |
40,9Ю,51 52.410.53 |
||||
Цветков на 1 генеративном побеге |
68.210.81 75.(Ж)91 |
4.6 |
61.211.72 7.3.211.58 |
5.1 |
98.412.71 85.912.72 |
3.3 |
55.210.91 65.210.82 |
8.2 |
Плодов на 1 генеративном побеге |
63.8±0.91 74.710.72 |
9,4 |
42.U0.81 55.710.71 |
12.6 |
67.7Ю.71 65.310 71 |
2.4 |
12,110,55 4L7H.52 |
18.9 |
Пиодоцвегение |
93.5 99.6 |
68.8 76.1 |
68.8 76.0 |
22.0 64.0 |
||||
Семяпочек на 1 генеративный побег |
274,015,24 300,0±5,61 |
5,6 |
246.012.81 293,0±3.63 |
10.2 |
393.6И0.81 343.6110,83 |
3.3 |
220.813,41 260.813,23 |
8,5 |
Семян на 1 генеративный побег |
136.812.33 179.112.32 |
13.0 |
82.611.81 113.111.82 |
11.9 |
124.411.91 143.312.04 |
6.8 |
19,91091 87.313.32 |
19.6 |
11С на 1 renq^arnB-ный побег |
50 1 59.7 |
33.7 38.6 |
31.6 41.7 |
9.01 35,5 |
При многократных лабораторных опытах по определению качества семян выяснилось, что энергия прорастания и всхожесть семян всегда были выше у женской формы независимо от их полновесности в сравнении с семенами гермафродитов. Это особенно заметно при посеве свежесобранных семян, Так. например, в 19X2 гг в первом сроке посева (сентябрь) всхожесть семян гермафродитной формы составляла 71.66Ю.58, а женской - 84.3311.76% при td=6.63. В дальнейшем при лидировании женской формы всхожесть семян уменьшалась у обоих форм. При мартовском посеве всхожесть семян гермафродитных особей была равна 64.6711.03, а женской - 72.3312.03% при td=0.73. К таким же результатам мы пришли и в другие годы исследования.
В дальнейшем наблюдения за семенной продуктивностью т* Маршалла были продолжены. Наиболее наглядными были результаты исследования показателей семенной продуктивности в благоприятном по почвенному и атмосферному увлажнению 2009 г. и, напротив, сухим 2010 г. (табл 3), в первом случае разница почти по всем показателям семенной продуктивности была достаточно отчетливой, причём в пользу женских форм. Особенно ярко она проявилась в показателях фактической семенной продуктивности в расчёте на цветок и числе цветков на побег. Напротив, в 2010 г. различия между половыми формами были маловыразительными (за исключением семенной продуктивности в расчёте на цветок в пользу женской формы), хотя разница и не вполне достоверна.
Таблица 3
Семенная продуктивность гермафродитных (числитель) и женских (знаменатель) форм Thymus marschallianus Willd, в 2009-2010 i т.
Признаки |
Годы исследования |
|||||
2009 |
2010 |
|||||
выборка, и |
М±т |
td |
выборка, и |
М± т |
td |
|
Число мутовок на побег |
102 104 |
7.210.14 8.3Ю,41 |
2,6 |
160 180 |
6 8210.28 6.70ЮЛЗ |
0.4 |
Число цветков на мутовку |
102 104 |
10.4Ю.28 12.110.47 |
5.1 |
160 180 |
6.18Ю,44 6.2910.30 |
0.2 |
Число цветков на побег |
102 104 |
74.812.65 99.316.12 |
3.7 |
160 180 |
42.63 1 4.04 42,5712,66 |
0.1 |
ПСП на цветок |
102 104 |
4,0Ю,00 4.010.00 |
0.0 |
160 180 |
4,010,00 4.010.00 |
0.0 |
ПСП на мутовку’ |
102 104 |
41.61 1.12 48.41 1.89 |
3.1 |
160 180 |
24.711 1.77 25.1 7 1 1.1 9 |
0.2 |
ПСП на побег |
102 104 |
299.21 10,47 397.2124.63 |
5,7 |
160 180 |
170,55116.17 169.49110.65 |
0.1 |
ФСП на цветок |
102 104 |
0.910.03 2.43 10.03 |
38.3 |
160 180 |
1.0410.11 1.3510.07 |
2.4 |
ФСП на мутовку |
102 104 |
9.4Ю,38 29.415.82 |
5,5 |
160 180 |
6.55±0,82 8.5910,82 |
1.8 |
Окончание табл. 3
Признаки |
Годы исследования |
|||||
2009 |
2010 |
|||||
выборка, п |
М ± m |
td |
выборка, п |
М± m |
td |
|
ФСП на побег |
102 104 |
67.3 ± 3.03 241.3 ±60.08 |
2.9 |
160 180 |
44.46 ± 5.68 58.37 ±6.64 |
1.6 |
ПС на побег |
102 104 |
22.5 60.75 |
160 180 |
25,92 33,59 |
Структура семенной продуктивности в 2009 и 2010 гт. также оказалась различной (табл. 4). Таге у гермафродитных форм в 2009 г. более половины плодов содержали по 1-2 эрема (в сумме 57.4%) с нулевым количеством плодов с 4 эремами. Процент цветков с незавязавшимися и невыполненными эремами также был достаточно высоким. Напротив, у женских форм большинство плодов со
Таблица 4
Структура семенной продуктивности гермафродитных (числитель) и женских (знаменатель) цветков (плодов) Thymus marschallumus Wil Id, в 2009-2010 гг.
Пол цветка |
Выборка, и |
Число завязавшихся эремов, шт. |
||||
4 |
з |
2 |
1 |
0 |
||
Числ |
э цветков, дави |
шх указанное ч |
исло эремов, ш |
т (%) |
||
2009 г. |
||||||
обоеполый |
1000 |
0(0) |
55 (5.5) |
162(16.2) |
412(41.2) |
368 (36.8) |
женский |
2000 |
704 (35.2) |
338 (17) |
321 (16) |
400 (20) |
237 (11.8) |
2010 г. |
||||||
обоеполый |
1030 |
0(0) |
37(3.6) |
28 (27.3) |
497 (48.2) |
215(20.9) |
женский |
1200 |
5 (0.4) |
89 (7.4) |
379 (31.6) |
567 (47,3) |
159(13.2) |
Примечшше, В круглых скобках указатпя проценты.
Б засушливом 2010 г* положение резко изменилось, причём особенно заметно у женских форм. Разница в семенной продуктивности между половыми формами оказалась более сглаженной, Если у гермафродитов по-прежнему большая часть плодов содержала по 1-2 эрема (в сумме у 75.5%), то у женских форм численность цветков, образовавших по 1-2 эрема, значительно увеличилась по сравнению с предыдущим годом (в сумме 78.9% против 36%), а с М эремами. напротив, уменьшилась. Количество цветков с незавязавшим ися и невыполненными эремами было большим у гермафродитных особей. Особо отметим, что даже в неблагоприятный сезон 2010 г. семенная продуктивность тем не менее была выше у женских форм, о чем свидетельствует процент их семенификации.
Определение семенной продуктивности т. дву- держало по 3^1 эрема, что в сумме составляло более половины (52,2%) от общего количества завязавшихся плодов. Число незавязавшихся и невыполненных эремов было втрое ниже, чем в обоеполых цветках. В целом семенная продуктивность женских цветков была гораздо выше, чем у обоеполых.
форменного в обстановке коллекционного участка, где систематически проводились полив и прополка, также продемонстрировало её 'зависимость от метеорологических условий. В среднем по увлажнению 1982 г. показатели семенной продуктивности у обеих половых форм в целом были выше, чем в засушливом 1984 г. (табл. 5). В большей степени пострадали женские формы, у которых резко уменьшилось количество цветков на генеративных побегах и число семян на генеративный побег. Об этом же свидетельствует и структура семенной продуктивности в оба года исследования (табл. 6). У женских форм в 1984 г. уменьшилось число цветков, завязавших по 4 эрема, и, напротив, оно увеличилось у цветков с 1-2 эремами. Однако за счет лучшего завязывания семян в расчете на 1 цветок процент их семенификации выше, чем у гермафродитных форм.
Таблица 5
Семенная продуктивность гермафродитной (числитель) и женской (знаменатель) форм Thymus dimorphus Юок et Shost на коллекционном участке Троицкого лесостепного заказника в 1982 и 1984 гп
Показатели |
Год исследования |
|||
1982 |
1984 |
|||
М± m |
td |
М ± m |
td |
|
Семяпочек в цветке |
4±0 4±0 |
0.00 |
4±0 4±0 |
0.00 |
Семян в плоде |
1.50 ±0.03 2.03 ±0.03 |
13.3 |
1.61 ±0.04 1.92 ±003 |
6,2 |
Окончание табл. 5
Показатели |
Год исследования |
|||
1982 |
1984 |
|||
М±т |
td |
М ± т |
td |
|
ПС на плод |
37.4 50,7 |
- |
40.3 48,02 |
- |
Цветков на генеративный побег |
69.0 ± 123 79.0 ± 1.34 |
5.5 |
49.81 ±2.18 34.72 ±0.86 |
6,5 |
Семяпочек на генеративный побег |
276.0 ±4.82 316.0 ± 5,23 |
5.6 |
199.24 ±4.05 138.88 ±2.80 |
12.3 |
Семян на генеративный побег |
77,4 ± 1.93 140.0 ±2.81 |
18.4 |
80.19 ± 1,55 66.66 ± 1.06 |
7.2 |
ПС на генеративный побег |
28.0 44,3 |
- |
40.24 47,99 |
- |
Таблица 6
Структура семенной продуктивности гермафродитных (числитель) и женских (знаменатель) цветков (плодов) Thymus dimorphus Шок. et Shost в условиях коллекционного участка в 1982 и 1984 гг.
Пол цветка |
Выборка, п |
Число завязавшихся эрсмов, шт. |
4 | 3 | 2 | 1 | 0 |
||
Число цветков, давших указанное число эремов. шт (%) |
1982 г.
обоеполый |
2000 |
116(5.8) |
270(13.5) |
606(30.3) |
507(25.35) |
501(25.05) |
женский |
2000 |
275(13.75) |
459(22.95) |
561(28.05) |
454(22.7) |
251(12 55) |
1984 г. |
||||||
обоеполый |
1000 |
77(7.7) |
127(12.7) |
289(28.9) |
345(34.5) |
162(16.2) |
женский |
1000 |
64(6.4) |
234(23.4) |
350(35) |
263(26.3) |
89(8.9) |
Примечание, В круглых скобках указаны проценты, |
Эксперименты с изоляцией гермафродитных особей т. Маршалла и т двуформенного показали, что у них -завязывается ничтожное количество эре-мов, по-видимому, в результате какой-то погрешности опытов. Под изоляторы могли попадать мелкие насекомые (например, муравьи и другие) и переносить пыльцу на цветки в пределах соцветия. Такая же ситуация наблюдается и у женских форм. Так, например, при изоляции генеративных побегов гермафродитной и женской форм в 1979 г. в Центрально-Чернозем ном 'заповеднике у т, Маршалла процент семенификации гермафродитной формы равнялся 2.18, а женской — 021. Подобные результаты были получены в разные годы и в Троицком заказнике у т, Маршалла и т, двуформенного. Практически полная незавязываемостъ семян у женской формы может свидетельствовать об отсутствии апомиксиса. Слабое завязывание семян у обоеполых цветков обусловлено их протандрией и, возможно, частичной самонесовместимостъю.
Как уже упоминалось, наряду с исследованием семенной продуктивности у обоих видов тимьяна изучались фенотипические различия в вегетативной и генеративной сферах между половыми формами - вторичные половые Признаки. Обратимся к полученным результатам.
Пяти летние исследования т. Маршалла (табл 7), проведенные в разные по метеорологическим условиям годы, судя по средним данным, позволили сделать следующие выводы: высота генеративных побегов во время цветения несколько выше у гермафродитной формы. Длина соцветия короче у женских особей: они более густые и компактные Число пар листьев, ложных мутовок, цветков в расчёте на 1 генеративный побег также обычно выше у женской формы.
Таблица 7
Различия в вегетативной и генеративной сферах между гермафродитными (числитель) и женскими (знаменатель) формами Thymus marschallianus Willd. в природных популяциях Троицкого заказника
Показатели |
Г од исследования |
Среднее значение |
|||||||||
1982 |
1983 |
1984 |
1985 |
1986 |
|||||||
М ± ш |
td |
М ± in |
td |
М ± ш |
td |
М± ш |
td |
M±m |
td |
||
Высота генеративных побегов во время цветения, см |
14.1 ±0.02 |
18.6 |
16.1 ±0.31 |
6.3 |
12.1 ±0.61 |
1.2 |
18.0 ±0.32 |
4.5 |
13.4 ±0.27 |
1.1 |
14.7 12.6 |
9.8 ±0.23 |
13.6 ±0.26 |
10.8± 0.85 |
15.9 ± 0.34 |
13.0 ±0.25 |
Окончание табл. 7
Показатели |
Г од исследования |
Среднее значение |
|||||||||
1982 |
1983 |
1984 |
1985 |
1986 |
|||||||
М 1 m |
td |
М ± m |
td |
М ± m |
td |
М 1m |
td |
Mini |
td |
||
Число пар листьев па 1 генеративный побег |
7,9 Ю,13 8.6 ±0.16 |
3.4 |
3 4 ± 0,09 3.7 ± 0.09 |
2.3 |
8,3 ± 0,14 8.7 ±0.15 |
2.0 |
10.3 ±0.13 13.1 ±0.20 |
11.7 |
8,9 ±0,32 9.810.25 |
2.2 |
7,8 8.8 |
) (лина соцветия, см |
3.910.11 2.710.11 |
7.7 |
з_81_о_12 3.210.15 |
3.0 |
5.310.18 4.910.18 |
1.6 |
5.510.16 4.810.19 |
2.8 |
5.310.19 5.010.18 |
1.2 |
4.8 4.1 |
Число ложных мутовок на 1 генеративный побег |
6,4 ±0,12 7.2 ±0.14 |
4.3 |
6.61 0,23 7.1 ±0.11 |
2.0 |
6,2 ±0.13 6.2±0.10 |
0.0 |
5.610,11 5.4 1 0.09 |
1.5 |
5,010,11 4.510.12 |
3.1 |
6,0 6.1 |
Число цветков на 1 генеративный побег |
51.01 1.34 |
5.0 |
57.8 ±2.61 |
1.5 |
64.3 ±2.67 |
2.1 |
38.911 70 |
5.2 |
30.61 1.78 |
6.1 |
48.5 57.5 |
61.21 1.56 |
63.7 ±2.91 |
58.610.15 |
52.21 1.93 |
51.712.98 |
Обращает на себя внимание следующее обстоятельство; различия в вегетативной и генеративной сферах между половыми формами наиболее отчетливы в годы, благоприятные для растительности по метеорологическим условиям. В этом отношении наиболее заметна разница б показателях между влажным 1985 г. и сухим 1986 г/ полученные данные свидетельствуют о более высоких показателях в 1985 г. В сухие 1984 и 1986 гг. разница в показателях между формами недостоверна. В средние по влажности 1982 и 1983 гг. различия между половыми формами заметны, хотя и не так яснОк как во влажные годы. Женские формы более чувствительны к почвенной и атмосферной засухе, чем гермафродитные, что непременно сказывается на их фенотипе.
Изучение вторичных половых признаков у т. двуформенного за пятилетний период (табл. 8) в условиях коллекционного участка позволило сделать следующее заключение. У этого растения высота генеративных побегов, длина соцветия и число ложных мутовок в расчёте на 1 генеративный побег оказались выше у гермафродитной формы, а число пар листьев, как пут. Маршалла. - у женских. Различия между половыми формами выражены менее ч^тко. чем у т Маршалла.
Таблица 8
Различия в веге гаги в ной и генеративной сферах между гермафродитными (числитель) и женскими (знамена гель) формами Thymus dlmorphus Klok. et Shost. на коллекционном участке Троицкого заказника
11 сказатели |
Год исследования |
Среднее значение |
|||||||||
1982 |
1983 |
1984 |
1985 |
1986 |
|||||||
М±т |
td |
Mi ill |
td |
M±m |
td |
M±m |
td |
M i m |
td |
||
Высота генеративных побегов во время цветения, см |
15.510.32 |
2.7 |
11.310.19 |
1,2 |
12.410.32 |
0.8 |
13.410.32 |
4.5 |
21.210.68 14,5 1 0,09 |
9.7 |
14,8 13.9 |
16.71 0.31 |
11,010,18 |
12,1 Ю,20 |
15,1 Ю,20 |
||||||||
Число пар листьев на 1 генеративный побег |
5.5±0,11 5.9 1 0.07 |
3.1 |
4.5±0,13 5.3 1 0.15 |
4.1 |
6,1 ±0,15 6.0 1 0.08 |
0.6 |
8.6Ю.16 11.010.19 |
9.6 |
14±0Л9 9.110.19 |
1.1 |
6.6 7.5 |
Длина соцветия, см |
5.1 Ю,22 4.210.15 |
3.3 |
2,310,11 2.310.12 |
0 |
5,2Ю,20 3.610.11 |
6.2 |
4,ЗЮ,11 4.510.13 |
1.2 |
7,1 ±0,19 6.710.17 |
1.6 |
4,8 4.3 |
Число ложных мутовок на 1 генеративный побег |
5.5 ±0.05 6.0 ± 0.09 |
5.0 |
6,6 ±0,13 6.810.20 |
0.8 |
6,1 ±0,15 6.0 ± 0.08 |
0.6 |
5.5 ± 0,09 6.1 ±0.09 |
4.6 |
6.4±0.13 7.010.13 |
3.3 |
6.0 6,4 |
Число цветков на 1 генеративный побег |
68.611 84 |
4.1 |
51.41 1.36 |
2.2 |
49.812.18 |
6.5 |
43.311.20 |
2.6 |
59.612 6 68.61 3.95 |
1.9 |
54.5 57,4 |
79.211.82 |
56.31 1.71 |
34.710.83 |
48.211.45 |
Возможно, что последнее обстоятельство связано с произрастанием т двуформенного на коллекционном участке, в одинаковых условиях для обеих форм, а т. Маршалла - в естественной обстановке, где женские формы тяготеют к лучшему почвенному' увлажнению в сравнении с гермафродитами.
Выводы
1, Фенологические и суточные сроки цветения неодинаковы у женских и гермафродитных особей: у последних они длиннее, что способствует успешному опылению андросгерильных женских форм. Рыльцевая стадия у женских форм, на про- the* более продолжительная, что, несомненно, содействует перекрестному' опылению.
2* Семенная продуктивность женских форм у обоих видов тимьяна во все годы наблюдений, разных по погодным условиям, была выше у женских форм.
3. Вторичные половые признаки у обоих видов тимьяна лучше проявляются в годы с благоприятным режимом почвенного и атмосферного увлажнения. При недостатке последнего различия между половыми формами выражены гораздо слабее.
Список литературы К изучению гинодиэции у тимьянов (Thymus L., Lamiaceae)
- Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L.//Растительные ресурсы. 1973. Т. 9, вып. 2. С. 287296
- Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений//Ботанический журнал. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831
- Гогина Е.Е. О некоторых особенностях цветения тимьянов//Бюллетень Главного ботанического сада, 1970. Вып. 77. С. 64-71
- Гогина Е.Е. По поводу различий в семенной продуктивности обоеполых и женских особей у Thymus//Бюллетень Главного ботанического сада, 1971. Вып. 82. С. 72-76
- Гогина Е.Е. О наследовании женской двудомности у Thymus loevyanus Opiz//Бюллетень Главного ботанического сада, 1973. Вып. 88. С. 54-59
- Гогина Е.Е. Род Чабрец (тимьян) -Thymus L.//Биологическая флора Московской области. М., 1975. Вып. 2. С. 137-168
- Гогина Е.Е. Изменчивость и формообразование в роде Thymus L. М., 1990. 208 с
- Годин В.Н., Демьянова Е.И. О распространении гинодиэции у цветковых растений//Ботанический журнал, 2013. Т. 98, № 12. С. 1465-1487
- Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с
- Гроссет Г.Э. Модификационная изменчивость Seseli peucedanoides (Bieb.) K.-Pol. и половой полиморфизм этого вида и Heracleum sibiricum L.//Бюллетнь МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79, вып. 6. С. 57-77
- Демьянова Е.И. Фертильность пыльцы у гинодиэцичных растений лесостепного Зауралья//Экология опыления растений. Пермь, 1982. С. 93-106
- Демьянова Е.И. Распространение гинодиэции у цветковых растений//Ботанический журнал. 1985. Т. 70, № 10. С. 1289-1301
- Демьянова Е.И. Половой полиморфизм цветковых растений: автореф. дис.... докт. биол. наук. М., 1990. 34 с
- Демьянова Е.И. Половая структура популяций некоторых гинодиэцичных видов Thymus L. (Lamiaceae)//Вестник Пермского университета. 2016. Вып. 2. С. 96-101
- Демьянова Е.И., Лыков В.А., Вожакова А.В. Особенности опыления половых форм цветков у тимьяна Маршалла (T. marschallianus Willd.)//Экология опыления цветковых. Пермь, 1987. С. 78-89
- Демьянова Е.И., Пономарев А.Н. Половая структура природных популяций гинодиэцичных и двудомных растений лесостепи Зауралья//Ботанический журнал. 1979. Т. 64, № 7. С. 1017-1024
- Демьянова Е.И., Титова А.В. Морфология и размеры цветков разных половых типов у гинодиэцичных растений//Экология опыления растений. Пермь, 1981. С. 3-20
- Злобина Л.М. Цветение и плодоношение тимьяна (T. marschallianus Willd.)//Ботаника. Исследования (Белорусское отд. ВБО). Минск, 1967. Вып. 6. С. 111-117
- Клоков М.В. Род тимьян -Thymus L.//Флора СССР. М.;Л., 1954. Т. 21. С. 470-491
- Князев М. С. Обзор видов рода Thymus (Lamiaceae) в Восточной Европе и на Урале//Ботанический журнал. 2015. Т. 100, № 2. С. 114-141
- Куликов П.В. Определитель сосудистых растений Челябинской области. Екатеринбург, 2010. 968 с
- Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Центральноазиатской подобласти степной области Евразии//Ботанический журнал. 1970. Т. 55, № 12. С. 1734-1747
- Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк. 1973. 343 с.
- Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк. 1990. 351 с.
- Меницкий Ю.Л. Надвидовые таксоны рода Thymus L. (Labiatae). I.//Ботанический журнал. 1973а. Т. 58, № 6. С. 794-805
- Меницкий Ю.Л. Надвидовые таксоны рода Thymus L. (Labiatae). II.//Ботанический журнал, 1973б. Т. 58, № 7. С. 988-994
- Меницкий Ю.Л. Род тимьян -Thymus L.//Флора Европейской части СССР. Л., 1978. Т. 3. С. 191-204
- Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. 288 с
- Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений//Полевая геоботаника. М.; Л., 1960. Т. 2. С. 9-19
- Пономарев А.Н., Демьянова Е.И. Выделение нектара в обоеполых и женских цветках гинодиэцичных растений//Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 1975. № 9. С. 67-72
- Пономарев А.Н., Демьянова Е.И. Конспект флоры Троицкого лесостепного заповедника. Пермь, 1999. 51 с
- Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах//Полевая геоботаника. М.; Л., 1960. Т. 2. С 20-40.
- Розанова М.А. Экспериментальные основы систематики растений. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. 252 с
- Синская Е.Н. Динамика вида. М.; Л.: Сельхозгиз, 1948. 525 с
- Синская Е.Н. Проблема популяций у высших растений//Вестник Ленинградского университета. 1958. № 9, сер. биол., вып. 2. С. 5-13
- Справочник по проращиванию покоящихся семян/сост. М.Г. Николаева, М.В. Разумова, В.Н. Гладкова. Л.: Наука, 1985. 346 с
- Фирсова М.К. Семенной контроль. М.: Колос, 1969. 295 с
- Хохлов С. С. Происхождение гинодиэцичных видов в свете исследований эволюции цветка при апомиксисе//Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов, 1968. С. 3-30
- Assouad M.W., Dommee В., Lumaret R., Valdeyron G. Reproductive capacities in the sexual forms of the gynodioecious species Thymus vulgaris L.//Biological Journal of the Linnaean Society. 1978. Vol. 77. P. 29-39
- Assouad M.W., Valdeyron G. Remarques sur la biologie de Thymus vulgaris L.//Bull. Soc. Bot. Fr. 1975. Vol. 122. P. 211-234
- Belhassen E., Trabaud L., Couvet D., Gouyon PH. An example of non-equilibrium processes: Gynodioecy of Thymus vulgaris L. in burned habitats//Evolution. 1989. Vol. 43. P. 662-667
- Darwin C. The different forms of flowers on plants on the same species. London: John Murray, 1877. 352 p
- Dommee В., Assouad M. W., Valdeyron G. Natural selection and gynodioecy in Thymus vulgaris L.//Botanical Journal of the Linnean Society. 1978. Vol. 77. P. 17-28/
- Knuth P. Handbuch der Blutenbiologie. Leipzig: Verlag von Wilchelm Engelmann, 1899. Bd.II, T. 2. 705 S
- Mtiller H. Alpenblumen ihre Befruchtung durch Insecten und ihre Anpassungen an dieselben. Leipzig: Verlag von Wilchelm Engelmann, 1881. 611 S
- Lloyd D.G., Webb C.J. Secondary sex characters in seed plants//Bot. Rev. 1977. Vol. 43. P. 177216
- Thompson J.D., Manicacci D., Tarayre M. Thirtyfive years of thyme: a tale of two polymorphisms//BioScience. 1998. Vol. 48, № 10. P. 805-815
- Valdeyron G., Dommee В., Vernet Ph. Selffertilisation in male-fertile plants of a gynodioecious species: Thymus vulgaris L.//Heredity. 1977. Vol. 39. P. 243-249