К изучению изменчивости личинок волжских видов рода Cryptochironomus (Diptera, Chironomidae)

Саратовский государственный университет

Изучена изменчивость морфологических признаков (длина головной капсулы ; отношение длины тела к длине головной капсулы; ширина головной капсулы; отношение длины головной капсулы к ее ширине; ширина затылочного отверстия; отношение ширины головной капсулы к ширине затылочного отверстия; ширина ментума; длина 1- го членика антенны; длина антенны; отношение длины всей антенны к длине 1- го членика антенны ; расстояние от затылочного склерита до вершины срединного зубца ментума) у личинок IV возраста волжских видов C.obreptans и C.defectus за репродуктивный период 2000г. В условиях совместного обитания в р. Волге (при разных показателях численности) морфологические размеры личинок C.obreptans и C.defectus отличаются на 2,9 ‒ 20,2 %. Значения коэффициентов вариации морфологических признаков видов существенно не различаются. Выявлена достоверная положительная линейная зависимость отношения длины тела к длине головной капсулы от длины тела личинок. Другие морфологические признаки не обнаружили закономерных изменений. Достоверной корреляции признаков друг с другом не отмечено.

Повсеместное распространение хиро - номид определяет их большую фенотипи ческую полиморфность . В основном , фе - нотипиче ские признаки хирономид изу чаются с целью установить их таксономи ческую значимость и дать диагноз вида с учетом полиморфизма фенотипа всех ста дий развития . Изучению зависимостей ва риаций морфологических признаков от географического положения , плотности популяции , сезона года и других факторов среды у хирономид уделено недостаточное внимание .

Среди представителей хирономид наиболее полно фенотипические призна ки исследованы у видов рода Chironomus. Так , для доказательства и де монстрации наличия ( или отсутствия ) морфологической дивергенции между видами рода Chironomus Н . А . Шобано - вым [7] были применены методы много мерной статистики . При установлении степени морфологической дивергенции видов наиболее адекватным оказался ме тод , основанный на прямом подсчете трансгрессирующих значений , однако , он требует больших выборок , что осложняет морфологический анализ личинок .

Первые морфологические исследования видов рода Cryptochironomus были сделаны разными авторами [9, 10]. Разрыв в изучении водных и воздушных стадий видов Cryptochironomus долгое время не давал возможности полного представления о систематике этой группы. Впервые подробные описания имаго и куколок восьми видов Cryptochironomus из водоемов России приведены А.И. Шиловой [6] и Р.А. Родовой [5]. Тем не менее, описание морфологии личинок в данных работах отсутствовало. В связи с чем, в процессе дальнейшего изучения волжских Cryptochironomus шел поиск новых, имеющих диагностическое значение, параметров для личинок. В ходе исследований на основе комплексного анализа с использованием морфологических, анатомических, кариотипических показателей и привлечением экологических данных установлен видовой состав Cryptochironomus (C. obreptans Walk., C. supplicans Meig., С.rostratus Kieff., C. psittacinus Meig., C. defectus Kieff., C. redekei Krus., C. ussouriensis.Goetgh., C.sp.) ряда волжских водоемов, а также составлены определительные таблицы для ди- агностики личинок [3].

Личинки хирономид волжских видов Cryptochironomus часто встречаются в изу чавшихся биотопах совместно . Среди всех изученных видов наибольшая популяци онная плотность и частота встречаемо с - ти отмечена у C.obreptans и C. defectus. Данные виды встречаются в биотопе по стоянно и закономерно ( вероятность обна ружения особей в дночерпательных про бах более 90 %), т . е . являются удобным биоиндикаторным объектом .

Нами изучены морфологические осо бенно сти личинок C. obreptans, C. defectus, встреченных в реке Волге ( участок Вол гоградского водохранилища около дерев ни Синенькие ). Сборы личинок проводи ли в исследуемом биотопе ( в июне , июле , августе и сентябре 2000 года ) с интерва лами между сборами 7 ‒ 14 суток . Пробы макрозообентоса отбирали на глубине 0,5 ‒ 1,25 м с помощью малой модели дно черпателя Питерсена ( площадью захвата 0,01 м ² ) и с помощью гидробиологичес кого сачка . Сбор и обработка проб макро зообентоса проводились по стандартной методике , рекомендованной Зоологичес ким институтом РАН и ГосНИОРХ [4]. При каждом сборе личинок на контрольных участках определяли следующие показате ли среды : БПК ( биохимическое потребле ние кислорода ), перманганатная и бихро - матная окисляемость воды , концентрация кислорода в воде , активная реакция среды PH, общая минерализация воды , концент рация основных ионов , биогенов , детер гентов ( СПАВ ).

Изучавшийся участок р . Волги в рай оне деревни Синенькие принадлежит Волгоградскому водохранилищу и нахо дится на расстоянии 40 км от г . Саратова . Количество растворенного кислорода в воде данного водоема достаточно высо кое и варьировало в пределах 7,7 ‒ 16,3 мг / л . Активная реакция воды за иссле дуемый период была на уровне 6,5 ‒ 8,4. Общая минерализация воды составила 342 - 382 мг / л .

В реке на изучаемых глубинах личин- ки C. obreptans и C. defectus обнаружены в июне, июле, августе и сентябре. В мае личинки в дночерпательных пробах не встречены. Это можно объяснить тем, что вода в прибрежных участках изучаемого биотопа прогревается только к середине июня. Средняя численность личинок C. obreptans в реке за наблюдаемый период со ставляла 74,0 экз./м2 . Доля C. obreptans в данном биотопе 88,0% Средняя численность личинок C. defectus в реке ‒ 10,1 экз./ м2. Доля C. defectus в данном биотопе 12,0 %. Низкая по стоянная численность личинок C. defectus может быть признаком того, что данная популяция постоянно существует в критиче ском режиме. Возможно, что сохранение такого режима для данного вида является признаком благополучия системы. Исчезновение этого вида может служить признаком изменения окружающей ситуации.

Морфологические особенности личи нок IV возраста C. obreptans и C. defectus изучали путем промеров признаков : BL - длина тела ( мм ); CL- длина головной кап сулы ( здесь и далее измерения в мкм ); BL/ CL ‒ отношение длины тела к длине го ловной капсулы ; CW ‒ ширина головной капсулы ; CL/CW ‒ отношение длины го ловной капсулы к ее ширине ; OW- шири на затылочного отверстия ; CW/OW ‒ от ношение ширины головной капсулы к ши рине затылочного отверстия ; MW ‒ ши рина ментума ; A₁ L ‒ длина 1- го членика антенны ; AL ‒ длина антенны ; AL/A₁L ‒ отношение длины всей антенны к длине 1 го членика антенны ; LM О ‒ расстояние от затылочного склерита до вершины сре динного зубца ментума .

С целью изучения изменчивости ос новных морфологических признаков ли чинок хирономид исследовано 1423 ли чинки C.obreptans и 216 личинок C.defectus ( табл . 1). Материал обрабаты вался стандартными статистическими ме тодами .

Согласно данным табл .1 изменчи вость линейных признаков , выраженная коэффициентом вариации , у личинок

Таблица 1. Морфологические промеры личинок IV возраста C.obreptans и C.defectus

Вид	Кол - во	Показатели	BL mm	CL	BL/CL	CL/CW	CW	OW
С .obreptans	1423	Среднее	9,4	528,4	17,7	1,3	409,7	301,5
		Min	5,9	360,0	11,5	1,0	340,0	240,0
		Max	13,5	600,0	24,3	1,6	480,0	400,0
		Дисперс .	1,7	876,2	4,7	0,01	628,5	646,9
		Ст . откл .	1,3	29,6	2,2	0,1	25,1	25,4
		CV,%	13,9	5,6	12,2	5,6	6,1	8,4
C. defectus	216	Среднее	9,0	456,8	19,8	1,3	345,8	279,0
		Min	6,0	400,0	10,7	1,0	280,0	240,0
		Max	12,1	560,0	26,1	1,6	440,0	340,0
		Дисперс .	1,5	769,4	5,9	0,01	569,2	508,3
		Ст . откл .	1,2	27,7	2,4	0,1	23,9	22,5
		CV,%	13,6	6,1	12,3	7,1	6,9	8,1

Вид	Кол - во	Показатели	CW/OW	MW	A 1 L	AL	AL/A 1 L	LMO
С .obreptans	1423	Среднее	1,4	144,6	76,9	138,4	1,8	193,2
		Min	1,1	120,0	60,0	120,0	1,5	160,0
		Max	1,8	180,0	100,0	160,0	2,5	220,0
		Дисперс .	0,0	102,5	43,3	56,3	0,01	101,4
		Ст . откл .	0,1	10,1	6,6	7,5	0,1	10,1
		CV,%	7,6	7,0	8,6	5,4	7,6	5,2
C. defectus	216	Среднее	1,2	122,1	68,1	127,9	1,9	154,2
		Min	1,0	100,0	40,0	100,0	1,5	140,0
		Max	1,6	160,0	80,0	150,0	2,5	200,0
		Дисперс .	0,0	66,2	94,6	116,0	0,01	115,7
		Ст . Откл .	0,1	8,1	9,7	10,8	0,2	10,8
		CV,%	8,1	6,7	14,3	8,4	8,9	7,0

C.obreptans составляет 5,2 ‒ 13,9%, у С.defectus 6,1 ‒ 14,3 % . Наиболее изменчивыми признаками у данного вида оказались признаки - отношение длины тела к длине головной капсулы и длина тела. Коэффициенты вариации этих признаков составили 12,2% и 13,9%. Наименее вариабельными оказались пять признаков -длина головной капсулы, отношение длины головной капсулы к ее ширине, ширина головной капсулы, длина антенны, расстояние от затылочного склерита до вершины срединного зубца ментума, их коэффициенты вариации варьировали в пределах 5,2 ‒ 6,1%. Коэффициенты вариации других пяти изученных признаков (ширина затылочного отверстия , отношение ширины головной капсулы к ширине затылочного отверстия, ширина ментума , длина 1-го членика антенны, отношение длины всей антенны к длине 1- го членика антенны) со ставили 7,0 ‒ 8,8%.

Изменчивость линейных признаков, выраженная коэффициентом вариации, у личинок С.defectus варьировала в пределах 6,1-14,3 %. Наиболее изменчивыми, как и у личинок C.obreptans, оказались признаки ‒ длина тела и отношение длины тела к длине головной капсулы. Коэффициенты вариации этих признаков составили 13,6% и 12,3%. Наименее вариабельными у С.defectus оказались только три признака ‒ длина головной капсулы, ширина головной капсулы, ширина ментума с коэффициентами вариации 6,1; 6,9 и 6,7%. Коэффициенты вариации семи других признаков (отношение длины головной капсулы к ее ширине, ширина затылочно- го отверстия, отношение ширины головной капсулы к ширине затылочного отверстия, длина 1-го членика антенны; длина антенны; отношение длины всей антенны к длине 1-го членика антенны; расстояние от затылочного склерита до вершины срединного зубца ментума ) составили 7,1 ‒ 8,9%. В целом значения коэффициентов вариации большинства признаков у близкородственных видов, даже при разных показателях численности, существенно не отличаются. Можно предположить, что раз-нокачественность морфологических признаков в одинаковых условиях обитания в большей степени имеет фенотипический характер.

Сопоставление средних значений морфологических признаков личинок С .defectus и C.obreptans в июне , июле и августе выявило , что личинки первой , зи мующей генерации ( собранные в июне ) чуть крупнее личинок второй , быстрора стущей генерации ( собранные в июле и августе ). Эти отличия возникают , вероят но , в результате большей продолжитель ности периода развития личинок зимую щей генерации .

Судя по совместному обитанию двух видов, в одних и тех же биотопах при численном доминировании одного из них между ними возможна конкуренция. Снижение пресса конкурентных отношений происходит за счет расхождения экологических ниш. Это может выражаться в морфологических изменениях, в частности размеров тела [8]. При этом многие авторы в качестве биологиче ской константы различий между видами принимают для размеров 1,3 , веса ‒ 2. Однако по результатам исследований двух симпатрических видов перловиц [2] при отсутствии ограничения численности видов трофическими условиями степень перекрывания ниш может превышать теоретически предсказуемую величину, а постоянная Хатчинсона оказывается меньше нижнего предела. Это подтверждается данными наших исследований, средние морфологические размеры двух сосуществующих видов личинок хирономид отличаются на 2,9-20,2 %.

Существует немало примеров того , что изменение образа жизни , способа пи тания или размножения животных влечет за собой комплекс морфологических из менений . Правильнее говорить о целом комплексе , или ансамбле , признаков , ко торые взаимообусловлены и , следователь но , сильно коррелированны друг с другом . Если под действием отбора происходит ди вергенция популяций , то ее внешними про явлениями будут изменения корреляцион ных ансамблей , а не разрозненных при знаков .

Изучены количественные зависимо сти морфологических показателей ( дли на головной капсулы ; отношение длины тела к длине головной капсулы ; ширина головной капсулы ; отношение длины го ловной капсулы к ее ширине ; ширина за тылочного отверстия ; отношение ширины головной капсулы к ширине затылочного отверстия ; ширина ментума ; длина 1- го членика антенны ; длина антенны ; отно шение длины всей антенны к длине 1- го членика антенны ; расстояние от затылоч ного склерита до вершины срединного зубца ментума ) от длины тела у личинок IV возраста C.obreptans и C. defectus ( табл . 2, 3).

В табл . 2 и 3 приведены результаты корреляционного анализа длины тела и ряда морфологических параметров голо вы у личинок IV возраста C.obreptans и C.defectus в пределах летнего репродук тивного периода . Выявлена положитель ная линейная зависимость от длины тела такого признака как отношение длины го ловной капсулы к ее ширине (p< 0,01). Однако достоверной корреляции значений большинства других указанных признаков с длиной тела личинок не обнаружено .

У личинок C.obreptans по корреляции морфологические признаки распределя ются в такой последовательности : 1) от - ношение длины тела к длине головной капсулы (0,92); 2) ширина головной кап сулы (0,48); 3) длина головной капсулы

Таблица 2. Параметры уравнения зависимости логарифмов значений морфометрических показателей от логарифмов значений длины тела личинок IV возраста C.obreptans

Параметры	CL	BL/CL	CL/CW	CW	OW
R=	0,46	0,92	-0,05	0,48	0,44
lga=	1,99	-1,99	0,20	1,79	1,44
B=	0,18	0,82	-0,02	0,21	0,26
mlga=	0,04	0,04	0,04	0,04	0,06
mb=	0,01	0,01	0,01	0,01	0,01
a=	97,90	0,01	1,57	62,33	27,27
ma+=	8,78	0,001	0,16	6,04	3,83
ma-=	-8,06	0,001	-0,15	-5,50	-3,36
Mlga/lga*100%=	1,87	1,87	21,79	2,24	3,97
Mb/b*100%=	5,10	1,15	-49,63	4,91	5,47
Ma+/a*100%=	8,97	8,97	10,34	9,69	14,03
T (b не =0) =	19,61	86,70	-2,02	20,38	18,26

Параметры	CW/OW	MW	A 1 L	AL	AL/A 1 L	LMO
R=	-0,10	0,42	0,06	0,09	-0,01	0,37
Lga=	0,36	1,36	1,71	2,00	0,29	1,74
B=	-0,06	0,20	0,04	0,04	-0,01	0,14
Mlga=	0,06	0,05	0,07	0,04	0,06	0,04
Mb=	0,01	0,01	0,02	0,01	0,01	0,01
A=	2,27	22,77	51,57	99,54	1,93	54,79
Ma+=	0,32	2,56	9,39	10,19	0,27	4,86
Ma-=	-0,28	-2,30	-7,95	-9,24	-0,24	-4,46
Mlga/lga*100%=	16,29	3,41	4,24	2,12	19,75	2,12
Mb/b*100%=	-26,33	5,77	42,47	29,75	-195,72	6,74
Ma+/a*100%=	14,25	11,25	18,21	10,24	13,87	8,87
t (b не =0) =	-3,80	17,33	2,35	3,36	-0,51	14,83

(0,46); 4) ширина затылочного отверстия (0,44); 5) ширина ментума (0,42) ; 6) рас стояние от затылочного склерита до вер шины срединного зубца ментума (0,37); 7) длина антенны (0,09); 8) длина 1- го членика антенны (0,06). Отрицательную корреляционную зависимость проявили : отношение ширины головной капсулы к ширине затылочного отверстия (-0,10); отношение длины головной капсулы к ее ширине (- 0,05); отношение длины всей антенны к длине 1- го членика антенны (-0,01).

Морфологические признаки личинок C.defectus по корреляции распределяют- ся в следующей последовательности: 1) отношение длины тела к длине головной капсулы (0,91) ; 2) ширина затылочного отверстия (0,55); 3) длина головной капсулы (0,52); 4) ширина головной капсулы (0,41); 5) расстояние от затылочного склерита до вершины срединного зубца ментума (0,38); 6) ширина ментума (0,18); 7) отношение длины головной капсулы к ее ширине (0,03); 8) длина антенны (0,02); 9) длина 1 - го членика антенны (0,01). Отрицательную корреляционную зависимость проявили: отношение ширины головной капсулы к ширине затылочного отверстия (-0,19); отношение длины всей

Таблица 3. Параметры уравнения зависимости логарифмов значений морфометрических показателей от логарифмов значений длины тела личинок IV возраста C.defectus

Параметры	CL	BL/CL	CL/CW	CW	OW
R=	0,52	0,91	0,03	0,41	0,55
Lga=	1,79	-1,79	0,06	1,73	1,19
B=	0,22	0,78	0,02	0,20	0,32
Mlga=	0,10	0,10	0,15	0,12	0,13
Mb=	0,02	0,02	0,04	0,03	0,03
A=	61,91	0,02	1,15	53,73	15,52
Ma+=	15,41	0,001	0,46	17,84	5,46
Ma-=	-12,34	0,001	-0,33	-13,40	-4,04
Mlga/lga*100%=	5,39	5,39	235,49	7,20	10,99
Mb/b*100%=	11,15	3,13	244,09	15,44	10,44
Ma+/a*100%=	24,89	24,89	39,57	33,21	35,15
T (b не =0) =	8,97	31,98	0,41	6,48	9,57

Параметры CW/OW MW A1L AL AL/A1L LMO R= -0,19 0,18 0,01 0,02 -0,01 0,38 Lga= 0,56 1,79 1,77 2,06 0,29 1,49 B= -0,12 0,07 0,02 0,01 0,00 0,18 Mlga= 0,16 0,11 0,29 0,17 0,18 0,12 Mb= 0,04 0,03 0,07 0,04 0,05 0,03 A= 3,61 61,98 58,69 115,34 1,97 31,05 Ma+= 1,62 18,20 54,72 55,25 1,02 9,55 ma-= -1,12 -14,07 -28,32 -37,36 -0,67 -7,30 mlga/lga*100%= 28,96 6,24 16,18 8,24 61,92 7,80 mb/b*100%= -34,83 38,32 482,25 396,15 -1106,58 16,79 ma+/a*100%= 44,97 29,37 93,24 47,90 51,95 30,75 T (b не =0) = -2,87 2,61 0,21 0,25 -0,09 5,95 антенны к длине 1- го членика антенны (- 0,01).

На протяжении летне- осеннего периода у вида C.obreptans по большинству признакам не наблюдается согласованность в изменчивости корреляционных связей. Можно отметить небольшую вари-абильно сть только одного признака - отношение длины тела к длине головной капсулы. У вида C.defectus к таким признакам можно отнести - отношение длины тела к длине головной капсулы, длину головной капсулы, расстояние от затылоч- ного склерита до вершины срединного зубца ментума. Корреляционная сопряженность других морфологических признаков C.defectus в течение года более вариабельна.

В целом у двух видов в корреляци онных связях наблюдаются различия , но есть и общее : выявлена до стоверная поло жительная линейная зависимость отноше ния длины тела к длине головной капсу лы от длины тела личинок . Вместе с тем известно , что у многих видов хирономид ширина головной капсулы достоверно за -

Таблица 4. Коэффициенты корреляции логарифмов признаков личинок IV возраста С .obreptans

Признаки	BL	CL	BL/CL	CL/CW	CW	OW	CW/OW	MW	A 1 L	AL	AL/A 1 L	LMO
BL	1,00
CL	0,46	1,00
BL/CL	0,92	0,07	1,00
CL/CW	-0,05	0,42	-0,25	1,00
CW	0,48	0,53	0,30	-0,55	1,00
OW	0,44	0,42	0,30	-0,09	0,47	1,00
CW/OW	-0,10	-0,04	-0,09	-0,34	0,27	-0,72	1,00
MW	0,42	0,51	0,24	0,00	0,47	0,35	-0,01	1,00
A 1 L	0,06	-0,01	0,08	0,02	-0,03	0,06	-0,08	-0,07	1,00
AL	0,09	0,03	0,09	0,00	0,03	0,11	-0,09	-0,06	0,63	1,00
AL/A 1 L	-0,01	0,04	-0,03	-0,02	0,06	0,01	0,04	0,05	-0,81	-0,07	1,00
LMO	0,37	0,34	0,26	-0,05	0,36	0,26	0,00	0,30	0,07	0,07	-0,04	1,00

Таблица 5. Коэффициенты корреляции логарифмов признаков личинок IV возраста С .defectus

Признаки BL CL BL/CL CL/CW CW OW CW/OW MW A1L AL AL/A1L LMO BL 1,00 CL 0,52 1,00 BL/CL 0,91 0,12 1,00 CL/CW 0,03 0,46 -0,19 1,00 CW 0,41 0,34 0,31 -0,68 1,00 OW 0,55 0,25 0,52 -0,16 0,37 1,00 CW/OW -0,19 0,02 -0,24 -0,43 0,47 -0,16 1,00 MW 0,18 0,31 0,06 0,02 0,23 -0,11 0,04 1,00 A1L 0,01 -0,07 0,05 -0,18 0,13 -0,08 0,18 -0,02 1,00 AL 0,02 0,01 0,01 -0,13 0,15 -0,01 0,25 0,02 0,80 1,00 AL/A1L -0,01 0,12 -0,06 0,15 -0,07 0,11 -0,05 0,06 -0,83 -0,32 1,00 LMO 0,38 0,31 0,29 0,03 0,22 0,13 -0,06 0,21 0,12 0,13 -0,07 1,00 висит от длины тела личинок, и эта аллометрическая зависимость хорошо аппроксимируется уравнением степенной функции [1]. По-видимому, виды рода Cryptochironomus характеризуются сравнительно высокой индивидуальной вариабельностью ширины головной капсулы и других изучавшихся признаков.

Достоверной корреляции признаков друг с другом у личинок IV возраста С .obreptans и C.defectus не обнаружено ( табл .4, 5).

Таким образом , большинство исследо ванных диагностически значимых морфо логических признаков у С . defectus и

C.obreptans не проявили достоверной зави симости ни от длины тела личинки , ни от условий среды . Следовательно , в система тических работах допустимо использова ние значений данных признаков , усреднен ных для всех личинок популяции видов рода Cryptochironomus, ‒ без введения ко личественных поправок на возраст , разме ры особей и , тем более , на значения лими тирующих факторов водной среды .

Анализируя материал в целом, следует отметить, что выборки личинок C.obreptans и C.defectus из р. Волги образуют корреляции со сравнительно слабыми связями признаков и неясно выражен- ными направлениями изменчивости. Возможно, о сновная дивергенция происходит в направлении изменчиво сти признака - отношения длины тела личинки к длине головной капсулы.