К изучению лишайников Дарвинского государственного природного биосферного заповедника (Вологодская и Ярославская области, Россия)

Умеренно-континентальный климат района заповедника характеризуется прохладным летом (средняя температура июля составляет +17.7 °С) и умеренно морозной зимой (средняя температура января составляет - 10.4 °С). За год выпадает в среднем 612.3 мм осадков.

Территория заповедника относится к Валдайско-Онежской подпровинции Североевропейской провинции Евроазиатской таежной области [15].

Флора заповедника типична для подзоны южной тайги. Более 80 % территории занято сфагновыми болотами и заболоченными лесами. Леса приурочены к наиболее дренируемым участкам: берегам рек и прибрежным участкам водохранилища, вершинам древних материковых дюн и песчаным гривам среди болот. Преобладают сосновые леса, чаще всего заболоченные. Березовые леса составляют 15 % (треть из них также заболочены), ельников – не более 6 %, еще меньше осинников и ольшаников – 1,5 % [5].

Специальная статья посвящена охраняемому на федеральном уровне виду лишайника Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. [6]. Этот же вид упоминается для заповедника в Красной книге Вологодской обл. (2004). Список из 30 видов лишайников заповедника содержится в сводке по лишайникам заповедников России [19]. По личному сообщению авторов этой работы в настоящее время они считают сомнительным вид Caloplaca borealis (Vain.) Poelt. Частично гербарные образцы приведенных в работе видов хранятся в гербарии Полярно-Альпийского Ботанического Сада-Института (KRABG).

Таким образом, по литературным данным до последнего времени было известно 37 видов лишайников, один из которых – сомнительный.

Материалы и методы. Летом 2007 г. состоялась совместная экспедиция Института лесоведения РАН и Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН с целью изучения фондовых материалов и лихенологического обследования территории Дарвинского заповедника.

В гербарии заповедника найдены значительные фондовые материалы по лишайникам – более 300 образцов, собранных в 1946–1980 гг. Самые ранние сборы и, частично, определения лихенологических образцов сделаны сотрудником Дарвинского заповедника А.М. Леонтьевым. Активными коллекторами были также И.Т. Игтисамов, Краюшкина, Суменко, Шухминская, а в 70–80-е гг. ХХ в. – С.Ф. Немцева. Значительная часть гербария (более половины) была определена в 1968 г. Н.С. Голубковой (Ботанический институт РАН).

В настоящее время проведена полная ревизия (с частичным переопределением) лихенологического гербария заповедника, номенклатура выявленных видов приведена в соответствии с современными номенклатурными источниками, организована в программе Microsoft Excel база данных «Лишайники Дарвинского государственного природного биосферного заповедника». Проведена ревизия лихенологического гербария Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (Ярославская обл., Неко-узский р-н, пос. Борок), что позволило выявить несколько образцов 5 видов лишайников с территории Дарвинского заповедника (сборы М.Е. Гошина 2000 г.). Среди них новый для заповедника вид Bryoria cf. nadvornikiana (Gyeln.) Brodo & D.Hawksw. Всего в ревизованных гербариях обнаружены образцы 62 видов лишайников, собранных на территории ДГПБЗ.

Инвентаризация разнообразия и распределения лишайников по обследуемой территории осуществлялась при помощи стандартных лихенофлористических методов [7; 18]. Обследованы 31 местообитание в пределах заповедника (включая поселки и кордоны). Для каждого собранного образца лишайников указывались его местообитание, экологические характеристики, для эпифитных лишайников – порода деревьев, на которых они встречаются. Дается точная географическая привязка собранных образцов, полученная с помощью GPS (в системе счисления WGS84). Образцы хранятся в гербарии БИН РАН (LE).

Обработка материалов проведена с использованием ряда российских и зарубежных определителей [8–10; 16; 17; 21; 26; 27 и др.]. Номенклатура таксонов дана по работе Р.Сантессона с соавторами [25]. Рода Melanohalea и Melanelixia выделены согласно О. Blanco et al. [20]. Объем семейств соответствует системе Ascomycota [22].

Результаты и обсуждение. В результате обработки лихенологических сборов экспедиции 2007 г. выявлены 113 видов и 1 разновидность лишайников, 57 из них являются новыми для территории заповедника. Таким образом, с учетом литературных и

Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». Вып. 8, 2008 фондовых материалов, список лишайников заповедника на сегодняшний день включает 128 видов (1 из них сомнительный) и 1 подвид лишайников из 48 родов, принадлежащих 22 семействам (в данном случае род Biatoridium , имеющий неясное положение в системе Ascomycota , принимаем за отдельное семейство). Таксономический спектр выявленных видов содержится в таблице.

Наиболее крупными, ведущими семействами лихенобиоты заповедника являются Parmeliaceae (30), Cladoniaceae (26), Lecanoraceae (13), Peltigeraceae (8), Physciaceae (8), Coniocybaceae (7), Mycocaliciaceae (7), что вполне закономерно для спектров ведущих семейств лесной зоны Бореального подцарства Голарктики [1].

Спектр ведущих родов изученной лихенобиоты включает Cladonia (26), Peltigera (8), Lecanora (8), Chaenotheca (7), Bryoria (6), Usnea (6), Calicium (4), Chaenothecopsis (4), Physcia (4), что также достаточно характерно для лесных биот Бореального подцарства Голарктики [1].

Распространение различных видов лишайников далеко не одинаково в различных типах лесов заповедника. По предварительным данным, к самым распространенным видам в заповеднике относятся Bryoria capillaris (Ach.) Brodo et D.Hawksw., Chaeno-theca ferruginea (Turner ex Sm.) Mig., Cladonia cenotea (Ach.) Schaer., C. coniocraea (Flörke) Spreng., C. fimbriata (L.) Fr., Evernia mesomorpha Nyl., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Mycocalicium subtile (Pers.) Szatala, Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl., Pla-tismatia glauca (L.) W.L.Culb. & C.F.Culb., Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf, Usnea hirta (L.) Weber ex F.H.Wigg., Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E.Mattson & M.J.Lai. Эти виды встречаются фактически во всех обследованных типах леса. Часть видов – Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot., C. arbuscula ssp. mitis (Sandst.) Ruoss, C. crispata (Ach.) Flot., C. gracilis (L.) Willd., C. pyxidata (L.) Hoffm. , C. rangiferina (L.) F.H.Wigg., C. stellaris (Opiz) Pouz. et Vezda, C. uncialis (L.) Weber ex F.H.Wigg., C. verticellata (Hoffm.) Schaer., Cetraria ericetorum Opiz., C. islandica (L.) Ach. – приурочены только к лишайниковым или зеленомошно-лишайниковым соснякам, которые под влиянием водохранилища постепенно переходят к стадии сосняков зеленомошных [12].

Интересным представляется значительное количество найденных в заповеднике представителей группы калициоидных лишайников, что свидетельствует о сравнительно небольшой нарушенности и неплохом состоянии лесов в ДГПБЗ . Большинство калициоидных лишайников, обнаруженных в заповеднике, такие как Calicium abietinum Pers., C. glaucellum Ach., C. lenticulare Ach., Chaenotheca brachypoda (Ach.) Tibell, C. hispidula (Ach.) Zahlbr., C. stemonea (Ach.) Müll. Arg. специфичны для старовозрастных лесов, характеризующихся относительно большой протяженностью, отсутствием антропогенного прессинга и достаточным возрастом, то есть определенной экологической непрерывностью для формирования стабильного микроклимата. Экологическая непрерывность (продолжительность) существования лесных формаций является основой для выживания многих видов [24]. В сообществах, где идут сукцессионные процессы, участники лесных ценозов постоянно меняются. В первичных же лесах формируется комплекс организмов, неспособных выжить при изменении сложившихся экологических условий. К таким организмам относится многие из калициоидных лишайников, являющихся биоиндикаторами экологической непрерывности существования лесов.

По отношению к режиму увлажнения калициоидные лишайники являются в большинстве своем мезофитами и гигромезофитами. Они обитают в экотопах, характеризующихся повышенной влажностью, при условии невозможности прямого попадания влаги в виде дождя непосредственно на плодовые тела. Лишь отдельные виды микокалициевых можно отнести к группе мезоксерофитов. В отношении температурного режима калициоидные лишайники являются психрофитами, предпочитающими холодные и влажные местообитания. Экологические ниши, занимаемые ими , находятся у поверхности земли, в тени, под пологом леса. Основными особенностями микроклимата подобных местообитаний являются слабая освещенность, уменьшение температуры воздуха в припочвенных слоях, смягчение амплитуды колебания температуры, ослабление ветра, повышенная относительная влажность воздуха [23; 4]. По отношению к режиму освещенности калициоидные лишайники являются сциофитами. Они почти никогда не встречаются в экотопах, доступных прямым солнечным лучам.

Таблица

Таксономический спектр лишайников ДГПБЗ

Семейство	Число родов	Род	Число видов
Agyriaceae	2	Placynthyella	2
		Trapeliopsis	2
Caliciaceae	1	Calicium	4
Cladoniaceae	1	Cladonia	26 и 1 подвид
Collemataceae	1	Leptogium	1
Coniocybaceae	1	Chaenotheca	7
Hymeneliaceae	1	Aspicilia	1
Icmadophilaceae	1	Dibaeis	1
Lecanoraceae	5	Candelaria	1
		Candelariella	1
		Lecanora	8
		Lecidella	1
		Protoparmeliopsis	1
		Scoliciosporum	1
Lecidiaceae	1	Hypocenomyce	1
Mycocaliciaceae	3	Chaenothecopsis	4
		Mycocalicium	1
		Stenocybe	1
Parmeliaceae	14	Bryoria	6
		Cetraria	3
		Evernia	2
		Hypogymnia	2
		Imshaugia	1
		Melanelixia	1
		Melanohalea	2
		Parmelia	1
		Parmeliopsis	2
		Platismatia	1
		Pseudevernia	1
		Tuckermannopsis	1
		Usnea	6
		Vulpicida	1
Peltigeraceae	1	Peltigera	8
Pertusariaceae	1	Pertusaria	1
Phlyctidaceae	1	Phlyctis	1
Physciaceae	4	Phaeophyscia	1
		Physcia	4
		Physconia	1
		Rinodina	2
Pilocarpaceae	1	Micarea	3
Porpidiaceae	1	Porpidia	2
Ramalinaceae	1	Ramalina	2
Rhizocarpaceae	1	Rhizocarpon	1
Stereocaulaceae	1	Stereocaulon	2
Teloschistaceae	4	Caloplaca	3
		Xanthoria	2
Genera incertae sedis	1	Biatoridium	1
Итого:	48		128

Среди выявленных лишайников 5 видов ( Chaenotheca stemonea (Ach.) Müll. Arg., Ch. trichialis (Ach.) Th. Fr., Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., Ramalina farinacea (L.) Ach., R. pollinaria Ach.) внесены в Красную книгу Вологодской обл. [2]. Их местонахождения должны быть зафиксированы в Летописи природы и, в дальнейшем, должен проводиться мониторинг состояния популяций этих видов на территории заповедника (хотя бы раз в 5–7 лет). Пока такая работа проводится лишь в отношении Lobaria pul-monaria (L.) Hoffm., внесенного в Красную книгу РСФСР [3] и в новый Перечень (Список) объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу Российской Федерации (Приложение к приказу МПР России от 25 октября 2005 г. №289) [11].

Благодарности. Авторы благодарны администрации Дарвинского государственного природного биосферного заповедника, особенно директору А.В. Кузнецову, сотрудникам С.Н. Немцевой, А.В. Писанову, Е.В. Мошникову, С.А. Калякину и другим за помощь в организации исследований. Мы также искренне признательны И.Н. Урба-навичене (Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН) и О.В. Петровой (Карельский Центр Охраны Дикой Природы, г. Апатиты) за ревизию образцов родов Usnea и Bryoria из гербария ДГПБЗ.

COMMENTS TO THE EXPLORATION OF LICHENS

The paper devotes to lichenological studies in Darwinsky State Natural Biospheric Reserve (DSNBR). Climate, natural conditions and forest types of the DSNBR are briefly described. 37 species of lichens were indicated in literature for the Darwin’s reserve before, 1 among them is doubtful. For the time being the revision of the lichen herbarium of DSNBR and Papanin Institute of the Inland Waters Biology lichen herbarium (Jaroslavl’ province, Nekouz region, Borok). Now, including literature and unpublished herbarium data, list of lichens contains 128 species (1 doubtful ones) from 48 genera and 22 families. Distribution of lichen species throughout different forest types is analyzed; specific as well as rare and otherwise interesting species are identified, indicator species of oldgrowth and undisturbed forests are selected. Several recommendations on monitoring of rare lichens are suggested.