К изучению морфологии семян видов рода Gentiana L. (Gentianaceae), произрастающих в Приморском крае

Условия среды, как правило, незначительно влияют на ультраструктуру поверхности семян, поэтому их разнотипность в значительной степени связана с наследственностью и филогенезом [1]. Использование независящих от экологических факторов фенотипических признаков приобретает особое значение в морфологически разнообразных и таксономически сложных группах.

Род Gentiana L. широко распространен преимущественно в умеренных, арктических и альпийских регионах Северного полушария и начитывает около 360 видов [2]. Разнообразие представителей рода и их декоративные свойства обуславливают интерес к изучению морфологии [3], палинологии [4, 5], эмбриологии [6] и молекулярной биологии [7, 8] горечавок. К настоящему времени накоплен существенный объем данных о морфологии семян в роде, и эта информация широко используется при анализе межродовых и межвидовых отношений [9, 10, 11]. Как правило, изучение микроморфологии семян включает в себя два этапа: описание микроархитектуры тесты и классификация типов поверхности семян [9].

Первые данные о структуре поверхности семян горечавок были получены с помощью световой микроскопии [12, 13], однако сканирующая электронная микроскопия позволяет изучать признаки, не различимые в световой микроскоп. Последнее особенно важно для горечавок, семена которых характеризуются мелкими размерами. Наиболее изученными в роде являются секции Calathianae Froel., Ciminalis (Adans.) Dumort. и Cruciata Gaudin, тогда как для представителей других секций эта информация в значительной мере отсутствует [2, 11, 14, 15, 16].

Цель исследований . Изучение с помощью сканирующей электронной микроскопии микроморфологии семян 8 видов горечавок, встречающихся на территории Приморского края; поиск дополнительных диагностических признаков для этих таксонов.

Объекты и методы исследований . Семена G. sacabra Bunge , G. triflora Pall. , G. macrophylla Pall. , G. squarrosa Ledeb. и G. zollingeri Fawc. были собраны в естественных местообитаниях в южной части Приморского края (Шкотовский район и окрестности г. Владивостока) в 2008 г. Семена G. algida Pall. , G. jamesii Hesml. и G. glauca Pall. были получены из гербария Биолого-почвенного института ДВО РАН (VLA).

Размеры семян определяли в воздушно-сухом состоянии. Под стереоскопическим микроскопом семена фиксировались на столике и после напыления золотом изучались с помощью сканирующего электронного микроскопа HITACHI S-520 по стандартной методике [17]. Съёмку производили в 5–7 повторностях при различном увеличении x60, x500 и x1000. При описании признаков микро-морфоллогии семян использовалась терминология по [18]. Названия видов и секций соответствуют системе по [2].

Результаты исследований и их обсуждение . Семена изученных видов можно разделить на две группы: 1) крылатые с сетчатой скульптурой поверхности; 2) бескрылые с сетчатой скульптурой поверхности.

Крылатые семена

G . scabra . Семена линейные, бурые, 1,91 (1,5–2,3) мм длиной и 0,51 (0,4–0,7) мм шириной, отношение дл/шир. 3,69, с боковым крылом и сетчатой поверхностью (рис. 1, 1 ). Клетки тесты удлиненные, преимущественно шестиугольные, их длина превышает ширину в 2–2,5 раза. Антиклинальные стенки приподнятые, тонкие, с более-менее прямыми краями. Внешние периклинальные стенки вогнутые, характеризуются мелкосетчатой поверхностью, вторичная структура поверхности спермодермы не выражена (рис. 1, 2, 3 ).

G . triflora . Семена линейные, коричневые, 1,80 (1,5–2,2) мм длиной и 0,41 (0,3–0,5) мм шириной, отношение дл/шир. 4,64, с боковым крылом и сетчатой поверхностью (рис. 1, 4 ). Клетки тесты удлиненные, преимущественно пяти-, шестиугольные, их длина превышает ширину в 2–5 раз. Антиклинальные стенки приподнятые, тонкие, с более-менее прямыми краями. Внешние периклинальные стенки вогнутые, характеризуются мелкосетчатой поверхностью, вторичная структура поверхности спермодермы не выражена (рис. 1, 5, 6 ).

G . algida . Семена эллиптические, коричневые, 1,65 (1,42–1,83) мм длиной и 1,13 (0,7– 1,61) мм шириной, отношение дл/шир. 1,46, по всему краю крылатые, чешуйчатые, с сетчатой поверхностью (рис. 1, 7 ). Клетки тесты изодиаметрические, четырех- или пятиугольные, их антиклинальные стенки приподнятые, тонкие. Внешние периклинальные стенки вогнутые (рис. 1, 8 ). Внутренние периклинальные стенки имеют мелкогранулированную вторичную структуру (рис. 1, 9 ).

G . glauca . Семена обратнояйцевидные, коричневые, 0,88 (0,75–0,96) мм длиной и 0,66 (0,59– 0,73) мм шириной, отношение дл/шир. 1,33, по всему краю крылатые, чешуйчатые, с сетчатой поверхностью (рис. 1, 10 ). Клетки тесты изодиаметрические или слегка удлиненные, трех-, четырех-, иногда пятиугольные, их антиклинальные стенки приподнятые, тонкие. Внешние периклинальные стенки вогнутые, характеризуются мелкосетчатой поверхностью, вторичная структура поверхности спермодермы не выражена (рис. 1, 11, 12 ).

Рис. 1. Морфология поверхности семян горечавок. 1–3 – G. scabra; 4–6 – G. triflora; 7–9 – G. algida; 10–12 – G. glauca

Бескрылые семена

G . macrophylla. Семена эллиптические, желтовато-коричневые или коричневые, бескрылые, 1,1 (0,96–1,28) мм длины и 0,56 (0,51–0,64) мм ширины, отношение дл/шир. 1,95, с сглаженной сетчатой поверхностью (рис. 2, 1 ). Клетки тесты удлиненные, их длина превышает ширину в 2,5– 4 раза. Антиклинальные стенки слегка приподнятые, заметно утолщенные, с более-менее прямыми краями. Внешние периклинальные стенки вогнутые, вторичная структура поверхности спермодер-мы не выражена (рис. 2, 2, 3 ).

Рис. 2. Морфология поверхности семян горечавок: 1–3 – G. macrophylla; 4–6 – G. squarrosa; 7– 9 – G. zollingeri; 10–11 – G. jamesii

G. squarrosa. Семена эллиптические, бурые, мелкие, 0,58 (0,49–0,66) мм длины и 0,31 (0,27– 0,34) мм ширины, отношение дл/шир.1,87, бескрылые, с сетчатой поверхностью (рис. 2, 4). Клетки тесты удлиненные, их длина превышает ширину в 3–5 раз. Антиклинальные стенки приподнятые, слегка утолщенные, со слегка волнистыми краями (рис. 2, 5). Внешние периклинальные стенки вогнутые, характеризуются мелкосетчатой поверхностью, вторичная структура поверхности спермо-дермы не выражена (рис. 2, 6).

G . jamesii. Семена веретеновидные, светло-коричневые, мелкие, 0,33 (0,29–0,35) мм длины и 0,14 (0,13–0,16) мм ширины, отношение дл/шир. 2,36, бескрылые с сетчатой поверхностью (рис. 2, 10 ). Клетки тесты удлиненные, преимущественно четырехугольные, их длина превышает ширину в 3–6 раз. Антиклинальные стенки приподнятые, слегка утолщенные, с более-менее прямыми краями (рис. 2, 8 ). Внешние периклинальные стенки вогнутые, вторичная структура поверхности спермо-дермы не выражена (рис. 2, 9 ).

G . zollingeri. Семена эллептические до веретеновидных, светло-коричневые, 1,23 (1,05–1,37) мм длины и 0,53 (0,41–0,52) мм ширины, отношение дл/шир. 2,26, бескрылые, с сетчатой поверхностью (рис. 2, 7 ). Клетки тесты удлиненные, их длина превышает ширину в 3–8 раз. Антиклинальные стенки приподнятые, незначительно утолщенные, более-менее прямые. Внешние периклинальные стенки вогнутые, вторичная структура поверхности спермодермы не выражена (рис. 2, 11 ).

Изучение микроморфологии поверхности семян 8 приморских видов подтвердило высокую информативность признаков орнаментации тесты для разграничения секций и видов в роде Gentiana [11]. Так, для секции Pneumonanthe Bunge ( G . scabra и G . triflora в нашем исследовании (рис. 1, 1–6 ) характерны относительно крупные (>1,5 мм длиной) семена, как правило, снабженные боковым крылом и удлиненными клетками тесты. Семена видов секция Frigidae Kusn. ( G . algida и G . Glauca (рис. 1, 7–12 ) эллиптические, клетки тесты преимущественно изодиаметрические, с приподнятыми антиклинальными стенками. Характерным признаком для этой секции является наличие тонких пластинчатых выростов. Отсутствие любых выростов, эллиптическая форма семени и гладкая поверхность внешней периклинальной стенки клеток тесты отличают представителей секций Aptera Kusn. ( G . Macrophylla (рис. 2, 1–3 ) и Chondrophylla Bunge ( G . jamesii, G . squarrosa и G . zollingeri (рис. 4–11). Для секций Aptera характерны утолщенные и незначительно приподнимающиеся антиклинальные стенки клеток тесты, за счет чего сетчатая структура поверхности семени сглажена.

Заключение . Установлено, что семена восьми дальневосточных видов рода Gentiana характеризуются сетчатым типом поверхности. Для G . scabra , G . triflora G . algida и G . glauca характерно наличие крыловидного или пластинчатого выростов. Размер и глубина ячеек, толщина периклинальной стенки, наличие вторичной структуры видоспицифичны и совокупность этих признаков позволяют различать как секции, так и виды в пределах каждой секции.