К изучению полового полиморфизма в роде Filipendula Mill. в лесостепном Зауралье

Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15

Изучена половая структура соцветий и популяций лабазника обыкновенного и л. степного. У исследованных видов констатирована андромоно- и андродиэция. Дана оценка фертильности пыльцы обоеполых и функционально тычиночных цветков у андромоноэцичных особей обоих видов.

Вопрос о разнообразии половых типов внутри отдельных семейств покрытосеменных мало изучен (Knuth, 1898-1905; Yampolsky, Yampolsky, 1922; Монюшко, 1937; Кожин, 1941; Кордюм, Глущенко, 1976; Демьянова, 1990). В “Определителях” и “Флорах” эта проблема практически не затронута. Для иллюстрации данного положения приведем анализ сем. Rosaceae, предпринятый по “Флоре СССР” (Т. 9, 10; 1939).

Согласно источнику, сем. Rosaceae включает 56 родов и более 700 видов, причем 47 родов (640 видов) описаны в качестве гермафродитных. Все разнообразие половых форм приурочено к 9 родам, однако при упоминании о наличии у них полового полиморфизма, как правило, не уточняется их половая форма. Однодомность¹ (в широком понимании этого термина) обнаружена у видов Rubus L., Fragaria L., Exochorda Lindl., Poterium L. У последнего отмечены мужские, женские и обоеполые цветки на одной особи, т.е. тримоноэция.

Двудомность (в широком понимании) характерна для родов Sibiraea Maxim., Aruncus L., Dry-adanthe Endl. (= Sibbaldia L.²), относящихся к собственно двудомным. Род Exochorda Lindl. рассматривается как полигамно-двудомный. У Poten-tilla L., Rubus L., Fragaria L. и Dasiphora Rafin. (= Pentaphylloides ВиЬат.)изредка отмечаются почти двудомные растения.

Однако в последние годы появляются свидетельства о более глубокой половой дифференциации Rosaceae, чем это принято думать. Так, согласно В.Н. Годину (2000), горно-алтайские популяции Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz (=

• ¹    По классификации Е.Л. Кордюм и Г .И. Глущенко, 1976.

• ²    Названия растений в скобках и далее по тексту даны по С.К. Черепанову, 1981.

О Е.И. Демьянова, Л.Н. Уфимцева, 2004

Potentilla fruticosa L.) представлены обоеполыми особями и триэцичными. Автором отмечено, что все диплоидные популяции состоят только из обоеполых особей, а в состав гексаплоидных входят три половые формы растений - обоеполые, женские и мужские.

Объектом нашего исследования избраны виды Filipendula Mill.: F. -vulgaris Moench и F. stepposa Juz. Согласно “Определителям” и “Флорам” для видов этого рода свойственны только обоеполые цветки. Однако ещё в сводке П. Кнута (Knuth, 1898b) у F. ulmaria и F. hexapetala (= F. vulgaris) отмечена андромоноэция (сочетание обоеполых и мужских цветков в пределах одного растения).

Организация исследований

Наблюдения проведены в Троицком лесостепном заказнике (Челябинская обл., Троицкий р-н) в 1992-1993 гг. Суточная ритмика распускания цветков, фазы цветения и продолжительность жизни цветков изучались по методике А.Н. Пономарева (1960). Половая структура популяций определялась методом ходовых линий в нескольких цено-популяциях, а затем данные суммировались для географической популяции в целом. Численное соотношение разных половых форм цветков в пределах соцветия (половую структуру соцветий) устанавливали во время массового цветения вида и в конце его. Изучение динамики цветения ценопопу-ляций проводилось путем подсчета андромоноэцичных и обоеполых особей, заэтикетированных в стадию бутонизации. Половая форма определялась в период вступления в фазу цветения. Дальнейшие наблюдения выполнялись через определенные промежутки времени (3-5 дней) на протяжении всего периода цветения. Фертильность пыльцы определялась окрашиванием в ацетокар- мине (Паушева, 1974). При этом пыльца исследовалась раздельно у обоеполых и мужских (тычиночных) цветков одного растения.

Результаты и обсуждение

Filipendula vulgaris Moench (лабазник обыкновенный) - обычный компонент луговой и разнотравно-ковыльной степи лесостепного Зауралья. Цветет во второй половине июня - начале июля (Пономарев, Демьянова, 1999).

Распускание цветков в конечной многоцветковой метелке происходит снизу вверх. Оно начинается рано утром (около 4 ч), а к 10-11 ч уже заканчивается (рисунок). При раскрывании цветка лепестки чуть расходятся, при этом в его зеве бывают видны пыльники, тычиночные нити которых ещё петлеобразно согнуты, как бы свёрнуты. Затем тычиночные нити постепенно выпрямляются и открывают рыльце. Обоеполые цветки протерандричны. Примерно через час после полного раскрывания цветка пыльники вскрываются, а лепестки отгибаются к цветоножке. Массовое экспонирование пыльцы наблюдается около 11 ч. Пыльца во вскрывшихся пыльниках может сохраняться до 4 дней.

Продолжительность жизни обоеполого цветка -3-4 дня. Рыльце становится восприимчивым к пыльце на второй день цветения. Функционально тычиночные цветки едва заметно крупнее обоеполых. В раскрывшихся цветках хорошо заметен редуцированный гинецей. Продолжительность жизни

Суточный ритм распускания цветков Filipendula vulgaris Moench 26.06.1992: а - ход распускания цветков; б - температура воздуха; в -относительная влажность воздуха такого цветка - 2 дня. У него полностью отсутствует рыльцевая стадия.

Исследование половой структуры соцветия у андромоноэцичных особей обнаружило несомненное преобладание обоеполых цветков по сравнению с тычиночными в 1992 г., которое было ещё более отчётливо выражено в 1993 г. (табл. 1).

Таблица 1

Половая структура соцветий у андромоноэцичных особей лабазника обыкновенного1

Половая форма цветков	1992		■     1993
	Среднее число цветков на особи	Число цветков, %	Среднее число цветков на особи	Число цветков, % ____ 61,1
Обоеполые	76,12	64,43	43,35
Обоеполые с недоразвитым гинецеем	2,78	2,36	5,62	8,8
Мужские	39,19	33,0	14,56	21,1

При изучении локализации мужских цветков в соцветиях л. обыкновенного обнаружилась их приуроченность к верхней части главного соцветия или к боковым соцветиям, причем последние часто состоят только из мужских цветков.

Особый интерес вызывает недоразвитие гинецея у части обоеполых цветков как на обоеполых особях, так и на андромоноэцичных. Оно проявляется в уродливости плодолистиков, уменьшении их размера и числа до 2-6 (при норме 9-12). Вероятно, это явление можно рассматривать как переходную ступень от обоеполых цветков к функционально мужским. Число цветков с недоразвитой женской сферой в 1992 г. составило 2,4% у андромоноэцичных особей. В 1993 г. подсчет таких цветков проводился как на обоеполых особях, так и на андромоноэцичных, что в сумме составило 8,8% всех просмотренных цветков.

Изучение половой структуры популяций показало неодинаковое соотношение половых форм в разные фазы цветения. Так, в 1993 г. во время массового цветения почти половина особей выступала в качестве обоеполых, а в конце цветения таковых обнаружилось менее одной трети (табл. 2). Разница в соотношении обоеполых и андромоноэцичных особей в период цветения связана с разной локализацией обоеполых и тычиночных цветков в соцветии. В начале цветения андромоноэцичные растения выступают как обоеполые, поскольку в это время мужские цветки находятся ещё в стадии бутонов.

К концу цветения выявляется действительный пол особи - на ней появляются мужские цветки.

1 Подсчеты проводились у 34 особей в 1992 г. и у 150 - в 1993 г.

что даёт возможность отнести её к андромрно-эцичным. Именно поэтому число андромоноэцичных растений увеличивается к концу цветения, а обоеполых, напротив, уменьшается. В целом же соотношение между обоеполыми и андромоно-эцичными особями оставалось сравнительно устойчивым за 2 года наблюдений (табл. 2).

В 1993 г. у л. обыкновенного обнаружено 4 мужских особи (0,35% всех исследованных), что свиде тельствует о наличии андродиэции у этого вида (табл. 2). Этот феномен в роде Filipendula Mill, отмечается впервые. Мужские особи, содержащие только функционально тычиночные цветки, в среднем несколько ниже, чем обоеполые или андромоноэцичные. Они малоцветковые (6-8 цветков). Гинецей у них редуцирован, число плодолистиков сильно уменьшено, они полностью бесплодны.

Таблица 2 в разные периоды цветения в

Половая структура популяций лабазника обыкновенного разнотравно-ковыльной степи в 1992-1993 гг.

Число особей	Разгар цветения			Конец цветения
	Обоеполые	Андромоно- эцичные	Мужские	Обоеполые	Андромоноэцичные	Мужские

1992 г.

Абсолютное	114	911	-		-	-
В %	21,2	88,88	- ■	-	-	-

1993 г.

Абсолютное	440	627	4-	287	779	4
В %	41,08	58,54	0,35	26,85	72,8	0,35

Примечание: прочерк означает отсутствие данных.

Исследование фертильности пыльцы обоеполых и мужских цветков у андромоноэцичных особей выявило значительные колебания этого показателя как между половыми формами цветков, так и в разные сезоны наблюдений. Так, средняя фертильность пыльцы обоеполых (п=36) и мужских цветков (п=36) в 1992 г. соответственно составляла 76,3 и 91,1%, а в 1993 г. обоеполых (п=44) и мужских (п=44) цветков она равнялась соответственно 63,3 и 52,3%. Таким образом, в разные сезоны исследования при практически одинаковой выборке в 1992 г. была более высокой фертильность пыльцы мужских цветков, а в 1993 г. - обоеполых. Следует отметать, что в 1992 г. функционально мужские цветки в сравнении с обоеполыми цветками имели не только более высокую фертильность пыльцы, но и составляли больший процент в пределах соцветия.

В 1993 г. исследована фертильность пыльцы и у мужских особей (п=4). Она оказалась гораздо выше в сравнении с обоеполыми и мужскими цветками андромоноэцичных особей (92,7%).

Filipendula stepposa Juz. (лабазник степной) -произрастает в луговой степи межколочных полян и приколочных степных участков, на солонцах. Цветет с первых чисел июля до конца месяца (Пономарев, Демьянова, 1999). Исследования проведены в солонцеватой степи у Солёного лога.

У л. степного мужские цветки у андромоноэцичных особей расположены диффузно: они могут быть как в верхней части главного соцветия, так и в его основании. '

Результаты наблюдений за половой структурой соцветий андромоноэцичных особей в 1993 г. свидетельствуют о решительном преобладании обоеполых цветков в сравнении с функционально тычиночными (табл. 3).

Таблица 3

Половая структура соцветия лабазника степного в 1993 г. (п=150)

Половая форма	Среднее число цветков на особи	Число цветков, %
Обоеполые	305,9	80,4
Обоеполые с недоразвитым гинецеем	41,1	10,8
Мужские               '	37,5	9,8

Как и у предыдущего вида, в соцветиях андромоноэцичных особей л. степного обнаружены обоеполые цветки с недоразвитым гинецеем (около 11% всех цветков соцветия). Примерно столько же подобных цветков находилось и в аналогичных соцветиях л. обыкновенного.

Половая структура популяций л. степного оказалась несколько различной в разные годы наблюдений. Так, в 1992 г. обоеполые и андромоноэцич ные особи встречались в равных соотношениях, в то время как в 1993 г. доля андромоноэцичных растений оказалась несколько ниже. Возможно, колебания в пропорции половых форм связаны с разницей в величине выборки (табл. 4). Однако обращает на себя внимание такая же тенденция к снижению уровня андромоноэцичных особей, отмеченная в 1993 г. у л. обыкновенного (табл. 2).

В популяции л. степного в 1993 г. обнаружено одно мужское растение, содержащее только функционально тычиночные цветки, что составило 0,1% всех просмотренных особей. Оно не отличалось по размерам и числу цветков от обоеполых и андромоноэцичных экземпляров. В дальнейшем эта особь оказалась совершенно бесплодной, что даёт возможность впервые в литературе отметить андродиэцию у л. степного.

Таблица 4

Половая структура популяции лабазника степного в солонцеватой степи в 1992-1993 гг.

Число особей	1992			1993
	Обоеполые	Андромоноэцичные	Мужские	Обоеполые	Андромоноэцичные	Мужские
Абсолютное	94	71	0	694	349	1
В %	56,7	43,3	0	66,5	33,4	0,1

Изучение динамики цветения популяции л. степного показало, что соотношение обоеполых и андромоноэцичных особей неодинаково в начале и конце цветения: число растений с функционально тычиночными цветками к окончанию цветения увеличивается, а обоеполых, напротив, сокращается. Такую же тенденцию, только ещё более резкую, мы зарегистрировали у л. обыкновенного. Причины этого феномена одинаковы у обоих видов. Более быстрое выявление андромоноэции свойственно л. степному, поскольку мужские цветки расположены у этого вида по всему соцветию. У л. обыкновенного андромоноэцичные особи обнаруживаются позже из-за локализации функционально тычиночных цветков в верхней части соцветия. В начальный период цветения они фиксируются как обоеполые. Поскольку распускание цветков в пределах соцветия идёт от его основания к вершине, мужские цветки у этого вида обнаруживаются позже по сравнению с л. степным. Таким образом, действительное соотношение между обоеполыми и андромоноэцичными растениями у л. обыкновенного и в меньшей степени у л. степного наблюдается лишь в конце цветения вида.

Изучение фертильности пыльцы у андромоноэцичных особей проведено в оба года наблюдений. В 1992 г. исследовались только обоеполые цветки, а в 1993 г. - обоеполые и функционально тычиночные цветки, взятые с одного растения. В 1992 г. фертильность пыльцы обоеполых цветков оказалась равной 75,6% (п=10). Определение этого показателя в 1993 г. дало возможность констатировать его практическую равноценность как у обоеполых, так и у мужских цветков андромоноэцичных особей (соответственно 85,3 и 85,2% при п=34). К сожалению, нам не удалось исследовать пыльцу мужской особи, как это было сделано для л. обыкновенного.